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Full text of "Progressus rei botanicae = Fortschritte der Botanik = Progrès de la botanique = Progress of botany"

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PROGRESSÜS  REl  BOTÄNICAE 


FORTSCHRITTE  DER  BOTANIK 

PROGRÈS   DE   LA  BOTANIQUE 

PROGRESS  OF  BOTANY 

HERAUSGEGEBEN 
VON  DER 

ASSOCIATION  INTERNATIONALE  DES  BOTANISTES 

REDIGIERT  VON 

Dr.  J.  P.  LOTSY 

VIERTER    BAND 
MIT  154  ABBILDUNGEN 


LIBRARY 

NEW  VOKK 

ÖÜTANfCAl 


JENA 
VERLAG  VON   GUSTAV  FISCHER 

1913 


XI 


Alle  Rechte  vorbehalten. 


InlialtSTrerizeiclinis. 


Erstes  Heft. 

Seite 

Alfred  Burger  stein,  Fortschritte  in  der  Technik  des  Treibens  der  Pflanzen  1 
L.  Blaring  hem,   La  notion  d'espèce   et   la   disjonction  des  hybrides,   d'après 

Charles  Naudin 27 

Kené  Maire,  La  Biologie  des  Urédinales 109 


Zweites  Heft. 

Ernst  Willy  Schmidt,  Pflanzliche  Mitochondrien 163 

PaulBertrand,  L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes 

qu'elle  soulève 182 


Drittes  und  viertes  Heft. 

Oswald  Richter,  Die  Keinkultur  und  die  durch  sie  erzielten  Fortschritte 

vornehmlich  auf  botanischem  Gebiete 303 

J.  P.Lot  sy,  Fortschritte  ixnserer  Anschauungen  über  Deszendenz  seit  Darwin 

und  der  jetzige  Standpunkt  der  Frage 361 

A.  Guiliiermond,  Les  Progrès  de  la  cytologie  des  Champignons     ....    389 


PROGRESSUS  REI  BOTANICAE 


FORTSCHRITTE  DER  BOTANIK 

PROGRÈS  DE  LA  BOTANIQUE 

PROGRESS  OF  BOTANY 

HERAUSGEGEBEN 
VON  DER 

ASSOCIATION  INTERNATIONALE  DES  BOTANISTES 

REDIGIERT  VOX 

Dr.  J.  P.  LOTSY 

VIERTER  BAND.     ERSTES  HEFT 
MIT  7  ABBILDUNGEN 


JENA 
VERLAG   VON   GUSTAV  FISCHER 

IQI  I 


Inhalt. 

Seite- 
BniGEESTElN,    Alfked  :    Fortschritte    in    der   Technik    des  Treibens 

der  Pflanzen.     Mit  7  Textfiguren 1 

Blaeinghem,  L.  :  La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides, 

d'après  Charles  Naudin  (1852— ]  875)    . 27 

Maire,  René  :  La  Biologie  des  Urédinales  (État  actuel  de  la  question)     109' 


Verlag  von  GUSTAV  FISCHER  in  JENA. 
Neueste  Veröffentlichungen: 


Gesammelte  theoretische  Al)]iaii(iluiig:eii  über  Gärimgs- 

rk-n<vfiii-i&iiiAii  ^^"  Emil  Chr.  Hansen.  Nach  seinem  Tode  herausgegebeu. 
OrgaillSIIltll.  yoii  j^]]y  K  lock  er,  Extr.  Vorsteher  an  dem  Carlsberg- 
Laboratoriuni  Krtpenhagen.     Mit  1  Porträt  und  96  Abbildungen  im  Text.     1911. 

Preis:  18  Mark. 

Inhaltsübersicht:  Vorwort.  —  I.  Untersuchungen  über  die  Organismen  der  Luft 
(2  Abhandl.)  —  II.  Untersuchungen  über  den  Kreislauf  der  Alkoholgärungspilze 
(4  Abhandl.)  —  III.  Andere  Untersuchungen  über  Alkoholgärungspilze.  (22  Ab- 
handl.) —  IV.  Untersuchungen  über  Essigsäurebakterien.  (3  Abhandl.)  —  V.  Ab- 
handlungen über  die  Methodik  der  Reinzucht.  (2  Abhandl.).  —  VI.  Verzeichnis  der 
von  Emil  Chr.  Hansen  veröffentlichten  Arbeiten. 

Nicht  allein  die  Bedeutung  Emil  Chr.  Hansens  für  die  Gärungsfragen,  sondern 
auch  sein  eigener  Wunsch  berechtigen  zu  der  vorliegenden  gesammelten  Ausgabe. 
Der  Grund  ist  namentlich  der,  daü  ein  großer  Teil  der  Abhandlungen  in  ihrer  voll- 
ständigen Gestalt  sich  nur  auf  Dänisch  und  nur  in  einem  kurzen  Resume  auf  Fran- 
zösisch fanden.  In  den  letzten  Jahren  sind  jedoch  die  Abhandlungen  in  den  Mit- 
teilungen des  Carlsberg-Laboratoriums  im  ganzen  ins  Französische  übertragen  und 
einige  hiervon  sind  wieder  ins  Deutsche  übersetzt  worden;  aber  sowohl  diese  als 
die  früheren  Übersetzungen  waren  nicht  glücklich  und  es  finden  sich  an  mehreren 
Stelleu  positive  Fehler,  so  daß  sogar  das  direkte  Gegenteil  von  dem  dasteht,  was 
sich  ursprünglich  im  Original  fand. 

Die  in  dieser  Gesamtausgabe  aufgenommenen  Arbeiten  sind  so  ausgewählt, 
ilaß  nichts  doppelt  gesagt  ist,  und  es  ist  lerner  eine  systematische  Einteilung  versucht 
worden.  Die  gesammelten  Abhandlungen  eines  Klassikers  auf  dem 
(iebiete  der  Mykologie  werden  daher  auf  weiteste  Beachtung  rechnen  dürfen. 


nîn  A1wfniiiniiinfrclAlii*o  Zwölf  gemeinverständliche  Vorträge  über 
nie  A  USlf  lllllll  llllgSieill  e.  ^[^  Deszendenztheorie  im  Licht  der  neueren 
Forschung.  Von  0.  Abel  (Wien),  A.  Brauer  (Berlin),  E.  Dacqué  (München),  F.  Dodein 
(München),  K.  Giesenhagen  (München),  R.  Goldschmidt  (München).  R.  Hartwig, 
(München),  P.  Kammerer  (Wien),  H.  Klaatsch  (Breslau),  0.  Maas  (München),  R.  Semon 
(München).    Mit  325  teils  farbigeû  Abbildungen  im  Text.    1911. 

Preis:  11  Mark,  geb.  12  Mark. 
Inhalt.  I.  Vortrag.  Einleitung  in  die  Abstammungslehre.  Von  Geh.  Rat  Prof.  Dr. 
Richard  Hertwig  (^lUnchen).  —  II.  u.  111.  Vortrag.  Die  Artbildung  im  Lichte  der  neueren. 
Erblichkeitslehre.  Von  Prof.  Dr.  RichardGoldschmidt (München).  —  IV.  Vortrag.  Können 
erworbene  Eigenschaften  vererbt  werden?  Von  Prof.  Dr.  Richard  Semon  (München). — 
V.  Vortrag.  Zuchtversuche  zur  Abstammungslehre.  Von  Privatdozent  Dr.  Paul  Kammerer 
(Wien).  —  VI.  Vortrag.  Die  Stellung  der  modernen  Wissenschaft  zu  Darwins  Auslesetheorie, 
Von  Prof.  Dr.  Franz  Doflein  (München).  —  VII.  Vortrag.  Tiergeographie  und  Abstam- 
mungslehre. Von  Dr.  August  Brauer  (Berlin).  —  VIII.  Vortrag.  Paläontologie,  Sj'Ste- 
matik  und  Deszendenzlehre.  Von  Dr.  Edgard  Dacqué  (München).  —  IX.  Vortrag.  Die 
Bedeutung  der  fossilen  Wirbeltiere  für  die  Abstammungslehre.  Von  Prof.  Dr.  O.  Abel' 
(Wien).  —  X.  Vortrag.  Die  Tatsachen  der  vergleichenden  Anatomie  und  Entwicklungs- 
geschichte und  die  Abstammungslehre.  Von  Prof.  Dr.  Otto  Maas  (München).  —  XI.  Vor- 
trag. Anzeichen  einer  Stammesentwicklung  im  Entwicklungsgang  und  Bau  der  Pflanzen, 
Von  Prof.  Dr.  Karl  Giesenhagen  (München).  —  XII.  Vortrag.  Die  Stellung  des. 
Menschen    im  Naturganzen.     Von  Prof.  Dr.  Hermann  Klaatsch  (Breslau).    —    Register,. 


Fortschritte  in  der  Technik  des  Treibens 
der  Pflanzen. 


Von  'J'«^»* 

NBW  YORK 

Dr.  Alfred  Burgerstein.  boTanicai. 

Mit  7  Textfiguren. 


Die  sog.  Rulieperioden  der  Pflanzen  sind  Zeitabschnitte  im 
Pflanzenleben,  in  denen  die  Vegetationsprozesse  gleichsam  schlummern. 
Einer  solchen  längeren  oder  kürzeren  Ruhezeit  sind  entweder  ganze 
Pflanzen  unterworfen,  wie  z.  B.  die  Freilandgewächse  der  kalten  und 
der  gemäßigten  Klimate,  oder  es  zeigen  sie  einzelne  Pflanzenteile,  wie 
die  unterirdischen  Kaulome  der  Stauden,  verschiedene  Samen  usw. 

Schon  lange  weiß  man,  daß  die  Vegetationsruhe  während  ihrer 
Dauer  verschiedene  Grade  der  Tiefe  besitzt.  Johannsen  unter- 
scheidet drei  Phasen:  Vor-,  Mittel-  und  Nachruhe.  „Die  ganze 
Periode  ist  der  Ausdruck  einer  Schwingung:  abnehmende  Austreib- 
fähigkeit —  gänzliche  Ruhe  —  zunehmende  Austreibfähigkeit."  So 
sind  z.  B.  die  Winterknospen  des  Flieders  von  ihrer  ersten  Anlage 
ab  bis  etwa  in  den  Hochsommer  gewissermaßen  in  Vorruhe,  dann  bis 
etwa  Ende  Oktober  in  Mittelruhe,  nach  welcher  Zeit  die  Nachruhe 
allmählich  eintritt,  bis  sämtliche  Knospen  anfangs  Januar  ganz  aus 
der  Ruhe  getreten  sind  und  nur  noch  durch  die  kalte  Jahreszeit  in 
„gezwungener  Unwirksamkeit"  gehalten  werden. 

Diese  durch  die  Einwirkung  äußerer  Verhältnisse  hervorgerufene 
Ruheperiode  wurde  durch  Erblichkeit  mehr  oder  minder  befestigt; 
sie  kann  deshalb  durch  Änderung  der  äußeren  Bedingungen  in  der 
Regel  nicht  sofort  und  nicht  ganz  aufgehoben  werden.  Wohl  aber 
gelingt  es,  die  Ruheperiode  zu  verkürzen.  Beim  „Treiben"  werden 
durch  höhere  Wärme  und  Luftfeuchtigkeit  die  in  der  vorangegangenen 
Vegetationsperiode  angelegten  Knospen  vor  der  Beendigung  der  natür- 

Progressus  rei  botanicae  IV.  1 


2  Alfred  Burgerstein. 

lichen  Ruhezeit  zum  Austrieb  gebracht;  da  aber  die  Zähigkeit,  mit 
welcher  die  Pflanzen  an  der  im  Laufe  der  phylogenetischen  Entwick- 
lung erworbenen  Ruheperiode  festhalten,  bei  verschiedenen  Arten 
sehr  verschiedene  Grade  hat,  so  ist  eben  die  Möglichkeit  des  Früh- 
treibens eine  sehr  ungleiche.  Sehr  geeignet  zum  Frühtreiben  sind 
z.  B.  Arten  der  Gattungen  Deidzia  {D.  gracilis,  crenata).  Forsythia, 
Ligustrwn.  Lonicera,  Prunus,  Spiraea,  Syringa,  Viburnum]  minder  oder 
nicht  geeignet  solche  von  Acer,  Carya,  Evonymus,  Fraxinus,  Fagus  u.  a. 
Andererseits  läßt  sich  wieder  jener  Zustand,  den  Johann  sen  ..ge- 
zwungene Unwirksamkeit",  Molisch  „unfreiwillige  Ruhe"  nennt, 
durch  „Zurückhalten"  von  Pflanzen  in  Kühlräumen  monatelang  ver- 
längern, wie  dies  für  handelsgärtnerische  Zwecke  (z.  B.  für  Flieder, 
Rosen,  Maiblumen  usw.)  tatsächlich  geschieht. 

Im  Laufe  der  letzten  10  Jahre  wurden  in  die  Pflanzentreiberei 
neue  Methoden  eingeführt,  deren  Vorzüge  gegenüber  dem  alten  Treib- 
verfahren sowohl  in  der  Praxis  als  durch  wissenschaftliche  Unter- 
suchungen erwiesen  sind.  Diese  modernen  technischen  Hilfsmittel 
der  Frühtreiberei  werden  im  nachstehenden  mitgeteilt. 


Ätherisierung,  Chloroformierung. 

Im  Jahre  1 900  hat  W.  J  o  h  a  n  n  s  e  n  i) ,  Professor  der  Pflanzen- 
physiologie an  der  Universität  Kopenhagen  ein  Verfahren  veröffent- 
licht, durch  das  es  gelingt,  insbesondere  Sträucher  um  mehrere 
Wochen  früher  zum  Austreiben  zu  bringen,  als  es  unter  sonst  gleichen 
Bedingungen  der  Kultur  nach  den  gewöhnlichen  Treibmethoden  mög- 
lich ist.  Das  Verfahren  besteht  im  wesentlichen  darin,  daß  Pflanzen 
(oder  Teile  derselben)  während  der  Ruheperiode  unter  gewissen  Be- 
dingungen der  Einwirkung  von  Ätherdampf  ausgesetzt  werden.  Die 
Ätherisierungsmethode  Johannsen's  wurde  dann  besonders  in  der 
gärtnerischen  Versuchsstation  am  Kgl.  Botanischen  Garten  in  Dresden 
durch  M.  Löbner  und  H.  Kleine  ausgestaltet-)  und  wird  in 
gärtnerischen  Betrieben  hauptsächlich  zur  Fliedertreiberei  mit  gutem 
Erfolg  angewendet. 

Für  Versuche  im  kleinen,  mit  Zwiebeln,  Maiblumenrhizomen, 
abgeschnittenen  Zweigen  usw.  kann  man  als  Ätherisierungsraum 
luftdicht    verschließbare    Glas-    oder    Metallgefäße    benützen.      Ich 


1)  Das  Ätherverfahren  beim  Frühtreiben  mit  besonderer  Berücksichtigung  der 
Fliedertreiberei.    Jena  (G.  Fischer)  1900.    II.  Aufl.  1906. 

2)  Abgedruckt  in  den  Jahresberichten  der  Kgl.  Sächsischen  Gartenbaugesellsch. 
„Flora"  in  Dresden  1901—1910. 


Fortschritte  in  der  Technik  des  Treibens  der  Pflanzen.  3 

selbst  ^)  verwendete  zu  einer  Reihe  von  Treibversuchen  Glaszylinder 
von  28  cdm  Rauminhalt.  Zur  Deckung  diente  eine  am  Rande  ab- 
g-eschlifltene  und  hier  mit  Talg  bestrichene  Scheibe  aus  dickem  Glase, 
die  fest  angepreßt  wurde;  außerdem  wurde  über  den  Glasdeckel  ein 
Wachstuch  in  doppelter  Lage  gebunden  und  auf  dieses  ein  Gewicht 
als  „Beschwerer"  aufgelegt. 

Zu  Ätherisierungszwecken  im  großen,  wie  in  handelsgärtnerischen 
Betrieben,  empfehlen  sich  entsprechend  große  Holzkästen.  Diese 
müssen  wegen  der  Flüchtigkeit  des  Äthers  auf  das  sorgfältigste  zu- 
sammengefügt sein.  Die  Innenwände  werden  mit  Blech  oder  mit 
Stanniol,  in  Tischlerleim  gelegt,  ausgekleidet.  Für  größere  Kästen 
empfiehlt  Johann  sen  eine  Glasierung  mit  Chromatleim  (je  1  kg 
trockener  Leim  mit  etwa  200  g  zweifachchromsaurem  Kali  in  heißer 
Leimlösung  gelöst).  Bei  dem  in  der  Wiener  Biologischen  Versuchs- 
anstalt befindlichen  Ätherkasten  wurde  ein  Wasserglasanstrich  ver- 
wendet. In  einer  Seiten  wand  des  Kastens  ist  eine  Holzplatte  als  lose 
Tür  herausgeschnitten  (Fig.  1).  Dieselbe  ruht  in  einem  mit  einer 
Dichtung  ausgeschlagenem  Falz  und  wird  nach  dem  Einstellen  der 
Pflanzen  mittels  Flügelschrauben  möglichst  luftdicht  angepreßt.  Bei 
dem  Kasten  in  der  Biologischen  Versuchsstation  ist  die  Tür  gleich- 
zeitig Fenster,  um  Versuche  mit  belichteten  Pflanzen  ausführen  zu 
können.  J.  Aymard  in  Montpellier  hat  für  an  der  Oberseite  zu 
schließende  Ätherisierungskästeu  einen  Sandverschluß  mit  Vorteil  an- 
gewendet (Fig.  3).  Johannsen  empfiehlt  einen  derartigen  Verschluß 
besonders  für  Laboratoriumszwecke  bei  Anwendung  von  Blechbehältern. 

In  der  Mitte  der  oberen  Kastenwand  (Fig.  2)  befindet  sich  ein 
Loch,  unter  dem  im  Innern  des  Kastens  das  zur  Aufnahme  des  Äthers 
bestimmte  Gefäß  hängt,  in  das  man  zur  Beschleunigung  der  Äther- 
verdunstung ein  Stück  Baumwolle  oder  einen  Schwamm  legt.  Das 
Äthergefäß  muß  möglichst  hoch  angebracht  sein,  da  der  Ätherdampf 
spezifisch  schwerer  ist  als  Luft  und  daher  nach  abwärts  sinkt.  Sind 
die  Pflanzen  im  Kasten  untergebracht  und  dieser  dicht  verschlossen, 
wird  die  entsprechende  Äthermenge  mittels  eines  Trichters  in  das 
Gefäß  eingegossen  und  dann  das  Loch  durch  einen  guten  Kork  fest 
verschlossen.  Ein  etwaiger  undichter  Verschluß  des  Kastens  macht 
sich  bald  durch  den  charakteristischen  Äthergeruch  bemerkbar.  Werden 
Topfpflanzen  ätherisiert,  so  sollen  nach  Angabe  von  Johannsen  die 
dicht  nebeneinander  aufgestellten  Töpfe  ganz  oder  wenigstens  bis  zur 
halben  Höhe  mit  vollständig  trockenem  Sande  bedeckt  werden  (Fig.  2). 
Auch  beim  Ätherisieren  von  Pflanzen  aus  freiem  Grunde  hat  Jo- 
hannsen empfohlen,   die  Wurzelballen   mit  trockenem  Sand  zu  be- 


^)  Über  die  Wirkung  anästhesierender  Substanzen  auf  einige  Lebenserscheimingeu 
der  Pflanzen.     Verh.  der  Zool.-Botan.  Gesellsch.  Wien,  Bd.  56.     1906. 

1* 


AKred  Burgerstein. 


decken.  Dänische  Gärtner  machten  indes  die  Erfahrung-,  daß  beim 
Flieder  ohne  Sandumhüllung-  keine  Schädigung  der  AVurzeln  eintritt. 
Immerhin  wird  aber  eine  2—3  cm  hohe  Schichte  ausgetrockneten 
Sandes  am  Boden  des  Ätherkastens  zum  Dichthalten  desselben  bei- 
tragen. Mau  kann  die  Pflanzen  sehr  wohl  mit  zusammengebundenen 
Zweigen  in  den  Kasten  einstellen,  teils  um  Eaum  zu  ersparen,  teils 
um  beim  Herausnehmen  der  Pflanzen  deren  Knospen  vor  Verletzung 
zu  schützen. 


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Ätherisierungskasteii  nach  Johannsen. 


Fig.  1 .   Vorderansicht  ;  vorne  Tür 
mit  zwei  Handgriffen. 


Fig.  2.    Vertikaler  Durchschnitt; 

Töpfe  und  Wurzelballen  mit 

Sand  bedeckt. 


Fig.  3.     Sandverschluß  nach  Aj'mard. 


Für  Großbetriebe  würde  es  sich  empfehlen,  einen  gemauerten, 
innen  und  außen  mit  Zement  (Beton)  verkleideten  Raum  zu  bauen 
mit  einem  einzigen  schmalen  Eingang,  der  leicht  (z.  B.  mit  Gips) 
hermetisch  abgeschlossen  werden  kann.  Wegen  der  Explosionsfähig- 
keit des  Ätherdampfes  sollen  alle  Manipulationen  mit  Äther,  auch 
die  Öffnung  des  Kastens  nach  der  Ätherisierung,  nur  bei  Tages- 
licht  (sonst   eventuell    mit  Benutzung   der   für  solche  Zwecke  vor- 


Fortschritte  in  der  Technik  des  Treibens  der  Pflanzen.  5 

züglich  brauchbaren  Bakterienlampe  von  M  o  1  i  s  c  h)  ^)  vorgenommen 
werden. 

Die  zur  erfolgreichen  Ätherisierung  erforderliche  Äther  menge 
hängt  vornehmlich  von  drei  zusammenwirkenden  Faktoren  ab:  Von 
der  Art  (resp.  Sorte)  der  Pflanze,  von  der  Phase  der  Ruhepause  (Zeit 
der  Ätherisierung)  und  von  der  Temperatur  im  Ätherisierungsraum. 
Mit  dem  allmählichen  Ausklingen  der  Ruheperiode  tritt  eine  erhöhte 
Empfindlichkeit  der  Pflanzen  für  Äther  ein,  selbst  wenn  diese  äußer- 
lich keinen  Unterschied  erkennen  lassen. 

An  der  gärtnerischen  Versuchsanstalt  des  Dresdener  Botanischen 
Gartens  wurden  Ätherisierungsversuche  mit  40  und  mit  60  g  Äther 
pro  hl  Luftraum  gemacht.  -)  Es  zeigte  sich,  daß  bis  anfangs  November 
für  den  Flieder  Charles  X  und  für  Prunus  sinensis  das  größere  Äther- 
quantum  günstiger  wirkte.  Ein  am  30.  Oktober  zum  Treiben  ge- 
brachter „Charles  X"  erblühte  bei  40  g  Äther  in  45  Tagen,  bei  60  g 
Äther  nach  25  Tagen.  Im  November  sind  40  g  hinreichend  und  von 
Dezember  an  beginnt  auch  diese  Dosis  schon  schädlich  zu  werden, 
wenn  die  Treibfähigkeit  ohne  Äther  erreicht  ist.  Für  die  Flieder- 
sorte Marie  Legraye  wirken  besser  geringere  Äthermengen  als  für 
Charles  X. 

Die  Äthermenge  wird  nach  dem  Luftraum  des  Behälters  berechnet. 
Bei  genügend  großem  Luftraum  kann  man  von  der  Pflanzenmasse  ab- 
sehen; die  Ätherdosis  wird  einfach  nach  dem  inneren  Räume  des 
Kastens  berechnet  und  kann  entweder  nach  Gewicht  oder  nach  Volum 
genommen  werden:  1  g  Äther  =  1,4  ccm;  1  ccm  flüssigen  Äthers 
:=  0,72  g.  Für  die  Praxis  ist  es  am  einfachsten,  den  Äther  abzu- 
wägen; die  Dosen  variieren  zwischen  30 — 45  g  flüssigen  Äthers  pro 
Hektoliter  Luftraum. 

Nach  den  Erfahrungen  von  Johannsen,  Aymard  und  dem 
Dresdener  Botanischen  Garten  können  etwa  folgende  Äthermengen 
als  Normaldosen  pro  Hektoliter  Luftraum  gelten  :  für  die  Fliedersorten 
„Charles  X",  „Marly  rouge",  „Andenken  an  Späth"  40  g;  „Marie 
Legray"  35  g;  für  Asalea  mollis,  Staphylea,  Pirus  38  g;  Amygdalus-, 
Prunus-,  Persica-Sorten  33  g;  für  Viburnum  opulus  40  g,  für  Mai- 
blumen, Zwiebeln  35 — 40  g,  für  Rosen  30 — 35  g. 

K.  Fischer  in  Freiburg  i,  Br.  rät  bei  Flieder  folgende  Ätlier- 
mengen  •^)  :  Im  allerersten  Stadium  der  Vorruhe  genügen  die  Normal- 
dosen von  Johannsen.  Je  mehr  sich  aber  die  Vorruhe  der  Mittel- 
ruhe nähert,  desto  mehr  müssen  die  Dosen  verstärkt  werden.  Als 
stärkste  Äthergaben   in   der  Vorruhe  können  bei  Fliedersorten  aus 


')  Leuchtende  Pflanzen.    Jena  (G.  Fischer)  1904,  S.  124. 

■')  „Flora",  1.  c.  1904. 

^)  Die  Gartenwelt  (Heßdörfer)  1908,  S.  662. 


6  Adolf  Burgerstein. 

leichtem  Boden  für  „Marie  Legraye"  43  g,  für  „Charles  X"  55  g, 
für  „L.  Späth"  58  g  verwendet  werden;  bei  Fliedern  aus  schwerem 
Boden  bzw.  52,  62,  64  g. 

In  der  Mittelruhe  ist  das  Treiben  selbst  bei  Anwendung  der 
stärksten  Äthermengen  zwecklos.  Der  Autor  meint,  man  könnte,  da 
der  Äthereinfluß  in  der  Pflanze  längere  Zeit  latent  bleibt,  Flieder- 
sträucher  in  der  Vorruhe  ätherisieren  und  sie  dann  durch  3 — 4  Wochen 
kalt  stellen,  um  über  die  Mittelruhe  hinauszukommen. 

Will  man  im  Wasser  stehende  Zweige  erfolgreich  ätherisieren, 
so  ist  die  bedeutende  Äthereinsaugungsfähigkeit  des  Wassers  zu  be- 
rücksichtigen. Beim  Gleichgewicht  zwischen  Äthergehalt  der  Luft 
und  dem  Einsaugungsgrade  des  Wassers  für  Äther  enthält  ersteres 
für  ein  bestimmtes  Volum  etwa  22  mal  soviel  Äther  gelöst,  als  in  der 
Luft  von  gleichem  Kauminhalt  verdunstet  ist.  Hätte  z.  B.  der 
Ätherisierungsraum  10  cdm  (Liter)  und  würde  das  Gefäß,  in  welchem 
die  Schnittenden  der  Zweige  stehen.  1  1  Wasser  enthalten,  so  wäre 
folgende  Dosierung  nötig:  Rechnet  man  40  g  Äther  pro  Hektoliter, 
somit  0,4  pro  Liter  Luftraum,  so  wären  dem  einen  Liter  Wasser 
22  X  OA  =  8,8  g  Äther  zuzusetzen  (^^'asser  und  Äther  werden  in 
einer  besonderen  Flasche  bis  zur  Lösung  geschüttelt);  die  restierenden 
9  1  Luftraum  erfordern  aber  9  X  0,4  =  3,6  g  flüssigen  Äthers,  der 
im  Ätherraum  zur  Verdunstung  gebracht  wird. 

Bei  meinen  Versuchen  (1.  c.)  habe  ich  deshalb  das  Einstellen  der 
Zweige  in  Wasser  vermieden.  Die  frisch  abgeschnittenen  Zweige 
wurden  in  kleine  Bündel  (jede  Art  für  sicli)  gebunden,  dann  wurde 
das  Schnittflächenende  des  Bündels  mit  feuchtem  Moos  umhüllt,  dieses 
in  Wachsleinwand  eingeschlagen  und  verbunden.  Die  Zweigbündel 
kamen  dann  in  die  schon  früher  erwähnten  Glaszjdinder,  in  denen 
sie  sich  während  der  48  stündigen  Ätherisierungsdauer  ganz  frisch 
erhielten.  Man  erspart  auf  diese  Weise  nicht  nur  an  Äther,  es  wird 
auch  vermieden,  daß  Ätherwasser  durch  die  Schnittfläche  in  das  Innere 
der  Zweige  eintritt. 

Die  Dauer  der  Ätherisierung  richtet  sich  nach  der  Art  und 
Beschattenheit  der  Pflanze,  der  Phase  der  Ruheperiode,  der  Äther- 
menge und  der  Temperatur  im  Betäubungsraum.  Johann  s  en  sagt 
folgendes:  „Gewöhnlich  wird  es  am  passendsten  sein,  den  Ätherdampf 
48  Stunden  einwirken  zu  lassen.  Am  Ende  der  Ruheperiode  werden 
oft  24—30  Stunden  genügen,  im  Anfang  der  Nachruhe  sowie  in  der 
Vorruhe  (bei  Flieder)  kann  72  Stunden  Wirkungszeit  nützlich  sein." 
Derselbe  Autor  gibt  an,  er  habe  bei  robusteren  Fliedersorten  sehr 
gute  Resultate  mit  zweimaliger  Ätherisierung  zu  je  48  Stunden  mit 
einer  dazwischenliegenden  48  stündigen  Unterbrechung  erzielt.  Bei 
den  Versuchen  im  Dresdener  Garten  zeigte  hingegen  eine  solche 
Doppelätherisierung  bei  verschiedenen  Pflanzen  (anfangs  November) 


Fortsehritte  iu  der  Technik  des  Treibens  der  Pflanzen.  7 

keine  günstig-e  Wirkung.  Diese  Ungleichheit  des  Ergebnisses  ist 
leicht  erklärlich,  wenn  man  bedenkt,  daß  für  den  jeweiligen  Erfolg 
des  Ätherisierens  außer  der  Ätherisierungsdauer  noch  eine  Reihe 
anderer  Faktoren' von  Einfluß  sind. 

Wie  verschieden  sich  die  Pflanzen  verhalten  können,  lehrten  die 
umfangreichen  Beobachtungen  von  Walter  Howard.^)  Derselbe 
ätherisierte  vom  8.-23.  Dezember  1905  abgeschnittene  Zweige  von 
70  Pflanzenarten  (Dosis  40  g  Äther  pro  Hektoliter  Luftraum,  Tempe- 
ratur 18—20*^  C),  worauf  die  Zweige  nebst  den  nicht  ätherisierten 
Kontrollexemplaren  zum  Treiben  aufgestellt  wurden.  Notiert  wurde 
die  Zahl  der  Tage  bis  zum  Anfang  des  Wachstums  und  jene  bis  zur 
vollen  Entfaltung  der  Knospen.  In  den  folgenden  Beispielen,  die  den 
Ho  ward 'sehen  Tabellen  entnommen  sind,  bezieht  sich  Kolumne  a 
auf  die  Kontrollzweige,  b  auf  die  Ätlierisierungsdauer  von  48  Stunden, 
c  auf  eine  Dauer  von  48  -|-  48  Stunden  (mit  48  stündiger  Unter- 
brechung). Die  Zahlen  in  Klammern  beziehen  sich  auf  die  Blüten- 
knospen.    Die  Knospen  waren  entfaltet  in  Tagen: 


a 

b 

c 

Acer  campestre 

25 

0 

0 

Acer  Pseudoplatan. 

0 

0 

(18) 

Älnus  gluUnosa 

0 

(10) 

(6) 

Asalea  pontica 

0 

0 

(21) 

Cornus  alba 

15 

11 

7 

Cornus  sanguinea 

23 

7 

7 

Diospyros  virginiuna 

14 

22 

0 

Platanus  Orientalis 

32 

23 

29 

Quercus  pedunculata 

27 

15 

0 

Salix  pentandra 

11 

(12) 

0 

Staphylea  pinnata 

0 

0 

14 

Tamarix  gallica 

0 

19 

0 

Tilia  grandifolia 

28 

0 

0 

TJlmus  effusa 

(12) 

(19) 

0 

Wie  man  sieht,  übte  die  Doppelätherisierung  (48  +  48  Stunden) 
auf  manche  Arten  einen  günstigen,  auf  andere  einen  ungünstigen 
Einfluß  aus. 

Howard  teilt  auch  einen  Versuch  mit,  in  dem  Zweige  von 
Cornus  mas  vom  9.— 14.  November  bzw.  24,  48,  72,  96,  120,  144 
Stunden  ohne  Unterbrechung  ätherisiert  wurden.  Das  Resultat  war: 
„Keine  einzige  von  allen  ätherisierten  Blütenknospen  zeigte 
irgendeine    Spur   von    Wachstum;    umgekehrt    war    bei    den    nicht 

*)  Untersuchungen  über  die  Winterruheperiode  der  Pflanzen.  Inaug.-Diss.  d. 
Universität  Halle- Wittenberg.    1906. 


8  Alfred  Burgerstein, 

ätherisierten  Kontrollzweigen  kein  Blattwachstum  eingetreten,  da 
gegen  waren  die  Blüten  nach  24  Tagen  entfaltet."  Bei  den  120  und 
144  Stunden  lang  ätherisierten  Pflanzen  war  nach  Angabe  von 
Howard  das  Wachstum  der  Blattknospen  ein  sehr  ;chwaches.  Offen- 
bar hatte  der  tagelange  Aufenthalt  der  Pflanzen  im  Ätherdampf 
diesen  empfindlich  geschadet. 

Ein  analoges  Resultat  lieferte  ein  im  Dresdener  Versuchsgarten 
mit  Charles  X  gemachtes  Experiment.  Bei  dieser  Fliedersorte  zeigte 
sich  nach  96  stündiger  Ätherisierung  (40  g  pro  Hektoliter)  ein  starkes 
Überwiegen  der  Laubtriebe,  während  die  Blütenknospen  ,.sitzen 
blieben".  Nach  einer  5  und  6  Tage  dauernden  Ätherwirkung  waren 
die  Sträuche]^  krank  oder  nicht  mehr  lebend. 

Für  eine  erfolgreiche  Ätheiisierung  von  Blütensträuchern  wird 
man  somit  über  eine  Betäubungsdauer  von  48  Stunden  nicht  viel 
hinausgehen  dürfen. 

Was  die  Temperatur  betriftt,  hat  schon  Johannsen  ge- 
funden, daß  der  Einfluß  des  Ätherdampfes  bei  verschiedenen  Tempe- 
raturen ein  sehr  ungleicher  ist  und  daß  die  Pflanze  bei  niederer 
Temperatur  größere  Äthermengen  verträgt,  bzw.  größere  Äther- 
mengen  notwendig  sind,  als  bei  höherer  Temperatur.  Dies  wurde 
auch  im  Dresdener  Botanischen  Garten  bestätigt.  Bei  Charles  X 
trat  bei  einer  Ätherisierungstemperatur  von  17  "  C  der  Blütenbeginn 
nach  21—29  Tagen  ein,  bei  4«  C  erst  nach  28—29  Tagen.  Will 
man  bei  einer  niedrigeren  Ätherisierungstemperatur  gute  Erfolge  er- 
zielen, so  muß  man  entweder  das  Ätherquantum  erhöhen,  z.  B.  auf 
50—60  g  (statt  40  g)  pro  Hektoliter  Luftraum,  oder  man  muß  die 
Ätherisierungsdauer  verlängern.  Bei  Charles  X  trat  bei  60  g  pro 
Hektoliter  und  eintägiger  Ätherisierung  der  Blütenbeginn  nach 
18  Tagen,  bei  40  g  pro  Hektoliter  und  dreitägiger  Ätherisierung 
nach  20  Tagen  ein.  Man  kann  also  durch  Erhöhung  der  Temperatur 
im  Ätherkasten  an  Ätherisierungszeit  ersparen,  bzw.  man  muß,  wenn 
der  Ätherkasten  nicht  beliebig  erwärmbar  ist,  die  Einwirkungsdauer 
des  Äthers  verlängern.  Die  früher  (S.  5)  genannten  Normaldosen 
gelten  für  Temperaturen  von  17 — 19"  C.  Vorübergehend  kann  die 
Temperatur  auf  20—21"  C  steigen,  oder  (bei  Nacht)  bis  auf  13 
bis  14"  sinken. 

Nach  der  Ätherisierung  werden  die  Topfpflanzen  gut  begossen 
und  bespritzt  und  zum  Treiben  gestellt.  Bei  den  in  der  Dresdener 
Versuchsanstalt  1902 — 04  gemachten  Erfahrungen  des  Gartenober- 
inspektors F,  Le  dien  hat  sich  das  interessante  Faktum  ergeben, 
daß  gute  Ätherisierung  eine  Nachwirkung  von  mindestens  einem 
Monat  hat,  mit  anderen  Worten,  daß  in  der  Nachruhe  ätherisierte 
Sträucher  mehrere  Wochen  hindurch  den  treibfähigen  Zustand  be- 
halten. 


Fortsehritte  in  der  Technik  des  Treibens  der  Pflanzen.  9 

Dies  ist  für  die  Praxis  von  nicht  zu  unterschätzender  Bedeutung. 
Es  kann  hiernach  z.  B.  ein  Handelsgärtner  in  Dresden  seinen  Kunden 
auf  weite  Entfernungen  hin  „ätherisierten  Flieder"  zum  Treiben  fertig 
anbieten  und  liefern,  was  die  Absatzfähigkeit  der  Ware  ganz  be- 
deutend vermehren  kann. 

Hier  ein  Beispiel.  Die  Fliedersorte  „Charles  X"  wurde  am 
19.  Oktober  1903  mit  60  g  Äther  per  Hektoliter  Luftraum  48  Stunden 
ätherisiert  und  dann  kalt  gestellt.  Von  diesem  Vorrat  wurden  in 
verschiedenen  Zeiten  Stöcke  in  den  Treibraum  eingestellt. 

Es  ergab  sich: 


Zum  Treiben 

Erste  Blüte 

Zensur 

Wärmesumme 

gestellt 

nach  Tagen 

(1-5) 

CO    1) 

sogleich 

18 

4 

419 

nach   3  Tagen 

16 

4 

356 

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16 

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15 

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335 

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13 

2 

325 

ohne  Äther 

30 

3 

639 

Aus  dieser  Tabelle  ergibt  sich,  daß  die  längere  „Wartezeit"  sogar 
einen  günstigen  Einfluß  auf  das  Treiben  ausgeübt  hatte.  Es  wäre 
der  Mühe  wert,  auch  andere  zum  Frühtreiben  geeignete  Pflanzen 
nach  dieser  Richtung  zu  prüfen. 

Bezüglich  der  Farbe  bei  Fliederblüten  gehen  alle  gärtnerischen 
Erfahrungen  in  Bestätigung  der  Beobachtungen  von  Johann  sen 
darauf  hinaus,  daß  die  ätherisierten  Pflanzen  schwächer  gefärbte 
Blüten  bilden,  als  die  nicht  ätherisierten  bei  gleicher  Treibhaus- 
temperatur. „Ich  denke  mir  —  bemerkt  Johannsen  —  dies  liegt 
wohl  darin,  daß  durch  das  Ätherisieren  die  ganze  Entfaltung  stark 
beschleunigt  wird.  Um  also  stärkere  Färbung  zu  bekommen,  muß 
man  (z.  B.  bei  Charles  X)  nach  dem  Hervorbrechen  der  Knospen  die 
weitere  Entfaltung  bei  niederer  Temperatur,  etwa  bei  12 — 15  "  C,  vor 
sich  gehen  lassen.  Sehr  schön  gefärbte  Blüten  habe  ich  auch  bei 
höherer  Temperatur  bei  „Andenken  an  Louis  Späth"  gehabt.  Bei 
„Marly  rouge"  wünscht  man  gerade  weiße  Blüten  zu  haben;  hier 
stützt  das  Ätherisieren  direkt  die  Realisierung  des  Gewünschten." 

Genaue  Zeitangaben  für  das  früheste  Treiben  der  verschiedenen 
Straucharten  lassen  sich  nicht  feststellen,  weil  eben  auf  den  Erfolg 
des  Ätherisierens  Sorte,  Jahrgang  und  Vorkultur  von  großem  Ein- 
flüsse sind.     Verschiedene  Fliedersorten,  wie  Charles  X  und  Marie 


Summe  der  Tagestemperaturmittel  im  Treibraum  bis  zur  ersten  offenen  Blüte. 


10  Alfred  Burgerstein. 

JjegYàje  kann  man  schon  in  der  ersten  Hälfte  September  zur  Blüte 
bringen,  wenn  man  sie  anfangs  August  ätherisiert. 

Denselben  Pflanzenstock  kann  man  2  (vielleicht  audi  3)  Jahre 
nacheinander  ätherisieren.  Die  Dresdener  Versuchsstation  (Flora 
1901 — 02)  teilt  diesbezüglich  mit:  „Sämtliche  alte  Versuchspflanzen 
ließen  sich  einer  nochmaligen  Ätherisierung  unterwerfen  und  ge- 
langten teilweise  zum  reichlichen  Blühen."  Eine  „Charles  X"  wurde 
am  29.  November  1900  ätherisiert,  erblühte  am  24.  Dezember,  belaubte 
sich  im  Sommer  1901  wieder,  wurde,  nachdem  sie  die  Blätter  ab- 
geworfen, am  4.  November  1901  zum  zweiten  Male  ätherisiert  und 
zeigte  bereits  am  27.  November  die  erste  offene  Blüte, 

Der  Äther  wirkt  auf  die  Pflanze  nur  lokal  anästhesierend. 
Schließt  man  bei  einem  Blütenstrauch  einen  oder  einige  Zweige  von 
der  Ätherisierung  in  geeigneter  Weise  so  ab,  daß  die  Ätherdämpfe 
hier  nicht  zutreten  können  und  stellt  nach  der  Ätherisierung  die 
Pflanze  in  den  Treibraum,  so  zeigt  sich  die  lokale  Ätherwirkung  an 
der  ungleichen  Knospenentwicklung.  Je  nachdem  die  Ätherisieruug 
einen  günstigen  oder  einen  ungünstigen  Einfluß  ausgeübt  hat,  eilen 
(im  ersten  Falle)  die  ätherisierten  oder  (im  zweiten  Falle)  die  nicht 
ätherisierten  Knospen  in  der  Entwicklung  voran. 

Über  den  Einfluß  des  Äthers  auf  das  Austreiben  der  Zwiebeln 
liegen  Beobachtungen  von  Johann  sen  (I.e.)  und  von  J.  Aymar  d^) 
vor.  Der  erstgenannte  Autor  experimentierte  mit  Tulpenzwiebeln. 
Die  Sorte  ,.La  Eeine"  wurde  Ende  September  in  Töpfe  gelegt,  die 
dann  in  einen  Keller  gestellt  wurden.  Nachdem  sich  die  Zwiebeln 
bewurzelt  und  die  Sprosse  etwa  20  mm  Länge  erreicht  hatten,  er- 
folgte vom  19. — 22.  Dezember  die  Ätherisierung,  worauf  die  Versuchs- 
zwiebeln zugleich  mit  den  nicht  ätherisierten  Vergleichszwiebeln  ins 
Warmhaus  kamen.  Die  Ätherdosen  betrugen  22,  36  und  50  g  pro 
Hektoliter  Luftraum.  Die  günstige  Wirkung  einer  passenden  Äther- 
menge (hier  36  g)  ist  auch  aus  der  nebenstehenden  Abbildung  (Fig.  4) 
zu  erkennen. 

Nach  den  Erfahrungen  von  Johann  sen  wäre  für  die  Äther- 
treiberei von  Tulpenzwiebeln  folgendes  zu  beachten:  Die  Zwiebeln 
sind  in  Töpfe  zu  pflanzen  und  im  frostfreien  Grunde  oder  Keller  zu 
belassen,  bis  sie  angewurzelt  sind  und  die  Triebe  15—20  mm  Länge 
erreicht  haben.  Die  Dauer  dieser  „Vorbereitungszeit"  richtet  sich 
danach,  wann  die  Zwiebeln  in  die  Erde  gelegt  werden.  Es  ist  be- 
kannt, daß  je  später  dies  im  Herbste  oder  Winter  geschieht,  desto 
schneller  die  Bewurzelung  und  der  Sproßaustrieb  erreicht  ist.  Als 
Dosierung  wären  bei  September-  und  Oktoberzwiebeln  25 — 30  g  Äther 
pro  Hektoliter  Luftraum  zu  verwenden. 


Les  anesthésiques  et  le  forçage  des  plantes.    Montpellier  1904. 


Fortschritte  in  der  Technik  des  Treibens  der^Pliauzen.  H 

Aymard  (1.  c.)  verwendete  bei  Zwiebeln  von  Tulpen,  Hyazinthen 
nnd  Lilien  35 — 40  g-  Äther  bei  72  stündiger  Ätherisierung.  Er  emp- 
fiehlt, die  Zwiebeln  vor  der  Ätherisierung  von  der  Erde  zu  befreien. 
Vorzügliche  Eesultate  erzielte  Aymard  mit  Anwendung  einer 
Mischung  von  20  g  Äther  und  5  g  Chloroform  pro  Hektoliter. 

Chloroform  übt  im  wesentlichen  dieselbe  anästhesierende 
Wirkung  auf  Pflanzen,  wie  der  Äther;  nur  ist  seine  Wirkung  viel 
kräftiger;  die  Chloroformgaben  dürfen  nur  den  4.-5.  Teil  jener  Ge- 
wich tsmeugen  des  Äthers  betragen.  Nach  den  Erfahrungen  von 
Johann  s  en,    Aymard    und    jenen    des    Dresdener    Botanischen 


ah  cd 

Fig.  4.    Resultat  eines  Ätherisierungsversuches  von  Zwiebeln  der  Tulpensorte  La  Reine 

mit  etwa  15  mm  langen  Trieben  vom  19. — 21.  Dezember. 
a  nicht  ätherisiert;  Dosis  für  b  22  g,  für  c  36  g,  für  d  50  g.     (Nach  Johannsen.) 

Gartens  können  für  eine  48  stündige  Chloroformierung  folgende  Ge- 
wichtsmengen Chloroform  als  Normaldosen  (pro  Hektoliter  Luftraum) 
gelten:  Für  robustere  Fliedersorten,  wie  Charles  X,  Andenken  an 
Späth,  für  Amlea.  Staphylea,  Viburnum  9  g;  für  zartere  Flieder,  wie 
Marie  Legraye,  für  Amygdalus,  Persica,  Prunus  8  g;  für  Rosen  6—7  g. 
für  Maiblumen  und  Zwiebeln  8 — 9  g. 

Die  Dosierung  kann  nach  Gewicht  oder  nach  Volumen  geschehen  : 
1  ccm  flüssiges  Chloroform  =  1,5  g ,  lg  Chloroform  =  0,67  ccni. 
Johannsen  rät  für  die  Praxis,  das  Chloroform  abzuwägen;  will 
man  volumetrisch  (nach  ccm)  dosieren,  ist  die  in  Gramm  geltende 
Zahl  mit  0,67  zu  multiplizieren.  Für  Charles  X  wären  also  9  g  oder 
9  X  0,67  =  6,03  oder  rund  6  ccm  Chloroform  zutreffend,  während  von 


12 


Alfred  Burgerstein. 


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Fortschritte  in  der  Technik  des  Treibens  der  Pflanzen.  13 

Äther  40  g  oder  40  X  14  =  56  ccm  nötig  wären.  Man  kann  also 
sagen,  daß  Chloroform  dem  Gewichte  nach  4V2iiial,  dem  Volum  nach 
9^3  mal  so  stark  wirkt,  wie  Äther.  Deshalb  ist  bei  der  Chloroform- 
dosierung besondere  Vorsicht  notwendig;  denn  ein  kleines  Plus  im 
Abwägen  oder  Abmessen  der  Flüssigkeit  kann  schon  ungünstig  wirken. 

Wie  die  Ätherisierung  hat  auch  die  Chloroformierung  nur  eine 
lokale  anästhesierende  Wirkung  auf  die  Pflanze. 

In  der  nebenstehenden  Übersicht  sind  Resultate  zusammengestellt, 
die  verschiedene  Kultivateure  mit  ätherisierten  oder  chloroformierten 
Pflanzen  erhalten  haben.  Die  Angaben  sind  teilweise  einer  Tabelle 
entnommen,  die  Charles  Chevalier,  Fachberichterstatter  des  öster- 
reichischen Ackerbauministeriums  für  Belgien,  Holland  und  Däne- 
mark dem  Internationalen  Gartenbaukongresse  in  Brüssel  1910  vor- 
gelegt hat. 


Warmbad. 


In  Moll  er' s  Gärtnerzeitung  berichtet  Philipp  Paulig^), 
Handelsgärtner  in  Lübeck,  daß  er  in  Rußland  durch  die  Firma 
Johann  D  a  u  g  u  1 1  -  Dorpat  das  „  Warm  wasserverfahren"  in  seiner 
Anwendung  auf  das  Treiben  von  Maiblumen  kennen  gelernt  habe. 
Paulig  selbst  konnte  Maiblumenkeime  nach  12 — 16 stündigem  Baden 
in  Wasser  von  35^  C  um  4—5  Tage  früher  zum  Blühen  bringen,  als 
ohne  diese  Behandlung;  die  gebadeten  Rhizome  brachten  auch  einen 
höheren  Prozentsatz  guter  Blumen.  Bald  darauf  beschäftigten  sich 
Alb.  Hoffmann  2),  Obergärtner  in  Mannheim,  Fr.  Ledien^),  Kgl. 
Oberinspektor  am  Botanischen  Garten  in  Dahlem  und  H.  Kleine, 
Kgl.  Hofgärtner  in  Dresden,  mit  dem  Studium  des  Einflusses  des 
Warmbades  auf  das  Frühtreiben  von  Flieder  und  erlnelten  hierbei 
sehr  gute  Resultate. 

Eingehende  Untersuchungen  über  den  Gegenstand  verdanken  wir 
H.  Molisch*),  Professor  an  der  Universität  in  Wien. 

Derselbe  lernte  die  Anwendung  des  neuen  Treibverfahrens  auf 
Fliedertreiberei  im  Winter  1906  bei  seinem  Bruder  Ferdinand 
Molisch,  Handelsgärtner  in  Brunn,  kennen. 


^)  Möller's  Deutsche  Gärtnerzeitung  1905. 

2)  Ebenda  1906. 

»)  Ebenda  1907. 

*)  Über  ein  einfaches  Verfahren,  Pflanzen  zu  treiben  (Wannbadmethode). 
Sitzuugsb.  d.  K.  Akad.  der  Wissensch.  Wien,  math.-nat.  KI.,  Bd.  117,  1908:  ferner: 
Das  Warmbad,  als  Mittel  zum  Treiben  der  Pflanzen.    Jena  1909  (G.  Fischer). 


14  Alfred  Burgerstein. 

Das  Verfahren  besteht  im  wesentlichen  darin,  daß  man  die  zu 
treibenden  Pflanzen  durch  mehrere  Stunden  in  warmem  Wasser  von 
bestimmter  Temperatur  liegen  läßt  und  hierauf  im  Treibraum  aufstellt. 

Die  zahlreichen  Versuche  von  Molisch  lehrten  zunächst,  daß 
—  wie  vorauszusehen  war  —  niclit  alle  Holzg-ewächse  in  gleicher 
AVeise  reagieren.  Auf  manche  wirkt  das  Bad  vorzüglich,  auf  andere 
mäßig,  auf  einzelne  gar  nicht  oder  erst  gegen  Ende  der  Ruheperiode, 
wie  z.  B.  auf  Fagus  silvatica.  Neben  der  Pflanzenart  haben  auf  den 
Erfolg  insbesondere  die  Dauer  und  die  Temperatur  des  Badewassers, 
sowie  die  Jahreszeit,  resp.  die  Tiefe  der  Ruheperiode  einen  wirk- 
samen Einfluß. 

Dauer  des  Bades.  Die  besten  Dienste  leisten  nach  Molisch 
Bäder  von  9—12  Stunden.  Länger  zu  baden  empfiehlt  sich  deshalb 
nicht,  weil  die  Pflanzen  bei  der  verhältnismäßig  hohen  Badewärme 
ein  großes  Sauerstoftbedürfnis  haben,  dieses  aber  unter  Wasser  nicht 
gut  befriedigen  können.  Die  richtige  Dauer  muß  eben  für  jede 
Pflanzenart  und  die  Phase  der  Ruheperiode  ausprobiert  werden.  Im 
Herbste  und  am  Anfang  des  Winters  muß  man  im  allgemeinen  länger 
baden,  als  Mitte  des  Winters  oder  bei  ausklingender  Ruhezeit. 
„Während  z.  B.  bei  Forsythia  und  Corylus  Avellana  im  Herbst  9 — 12 
Stunden  das  Beste  leisten,  genügen  um  Neujahr  6,  später  nur  5  Stunden 
und  endlich  kommt  eine  Zeit,  wo  das  Bad  sogar  hemmend  wirken  kann/' 

W.  Wulf^),  Obergärtner  in  Poppenbüttel,  badete  am  25.  No- 
vember 18  Topfpflanzen  von  „Marie  Legraye"  bei  27—35^  C.  Eine 
Partie  wurde  nach  10  Stunden,  der  Rest  nach  18  Stunden  aus  dem 
Bade  genommen  und  zum  Treiben  aufgestellt.  Ein  Unterschied  in 
der  Entwicklung  der  verschieden  lange  gebadeten  Pflanzen  konnte 
nicht  wahrgenommen  werden. 

A.  Hof  mann  berichtet  (I.e.),  er  habe  am  13.  November  Flieder- 
topfpflanzen bei  26—31  °  C  gebadet  und  gefunden,  „daß  die  Zeit  keine 
Rolle  spielte".  Ob  die  Pflanzen  8  oder  20  Stunden  in  Wasser  ge- 
legen hatten,  war  gleich,  in  beiden  Fällen  entwickelten  sie  sich  gleich- 
mäßig. Wenn  bis  anfangs  November  schon  Nachtfröste  bis  5  "  C  ein- 
getreten sind,  so  genügte  ein  3  stündiges  Wässern,  im  Dezember  so- 
gar ein  1—2 stündiges!  bei  27—30°  C.  Die  Pflanzen  müssen  dann 
bei  26—32  ^  getrieben  werden,  bis  die  Blütensträuße  die  nötige  Länge 
erreicht  haben. 

Auch  H.  Grafelin-),  Obergärtner  in  Greifswald,  der  Mitte 
November  Flieder  durch  3,  6,  12  Stunden  badete,  fand,  daß  ein 
3 stündiges,  32—35''  warmes  Bad  vollständig  genügte,  wenn  der 
Flieder  vorher  schon  stärkerem  Froste  ausgesetzt  war. 


1)  Möller,  Deutsche  Gärtnerzeitung  1908,  Nr.  52. 

2)  Gartenwelt  1909,  Nr.  5. 


Fortschritte  in  tier  Technik  des  Treibens  der  Pflanzen.  15 

Temperatur  des  Bades.  Nach  Moliscli  erzielt  man  bei 
vielen  Gewächsen  bei  30—35°  C  die  besten  Resultate;  aber  auch 
hier  darf  man  nicht  verallgemeinern.  Im  Herbste  wirkt  bei  Coryhis, 
Forsythia,  Rïbes  Grossiilaria,  Syringa  ein  Bad  von  30 '^  stark  reizend, 
bei  Cornus  alba,  Bliaynnus  Frangula  und  Betula  alba  muß  eine  Tempe- 
ratur von  35— 40*^  angewendet  werden.  Nach  Paulik  (1.  c.)  hat 
sich  für  Convallarien  eine  Temperatur  von  35  '^  als  die  wirksamste 
erwiesen. 

Bei  den  praktischen  Versuchen,  die  in  der  Versuchsstation  des 
Dresdener  Botanischen  Gartens  unter  Bouché' s  Leitung-  im  Jahre 
1906  mit  Fliedersorten  gemacht  wurden,  ergaben  sich  nach  einem 
Berichte  des  Kgl.  Hofgärtners  H.  Kleine^)  als  die  besten  Temperaturen 
des  Wasserbades  je  nach  der  Jahreszeit  (Celsius): 


Oktober 

November 

Dezember 

In  der-1. 

Woche 

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35" 

36" 

32—33  " 

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11 

36° 

35" 

Für  Maiblumen  haben  sich  bei  12— 14  stündiger  Wässerung  als 
zweckmäßig"  erwiesen: 

Vom  6.  November  bis  15.  November  41    "  C 

„   16.  „  „    24.  „  37,5"  0 

„  25.         ,.  „      4.  Dezember  35    "  C 

„     5.  Dezember    „    20.         „  32,5"  C 

Kleine  erwähnt  einen  besonderen  Fall  :  Ein  Kultivateur,  Hugo 
Marks  in  Kötzschenbroda,  hatte  für  ein  Maiblumenbad  durch  ein 
Versehen  Wasser  von  46"  C  durch  3  Stunden  angewendet;  der  Erfolg 
war  angeblich  tadellos,  trotzdem  eine  so  hohe  Temperatur  schon  als 
lebenskritisch  bezeichnet  werden  muß. 

Immerhin  erfordert  die  Warmbadmethode  Vorsicht,  da  Pflanzen 
bei  zu  hoher  Temperatui^  im  Wasser  leichter  Schaden  leiden  als  in 
der  Luft;  andererseits  darf  die  Temperatur,  will  man  befriedigende 
Erfolge  erzielen,  nicht  zu  niedrig  sein. 

Tiefe  der  Ruheperiode.  Das  Warmbad  veranlaßt  die 
Knospen  gewisser  Holzgewächse  schon  vor  dem  herbstlichen  Laubfall 
zum  Austreiben;  bei  Forsythia  im  September,  bei  Syringa  sogar  schon 
im  Juli.  Die  Knospen  der  meisten  Holzgewächse  sind  aber  vor  und 
auch  unmittelbar  nach  dem  normalen  Herbstlaubfall  durch  das  Warm- 
bad (wohl  auch  durch  andere  Mittel)  nicht  zum  Austreiben  zu  bringen  ; 
eine  tiefe  Ruheperiode  haben  z.  B.  Fraxinus  und  Fagus. 


')  Sitzungsber.  und  Abh.  der  „Flora".     Dresden  1909. 


16 


Alfred  Burgerstein. 


Das  Laubad  wirkt  sogar  auf  verschiedene  Knospen  eines  und 
desselben  Individuums  in  ungleicher  Weise.  Molisch  führt  als  Bei- 
spiel Corylus  Avellana  an.  Die  männlichen  Kätzchen  dieses  Strauches 
werden  durch  das  Laubad  schon  Ende  Oktober  zum  Wachsen  und 
Stäuben  gebracht,  die  weiblichen  Blütenknospen  um  diese  Zeit  schwer- 
lich, die  Laubknospen  gar  nicht. 

Wie  der  Einfluß  des  Äthers  und  Chloroforms,  ist  auch  jener  des 
Warmbades  lokal;  er  erstreckt  sich  nach  den  Beobachtungen  von 
31 0 1  i  s  c  h  nur  auf  die  gebadeten  Teile.     „Ein  Fliederbäumchen,  dessen 

Krone  nur  zur  Hälfte  gebadet  und 
dann  getrieben  wird,  bietet  einen 
eigentümlichen  Anblick:  Die  gebadete 
Hälfte  steht  nach  einiger  Zeit  in 
vollem  Laub-  und  Blütenschmuck  und 
bietet  das  Bild  des  Frühlings,  die 
andere  ist  zu  dieser  Zeit  oft  noch 
ganz  unverändert  und  zeigt  uns  das 
Bild  des  Winters"  (Fig.  5). 

Über  die  praktische  Durch- 
führung des  Warmbades  lassen  wir 
Prof.  M  0  1  i  s  c  h  sprechen,  der  nach 
dieser  Kichtung  mehrjährige  Erfah- 
rungen gesammelt  hat. 

In  den  meisten  Handelsgärtnereien 
ist  gegenwärtig  Warmwasserheizung 
eingeführt;  auch  befinden  sich  ge- 
wöhnlich in  den  Warmhäusern  kleine 
Bassins,  die  das  Wasser  zum  Begießen 
enthalten.  In  die  Bassins  werden  Ab- 
zweigungen der  Heizrohre  geführt 
(Fig.  6j,  um  das  Wasser  erwärmen  zu 
können.  Ist  der  Behälter  mit  Wasser  gefüllt,  so  braucht  man  nur 
die  in  das  Bassin  führenden  Rohrabzweigungen  der  Heizung  zu  ölfnen. 
um  das  Wasser  auf  die  gewünschte  Temperatur  zu  bringen.  Sobald 
dies  erreicht  ist,  sperrt  man  das  Heizrohr  wieder  ab.  Sodann  hängt 
man  die  zu  treibenden  Topfpflanzen,  nachdem  man  sie  ordentlich  be- 
gossen hat,  so  in  den  Wasserbehälter  hinein,  daß  die  Krone  ganz 
unter  Wasser  taucht  und  der  Blumentopf  mit  dem  Wurzelballen  in 
die  Ijuft  ragt  (Fig.  7).  Hierbei  wird  der  Blumentopf  durch  Holz- 
latten, die  über  das  Bassin  gelegt  sind,  gestützt.  Um  die  Abkühlung 
des  Wassers  möglichst  zu  verhindern,  empfiehlt  es  sich,  das  Bassin 
nach  dem  Elintauchen  der  Pflanzen  mit  Strohmatten  zu  bedecken. 
Innerhalb  der  gewöhnlichen  Badezeit  (9 — 12  Stunden)  sinkt  dann  die 
Wassertemperatur  nur  um  wenige  Grade. 


Fig.  5.  Getriebeues  Fliederbäumchen; 

die  rechte  Hälfte  wurde  gebadet,  die 

linke  nicht.     (Nach  Molisch.) 


Fortschritte  in  der  Technik  des  Treibens  der  Pflanzen. 


17 


Bei  mäßigem  Bedarf  an  Pflanzen  werden  in  der  Regel  die  in 
den  Warmhäusern  vorhandenen  Bassins  ausreichen.  Für  einen  Groß- 
betrieb müssen  größere  Wasserbehälter,  wenn  notwendig,  auch  in 
größerer  Zahl  hergestellt  werden.  Steht  kein  heizbares  Bassin  zur 
Verfügung,  kann  man  auch  einen  Holzbottich  oder  ein  Holzfaß  ver- 
wenden; man  füllt  den  Behälter  zum  Teil  mit  kaltem  Wasser  und 
setzt  dann  so  viel  heißes  Wasser  zu,  bis  die  Mischung  die  gewünschte 
Temperatur  hat.  Ein  Faß  verwendete  z.  B.  Paulig  vorteilhaft  für 
die  gleichzeitige  Erwärmung  einer  großen  Zahl  von  Maiblumenkeimen. 
Selbstverständlich  wird  man  das  Faß  mit  schlechten  Wärmeleitern, 
Decken,  Strohmatten  u.  dgl.  zudecken  resp.  umhüllen.  Da  insbeson- 
dere zarte  und  saftige  Wurzeln  bei  mehrstündigem  Aufenthalte  im 


Warmbad  nach  Molisch. 


Fig.  6.    Bassin  in  der  Daraufsicht; 
h  Wasserhahn,  r  Heizrohr. 


Fig.  7.    Bassin  im  senkrechten  Durch- 
schnitt, gefüllt  mit  Wasser;  r  Heizrohr, 
s  Strohmatten. 


warmen  Wasser  leicht  Schaden  leiden,  mißfarbig  werden  und  sogar 
absterben,  soll  man  in  der  Regel  nur  die  Kronen  und  nicht  auch  die 
Wurzeln  baden  (Fig.  7).  Nur  bei  Pflanzen,  deren  Wurzeln  resistent 
sind,  z.  B.  bei  Convallaria  majalis,  Spiraea  japonica  u.  a.,  kann  man 
im  ganzen  baden.  Nach  dem  Bade  werden  die  Pflanzen  nach  den  in 
den  Gärtnereien  üblichen  Regeln  des  Treibens  behandelt. 

Es  ist  nicht  unbedingt  notwendig,  die  Pflanzen  gleich  nach  dem 
Bad  in  die  Treiberei  zu  stellen,  da,  wie  Molisch  fand,  der  Einfluß 
des  Bades  gleichsam  in  versteckter  Form  mehrere  Wochen  lang  er- 
halten bleibt.  Wir  haben  also  hier  dieselbe  Ei^scheinung  des  latenten 
Zustandes,  wie  nach  der  Ätherisation. 

Neben  anderen  bietet  das  Warmbad  auch  darin  einen  großen 
Vorteil,   daß  die  Pflanzen  sich  bei  einer  relativ  niederen  Temperatur 

Progressus  rei  botanicae  IV.  2 


18  Alfred  Burgerstein. 

treiben   lassen.     Der   Gärtner    erspart  viel   Heizmaterial    und    darin 
liegt  ein  großer  ökonomischer  Vorteil  des  Warmwasserbadverfahrens. 

Es  seien  noch  einige  spezielle  Angaben  für  gärtnerisch  wichtige 
Pflanzen  mitgeteilt.  Wo  nicht  andere  Autoren  genannt  sind,  beziehen 
sich  die  Angaben  auf  die  Erfahrungen  von  Moli  seh. 

Will  man  Flieder  zu  Weihnachten  auf  den  Markt  bringen, 
empfiehlt  es  sich,  die  Pflanzen  bei  etwa  'db*^  durch  10—12  Stunden 
zu  baden.  Werden  die  Stöcke  dann  in  der  Treiberei  kultiviert,  so 
beträgt  der  Unterschied  zwischen  den  gebadeten  und  nicht  gebadeten 
Pflanzen  meist  8—12  Tage.  Es  braucht  kaum  beigefügt  zu  werden, 
daß  man  auch  zu  einem  jfrüheren  Zeitpunkt  blühenden  Flieder  haben 
kann.  Alb.  H  off  mann  (1.  c),  der  solche  Stöcke  nach  dem  Warm- 
wasserverfahren behandelte,  hatte  schon  am  1.  Dezember  (Charles  X) 
resp.  einige  Tage  früher  (Marie  Legraye)  verkaufsfähige  Pflanzen. 
Dieser  Kultivateur  enthülste  bei  mehreren  Stöcken  vor  dem  Einstellen 
in  den  Treibraum  die  obersten  Knospen  und  bemerkt:  „Das  Enthülsen 
der  Knospen  ist  nicht  unbedingt  nötig,  jedoch  habe  ich  gefunden, 
daß  die  Pflanzen  mit  enthülsten  Knospen  etwa  3  Tage  früher  blühten, 
als  die  dieser  Behandlung  nicht  unterzogenen.-'  —  Hofgärtner  Kleine 
erhielt  tadellose  Blüten  nach  10  stündigem  Baden  in  Wasser  von  38^ 
bei  „Charles  X"  und  bei  30  **  bei  „Marie  Legraye". 

Ebenso  lassen  sich  im  November  Prunus  triloba  vorzüglich 
treiben.  Am  18.  November  durch  12  Stunden  bei  30 — 35"  gebadete 
Stöcke  blühten  um  14  Tage  früher  als  die  nicht  gebadeten. 

Die  im  Freien  frühblühende  Forsythia  suspensa  wird  in  der 
Treiberei  fast  gar  nicht  verwendet.  Molisch  lenkt  die  Aufmerk- 
samkeit der  Praktiker  auf  diesen  Strauch,  der  sich  im  November- 
Dezember  ausgezeichnet  treiben  läßt. 

Bei  Azalea  mollis  und  As.  pontica  gibt  das  Warmbad  sehr  gute 
Erfolge.  Mitte  November  durch  9  —  12  Stunden  bei  35*^  (Wasser) 
gebadete  Pflanzen  kamen  im  Warmhaus  bei  13-20"  (Luft)  anfangs 
Januar  zur  Blüte.  Bei  höherer  Warmhaustemperatur  wird  es  nicht 
schwer  sein,  blühende  Stöcke  schon  zu  Weihnacht  zu  haben. 

Auf  Asalea  indica  wirkte  das  Bad  nur  in  unbedeutendem  Grade. 
Aus  diesem  Grunde  und  wegen  der  großen  Empfindlichkeit  der  Blätter 
gegen  warmes  Wasser  (sie  werden  leicht  braunfleckig  und  fallen 
später  ab)  kann  Molisch  die  Anwendung  des  Warmbades  auf  diese 
Pflanze  im  allgemeinen  nicht  empfehlen. 

Sehr  gut  bewährte  sich  das  Warmbad  auf  das  Austreiben  der 
Kätzchen  von  Salix  Caprea  und  anderer  Weiden.  Man  kann  im 
November,  Dezember  leicht  blühende  Weidenzweige  haben,  was  sich 
vielleicht  handelsgärtnerisch  verwerten  ließe. 

Ausgezeichnet  wirkt  das  Laubad  auf  das  Frühtreiben  von  Con- 
vallaria  maialis,  was  für  die  gärtnerische  Praxis  von  außerordentlicher 


Fortschritte  in  der  Teehuik  des  Treibens  der  Pflanzen.  19 

Wichtigkeit  ist.  Mit  „Keimen",  die  Mitte  November  und  anfangs 
Dezember  einem  Warmbad  von  35*^  C  durch  12  Stunden  ausgesetzt 
und  dann  in  der  üblichen  Weise  getrieben  wurden,  gaben  sehr  be- 
friedigende Resultate.  „Die  gebadeten  Pflanzen  trieben  sehr  gleich- 
mäßig, brachten  schönes  Laub  und  vollkommen  entwickelte  Blüten- 
trauben." Die  direkt  getriebenen  Pflanzen  benötigen  längere  Zeit 
zur  Entwicklung,  die  Blütenanlagen  bleiben  oft  „sitzen"  und  auch 
die  Blätter  lassen  manches  zu  wünschen  übrig.  Hofgärtner  Kleine 
berichtet  (1.  c.  „Flora"  1909),  daß  Maiblumenkeime,  die  Mitte  November 
durch  14  Stunden  bei  38^  C  gebadet  wurden,  in  3  Wochen  Pflanzen 
mit  besonders  schön  entwickelten  Blättern  und  Blüten  entwickelt 
hatten. 

Betreffs  Zwiebeln  und  Knollen  hat  Molisch  gefunden,  daß  das 
Warmbad  auf  das  Austreiben  ruhender  Zwiebeln  von  Allium  cepa 
ziemlich,  auf  das  von  Narcissus  po'èticus  und  N.  incomparahilis  wenig, 
auf  die  Knollen  von  Sauromatum  guttatum  und  Amorpliophallus  Rivieri 
sehr  deutlich  wirkt.  Es  wäre  wünschenswert,  weitere  Erfahrungen 
nach  dieser  Richtung  zu  sammeln,  insbesondere  seitens  der  prak- 
tischen Gärtner. 

Karl  Reiter,  Obergärtner  in  Feuerbach,  teilt  folgende  Er- 
fahrungen mit  ^)  : 

Prunus  triloba,  Malus  ScJwidecJœri,  Wistaria  sinensis,  Viburnum, 
Forsythia  kann  man  mit  Hilfe  des  Wasserbades  zu  Weihnachten  in 
schönen  Exemplaren  in  Blüte  haben.  —  Von  Azaleen,  die  anfangs 
November  in  Wasser  von  35**  durch  8  Stunden  belassen  und  dann 
bei  22 — 24**  C  getrieben  wurden,  erblühten  Amlea  indica,  „Deutsche 
Perle"  und  „Mme  Petrik"  bereits  nach  20  Tagen  überaus  gleich- 
mäßig und  ohne  Knospen  abzustoßen.  —  Auch  bei  manchen  Rosen 
(Fr.  Karl  Druschki)  hatte  ein  10  stündiges  Wässern  bei  Sö^'C  „einen 
äußerst  günstigen  und  belebenden  Einfluß  auf  die  Triebentwicklung 
ausgeübt". 

Bei  Maiblumen  bewährte  sich  das  Warmbadverfahren  vorzüglich. 
Keime,  die  14 — 16  Stunden  lang  bei  35"  gewässert  und  dann  bei 
30**  getrieben  wurden,  lieferten  verkaufsfähige  Pflanzen  bei  vorzüg- 
licher Blatt-  und  Blütenentwicklung  um  6 — 8  Tage  früher  als  die 
nicht  gewässerten  Convallarienkeime. 


1)  Die  Gartenwelt  1909,  Nr.  46. 


2* 


20  Alfred  Bargersteiu. 


Dampfbad. 

In  neuester  Zeit  hat  E.  P.  N  e  u  b  e  r  ^)  in  Erfurt  ein  Treib- 
verfahren bekannt  gemacht,  das  er  als  eine  „ideale  Errungenschaft" 
bezeichnen  möchte.  Dieses  „neue  (dem  Erfinder)  durch  Eeichspatent 
geschützte  Verfahren"  besteht  in  der  Ausnützung  eines  temperierten 
Wasserdampfstromes  mit  regulierbarer  Luftzufuhr,  wobei  der 
in  bestimmten  Graden  entwickelte  Wasserdampf  je  nach  Erfordernis 
entsprechend  lange  die  Pflanzen  oder  Keime  fortwährend  von  oben 
nach  unten  bestreicht.  Mit  Hilfe  eines  eigenen  Dampfapparates  ist 
es  dem  Autor  angeblich  gelungen,  die  Anwendung  des  Verfahrens  so 
einfach  zu  machen,  daß  es  jedem  in  der  Treiberei  bewanderten 
Gärtner  leicht  möglich  ist,  dieses  neue  Hilfsmittel  mit  einem  ge- 
eigneten ähnlichen  Apparate  zu  seinem  Vorteil  anzuwenden.  Neubert 
gibt  an,  daß  man  durch  Anwendung  von  Wasserdampf  10 — 12  Tage 
früher  zu  bedeutend  besseren  Ergebnissen  kommt  als  bisher,  und 
meint,  das  Wasserdampfverfahren  „wird  einem  dringend  nötigen  Be- 
dürfnisse abhelfen"  und  in  der  Treiberei  bald  allgemein  beliebt 
werden. 

Zu  den  Mitteilungen  des  Verfassers  macht  die  Redaktion  von 
M  öl  1er' s  Gärtnerzeitung  folgende  richtige  Bemerkungen:  „Die  vor- 
stehende Abhandlung  kann  nur  als  vorläufige  Mitteilung  betrachtet 
werden.  Beweiskräftig  sind  die  Versuche  noch  nicht,  denn  über  die 
Art  ihrer  Anstellung,  über  die  Behandlungsweise  der  Treibpflanzen, 
über  die  Einrichtung  des  Apparates  ist  zu  wenig  mitgeteilt.  Vor 
allem  aber  hätten  die  Versuche  nicht  erst  im  Januar,  sondern  früher, 
im  November  oder  Dezember  angestellt  werden  müssen,  um  den  Wert 
des  Verfahrens  für  die  F  r  ü  h  treiberei  in  der  Praxis  einleuchtend  zu 
machen.  Der  Preis  des  „Dämpfers",  der,  wie  uns  der  Fabrikant  auf 
unsere  Anfrage  mitteilt,  noch  nicht  festgesetzt  ist,  könnte  erst  dann 
als  weniger  erheblich  angesehen  werden,  wenn  das  neue  Verfahren 
vor  der  bewährten,  billigen  Warmwasserbehandlung  wesentliche  Vor- 
züge aufwiese.  Es  bleibt  abzuwarten,  wie  die  Praxis  diese  Fragen 
beantworten  wird." 

Gar  so  neu  ist  übrigens  die  patentierte  Errungenschaft  des 
Autors  nicht,  nachdem  schon  im  Jahre  1908  Garteninspektor 
Löbner^)  einen  Versuch  mit  Convallarien  gemacht  hat,  um  sich 
zu  überzeugen,  ob  das  Warmwasserbad  durch  ein  ebenso  warmes 
Dampfbad  sich  ersetzen  lasse.  Da  Neubert  keine  Literaturangaben 
macht,  so  ist  anzunehmen,  daß  ihm  die  folgende  Stelle  unbekannt 
geblieben  ist.     Löbner  sagt-}:    „Versuchsweise   setzten   wir   auch 

^)  Möller's  Deutsche  Gärtnerzeitung  1910.  Nr.  49. 
2j  Die  Gartenwelt  1908,  S.  208. 


Fortschritte  in  der  Technik  des  Treibens  der  Pflanzen.  21 

Treibkeime  Wasserdämpfen  aus.  Zu  diesem  Zwecke  heizt  man  einen 
Waschkessel  an,  dessen  Flamme  durch  nur  geringe  Zutat  von  Holz- 
kohle gelinde  unterhalten  werden  muß.  Wir  erreichten  als  Höhe 
des  Wasserdampfes  eine  Wärme  von  37  "  C,  die  bis  32  ^  fiel,  wie  das 
aufgehängte  Maximal-  und  Minimalthermometer  anzeigte.  Die  Mai- 
blumen wurden  auf  ein  Drahtgeflecht,  etwa  in  ein  Erdsieb  gelegt, 
durch  das  man  die  Dämpfe  des  Waschkessels  hindurchziehen  läßt. 
Das  Resultat  ist  interessant.  Ein  wesentlicher  Unterschied  zwischen 
den  Keimen,  die  8,  14,  bzw.  20  Stunden  den  Dämpfen  ausgesetzt 
■waren,  ist  nicht  zu  konstatieren;  alle  drei  Sätze  entwickelten  sich 
aber  um  2—3  Tage  früher,  als  die  in  warmes  Wasser  eingelegten 
Keime.  Da  aber  die  Wasserdampfbehandlung  für  die  Praxis  viel  zu 
umständlich  und  zu  kostspielig  ist,  beansprucht  der  Versuch  nur 
Interesse  theoretischer  Natur." 

Anschließend  sei  eine  Beobachtung  von  Obergärtner  Curt  Reiter- 
Feuerbach  angeführt.')  Derselbe  berichtet:  „Das  gleich  günstige 
Ergebnis  (wie  mit  dem  Warmbad)  hatte  ich  jedoch  auch  an  einer  un- 
gewässerten Asalea  Mme  Petrik,  die  ich  an  der  Öffnung  eines  Warm- 
wasserbeetes stehen  hatte,  wo  sie  beständig  von  heißem  Wasserdarapf 
umspült  wurde.  Ein  Beweis,  welchen  günstigen  Einfluß  warmes 
Wasser  und  Wasserdampf  auf  die  Treibfähigkeit  der  Pflanze  aus- 
üben." * 

Prof.  M  0  1  i  s  c  h  hat  schon  im  Jahre  1907  der  Frage,  *ob  sich 
das  Warmwasserbad  durch  ein  gleich  warmes  Luftbad  ersetzen  lasse, 
Aufmerksamkeit  geschenkt  und  gefunden  -),  daß  sich  bei  den  dies- 
bezüglich untersuchten  Pflanzen  das  warme  Wasserbad  durch  einen 
gleich  langen  Aufenthalt  in  dunstgesättigter  Luft  von  derselben  Tem- 
peratur in  der  Zeit  vor  dem  herbstlichen  Laubfall  und  im  Herbste  in 
der  Regel  nicht  vertreten  lasse.  Sogar  wenn  das  Dampfbad  länger 
dauert  als  das  Lauwasserbad,  hat  das  erstere  um  diese  Zeit  gewöhn- 
lich keine  oder  eine  nur  sehr  schwach  treibende  Kraft.  Nur  bei 
Sijringa  wirkte  ein  mehrstündiger  Aufenthalt  in  warmer  dunst- 
gesättigter Luft  schon  im  Dezember  begünstigend  auf  das  Aus- 
treiben der  Knospen  ein;  später,  wenn  die  Ruhe  nicht  mehr  so  fest 
ist,  auch  bei  anderen  Gewächsen,  z.  B.  Acer,  Rhamnus,  Aesculus,  Juglans. 
Molisch  kommt  zu  dem  Schlüsse,  daß  für  den  Praktiker,  wenn  er 
die  zu  treibenden  Gewächse  möglichst  früh  auf  den  Markt  bringen 
will,  das  warme  Luftbad  (Dampfbad)  nicht  zu  empfehlen  sei. 


1)  Die  Gartenwelt  1909,  S.  542. 

^)  Das  Warmbad  als  Mittel  zum  Treiben  usw.  1.  c.  S.  34. 


22  Alfred  Burgerstein. 


Frost. 


Seit  langem  haben  Gärtner  die  Erfahrung  gemacht,  daß  Pflanzen 
sich  leichter  treiben  lassen,  wenn  sie  vorher  einige  Fröste  überstanden 
haben.  Daher  setzen  sie  z.  B.  Syringen  oder  Convallen,  bevor  diese 
in  die  Treiberei  kommen,  gerne  im  Freien  niederen  Temperaturen 
aus.  In  den  letzten  Jahren  wurden  mehrfach  vergleichende  Proben 
gemacht,  um  den  Einfluß  niederer  Temperaturen  auf  die  Treibfähig- 
keit von  Pflanzen  kennen  zu  lernen. 

In  den  Jahren  1907  und  1908  wurden  in  Aalsmeer  —  bekannt- 
lich eines  der  bedeutendsten  hortikolen  Centren  der  Niederlande  — 
solche  Versuche  in  größerem  Maßstabe  durchgeführt,  über  die 
P.  de  Vries,  Professor  an  der  dortigen  staatlichen  Gartenbauschule, 
am  Internationalen  Gartenbaukongreß  in  Brüssel  1910  berichtet  hat.^) 
Die  betreifenden  Pflanzen  wurden  durch  eine  Woche  in  einem  Raum 
belassen,  dessen  Temperatur  zwischen  3 — 5"  C  schwankte.  Einige 
Stunden  vor  dem  Herausnehmen  der  Pflanzen  ließ  man,  um  deren 
Auftauen  zu  begünstigen,  die  Temperatur  steigen. 

Die  mit  Syringen  erhaltenen  Resultate  waren  im  allgemeinen 
sehr  gut;  die  Blüten  zeigten  exzeptionelle  Qualität  und  konnten  bei 
einer  etwas  niedrigeren  Wärme  getrieben  werden,  als  die  der  künst^ 
liehen  I?älte  nicht  ausgesetzt  gewesenen  Kontrollpflanzen,  die  auch 
schlechte  Treiberfolge  gaben.  Sehr  befriedigend  lautete  die  Zensur  bei 
Spiraea,  wogegen  sich  die  der  Kälte  ausgesetzt  gewesenen  Viburnum 
(deren  Holz  offenbar  nicht  ausgereift  war),  nicht  besser  entwickelten, 
als  die  Kontrollexemplare.  Die  gekühlten  Convallarien  (niederländische 
und  deutsche  Züchtungen)  gaben  brillante,  die  nicht  gekühlten  ziem- 
lich schlechte  Pflanzen. 

Im  Jahre  1908  wurden  weitere  Studien  in  Aalsnieer  gemacht. 
Die  Pflanzen  waren  in  einem  geschlossenen  Raum  einer  Temperatur 
von  0,5 — 2"  0  ausgesetzt  (wie  lange?).  Die  erste  Serie  kam  am 
1.  Juli  ins  Treibhaus.  Die  Syringen  (Marie  Legraye)  blühten  nach 
3  Wochen;  die  Infloreszenzen  waren  groß,  schön,  reich,  wie  die  jener 
Flieder,  die  im  Winter  unter  gewöhnlichen  Verhältnissen  forciert 
werden.  Prunus  triloba  kam  nach  14  Tagen  zur  Blüte.  Malus 
Sclieidekeri  und  Convallarien  blühten  normal  in  3  Wochen;  von  zwei 
Azalea  mollis  blühte  eine  sehr  schön  ;  Iris  florentina  begann  am 
24.  Juli  zu  blühen.  Denisia  gracilis  entwickelte  sich  schwach;  Astilbe 
floribunda  dagegen  kräftig  und  blütenreich,  obwohl  hierzu  7  Wochen 
(bei  18 — 22  ^)  nötig  waren.  —  Schlechte  Resultate  gaben  vier  andere 
Pflanzen,   von    denen    nur   je    ein    Exemplar   zur    Verfügung   stand: 


')  De  lïnfliience  du  froid  artificiel  sur  les  plantes  de  forçage. 


Fortschritte  in  der  Technik  des  Treibens  der  Pflanzen.  23 

PyretJirum  hybridum  und  Rliododendron  „Prince  Camille  de  Rohan" 
gingen  bei  der  Abkühlung  zugrunde,  Paeonia  chinensis  entwickelte 
Blütentriebe,  aber  die  Knospen  vertrockneten;  bei  Paeonia  officinalis 
trat  Fäulnis  ein. 

Zur  vergleichenden  Prüfung  der  Frost-  und  Ätherwirkung  wurden 
im  Dresdener  Botanischen  Garten  Oktober  1902  Topfpflanzen  von 
Charles  X  durch  3  Tage  bei  4°  C  unter  Null  gehalten,  davon  ein 
Teil  ätherisiert  und  hierauf  nebst  den  Kontrollpflanzen  am  22.  Oktober 
in  das  Treibhaus  gestellt.    Das  Resultat  war  folgendes: 

a)  3  Tage  Frost  und  60  g  Äther:  in  16  Tagen  erblüht  (Zensur  1), 

b)  Kein  Frost  und  60  g  Äther:  in  17  Tagen  erblüht  (Zensur  2), 

c)  3  Tage  Frost  und  kein  Äther  :  in  35  Tagen  erblüht  (Zensur  4). 

Die  Fliedersorte  Marie  Legraye  gab  8  Tage  später  ein  ganz 
analoges  Resultat,  Es  konnten  daher  auf  Grund  dieser  Ergebnisse 
der  Frostwirkung  ein  die  Treibbarkeit  des  Flieders  begünstigender 
Einfluß  nicht  zugesprochen  werden. 

Wir  reproduzieren  hier  noch  eine  Versuchsreihe  von  Howard  (I.e.). 
Abgeschnittene  Zweige  von  32  Holzarten  wurden  in  einer  zu  einem 
Eiskasten  adaptierten  Holzkiste  der  Frostwirkung  ausgesetzt.  Die 
durch  eine  Mischung  von  Eisstücken  und  Salz  hergestellte  Kälte 
schwankte  zwischen  5 — lO*',  zumeist  zwischen  6 — 8"  C  unter  Null. 
Vor  der  weiteren  Behandlung  ließ  man  die  Zweige  allmählich  auf- 
tauen. Ein  Teil  wurde  ätherisiert  (40  g  pro  Hektoliter),  worauf  die 
Pflanzen  zum  Treiben  kamen.  Die  Vorbereitungszeit  dauerte  vom 
21.  November  bis  1.  Dezember. 

In  der  folgenden  Tabelle  bedeutet:  a)  die  durchschnittlich  er- 
forderliche Zeit  bis  zum  Anfang  des  Wachstums;  b)  bis  zur  vollen 
Entfaltung  der  Knospen;  c)  Zahl  der  wachsenden  Pflanzen  (in  Pro- 
zenten);  d)  Zahl  der  Pflanzen,  die  Blüten  entfalteten  (in  Prozenten). 

a  b  c  d 

1.  Kontrolle  (ohne  Frost  und  Äther)       18,0      21,7      65,7      60,0 

2.  Frost  7  Tage  14,4      22,6      54,2      51,4 

3.  „    21      „  14,2       21,3      51,4      45,7 

4.  „      7      „     dann  24^  Äther  15,6      24,3      65,7      57,1 

5.  „    21      „        „      48^      „  10,3       18,7      45,7      42,8 

Die  Übersicht  zeigt  folgende  interessante  Resultate:  1.  Der 
3  wöchentliche  Frost  hatte  fast  denselben  Effekt  wie  der  1  wöchent- 
liche. 2.  Bei  der  Behandlung  Nr.  5  erfolgte  das  Wachstum  am 
schnellsten;  gleichzeitig  wuchsen  aber  auch  die  wenigsten  Pflanzen, 
und  zwar  deshalb,  weil  durch  die  „starke  Behandlung"  viele  getötet 
wurden.  3.  Durch  Zugabe  einer  24  stündigen  Ätherisierung  zu 
7tägiger    Frostwirkung    wurde    (Vergleich    von    Nr.   2   und   4)    das 


24  Alfred  Burgerstein. 

Wachstum  nicht  beschleunigt,  wohl  aber  trieben  um  11  Proz. 
Pflanzen  mehr  aus,  als  nach  der  Frostwirkung  allein. 

Kartoffelknollen  haben  eine  Ruheperiode;  sie  treiben  deshalb 
nicht  aus,  wenn  sie  erntereif  aus  dem  Boden  genommen  und  gleich 
unter  günstige  Wachstumsbedingungen  gebracht  werden.  Als  nun 
H,  M  ü  1 1  e  r  -  T  h  u  r  g  a  u  M  Frühkartoffeln  unmittelbar  nach  der  Ernte 
(am  1.  Juli)  in  einem  Eiskeller  bei  einer  Temperatur  von  etwa  Null 
durch  24  Stunden  beließ,  so  erfolgte  hierauf  bei  günstiger  Temperatur 
alsbald  Auskeimung.  Bei  der  erwähnten  Abkühlung  entsteht  aus  der 
Reservestärke  noch  reichlich  Zucker,  der  für  die  Entwicklung  der 
Knospen  ausreicht.  Auf  diese  Weise  gelang  es,  schon  anfangs 
November  eine  neue  Kartoffelernte  zu  erzielen. 

MüUer-Thurgau  glaubt  daher,  daß  unsere  Holzgewächse  sich 
im  wesentlichen  ebenso  verhalten  wie  die  Kartoffeln;  auch  in  den 
Bäumen  und  Sträuchern  soll  im  Laufe  des  Herbstes  und  Winters 
während  der  Ruheperiode  aus  Stärke  Zucker  entstehen;  wenn  sich 
dieser  gegen  Ende  der  Ruheperiode  bis  zu  einem  gewissen  Grade 
angehäuft  hat,  geht  das  Treiben  glatt  vor  sich. 


Trocknung. 

Bekanntlich  kann  man  auch  durch  langsamen  Wasserentzug 
(partielles  Austrocknen)  die  Ruheperiode  der  Pflanzen  abkürzen.  Ich 
führe  nur  die  Resultate  einer  Versuchsreihe  von  Howard  an. 
Zweige  von  Aesculus  Hippocastanum  wurden  vom  25.  November  bis 
3.  Dezember  in  einem  warmen  Laboratoriumszimmer  T.  16 — 20*^  C, 
R.  F.  30 — 35  Proz.)  langsam  getrocknet  und  dann  zum  Treiben  gestellt. 

Trockenzeit        Gew.  Verl,         Wachstum         Blätter  entfaltet 
in  Tagen  in  Prozent        nach  Tagen  nach  Tagen 

0  0         20  31 

1  3,3  18  26 

2  3.0  16  27 

3  3,3  15  27 

4  6,6  13  18 

5  8,7  12  17 

6  10,5         10  16 

7  11.0         26  31 

8  10,5         21  28 

Bis  zum  6.  Trockentage  begann  das  Wachstum  um  so  schneller, 
je  trockener  die  Zweige  waren. 

^)  Beitrag  zur  Erklärung  der  Ruheperioden  der  Pflanzen.  Landw.  Jahrbücher 
1885,  p.  883. 


Fortschritte  in  der  Technik  des  Treibens  der  Pflanzen.  25 


Nachkultur  von  Zwiebeln. 

Die  holländischen  Hyazinthenzwiebeln  reifen  in  den  seltensten 
Fällen  so  weit  aus,  um  für  die  Weihnachtszeit  schon  im  Dezember 
mit  Erfolg  getrieben  werden  zu  können.  In  den  letzten  Jahren  wurde 
versucht,  die  Treibfälligkeit  der  holländischen  Hyazinthen  dadurch 
zu  erhöhen,  daß  die  Zwiebeln  1  Jahr  in  Südfrankreich  nachkultiviert 
werden.  Es  hat  sich  gezeigt,  daß  solche  Zwiebeln  sich  dann  vor- 
züglich, fast  ganz  ohne  Ausfall  treiben  lassen.  Dazu  teilt  Ober- 
gärtner Kurt  Reiter^)  in  Feuerbach  folgendes  mit:  „Da  dieses 
Verfahren  noch  neu  ist,  so  ist  natürlich  die  Auswahl  der  Sorten 
etwas  eingeschränkt,  doch  scheinen  nicht  alle  Sorten  gleichmäßig 
günstig  durch  die  Nachkultur  in  Südfrankreich  beeinflußt  zu  werden. 
So  befriedigen  z.  B.  Grand  Maître  (hellblau)  und  Moreno  (rosa)  nicht 
so,  wie  L'Innocence  (weiß)  und  Gertrude  (rosa),  die  beide  vorzüglich 
treiben.  Im  Jahre  1908  wurden  in  Südfrankreich  auch  nachkultivierte 
Zwiebeln  von  Narzissen  erstmalig  angeboten.  Am  22.  November  zum 
Treiben  eingestellt,  erblühten  die  ersten  Blumen  am  18.  Dezember. 
Es  ist  wichtig,  diese  französischen  Zwiebeln  nach  Empfang  sofort 
einzupflanzen,  ihnen  dann  gleich  im  Kalthause  unter  der  Stellage 
einen  Platz  anzuweisen  und  sie  dort  mit  Erde  einzudecken." 

Neuerdings  werden  holländische  Blumenzwiebeln  auch  in  Süd- 
afrika (Transvaal)  nachkultiviert,  die  dann  zur  Frühtreiberei  vor- 
züglich geeignet  sind.  Wenn  bei  Hyazinthen  die  Blütenglocken  auch 
etwas  kleiner  w^erden,  so  rührt  dies  daher,  daß  die  Vegetationszeit 
für  diese  Zwiebeln  im  Klima  Südafrikas  auf  4—5  Monate  beschränkt 
ist,  während  sie  in  Holland  7—8  Monate  beträgt.  Nach  den  Er- 
fahrungen von  J.  V  r  e  u  g  d  e  n  h  i  1 1  -)  -  Haarlem  lassen  sich  die  in  Süd- 
afrika nachkultivierten  Hyazinthenzwiebeln  in  Europa  schon  von 
Oktober  ab  zum  Treiben  bringen  und  zwar  mit  Ersparung  von  Heiz- 
material bei  verhältnismäßig  niederer  Temperatur. 


Wir  haben  im  vorhergehenden  die  neuesten  Methoden  der  Früh- 
treiberei, von  denen  insbesondere  das  Warmbad-  und  Ätherverfahren 
vollste  Beachtung  verdienen,  mitgeteilt.  Diese  technischen  Hilfs- 
mittel der  Treiberei  bieten  den  alten  Methoden  gegenüber  mehrfache 
Vorteile:  Die  Pflanzen  können  zu  einer  früheren  Zeit  angetrieben 
und  in  den  „fertigen"  (verkaufsfähigen)  Zustand  gebracht  werden. 
Die  Blatt-  und  Blütenentwicklung  ist  gleichmäßiger,  schöner,  sicherer  ; 


^)  TreibereihiKsmittel  der  Neuzeit.     Gartenwelt  1909,  Nr.  46. 
')  Gartenwelt  1908,  S.  296. 


26  Alfred  Bur  gerstein. 

Flieder  rait  armseliger  Blütenbildung,  sitzengebliebene  Maiblumen, 
die  beim  alten  Treib  verfahren  in  so  hohen  Prozentsätzen  vorkommen 
und  dem  produzierenden  Gärtner  viel  Arger  und  Schaden  bringen, 
sind  bei  richtiger  Anwendung  des  Äther-  oder  Warmbadverfahrens 
auf  ein  Minimum  reduziert.  Da  sich  ferner  die  ätherisierten  oder 
gebadeten  Pflanzen  rascher  und  bei  relativ  niedrigerer  Temperatur 
treiben  lassen,  erspart  der  Gärtner  viel  Heizmaterial  und  auch  darin 
liegt  ein  großer  ökonomischer  Vorteil  dieser  Treibmittel.  Die  Frage, 
ob  das  Ätherisieren  oder  das  Baden  (Wässern)  für  die  Praxis  mehr 
zu  empfehlen  sei,  würden  wir  dahin  beantworten,  daß  nach  unserem 
Dafürhalten  aus  mehreren  Gründen  das  letztere  unter  den  Gärtnern 
mehr  Anhänger  finden  wird,  als  das  erstere;  speziell  für  das  Früh- 
treiben von  Maiblumen  würden  wir  nur  das  Warmbadverfahren 
empfehlen,  das  sich  hier  ausgezeichnet  bewährt  hat. 


Es  ist  gewiß  eine  merkwürdige  Erscheinung,  daß  man  die  Ruhe- 
periode ebenso  abkürzen  kann  durch  kräftige  Abkühlung,  wie  durch 
Erwärmung;  daß  man  sie  abkürzen  kann  einerseits  durch  ein  Warm- 
bad, in  welchem  die  Pflanzen  sich  nicht  nur  erwärmen,  sondern  auch 
—  allerdings  geringe  Mengen  —  Wasser  aufnehmen  und  anderer- 
seits durch  Aufenthalt  in  warmer,  trockener  Luft,  in  der  ihnen  Wasser 
entzogen  wird;  endlich  durch  anästhesierende  Gase,  wie  Äther  oder 
Chloroform.  In  welcher  Weise  diese  verschiedenen  Behandlungen  auf 
die  plastischen  Stoffe  in  den  Pflanzen  wirken,  um  die  Ruheperiode 
abzukürzen,  mit  anderen  Worten,  welche  ph3'siologischen  Vorgänge 
im  Organismus  vor  sich  gehen,  um  die  Knospen  zur  früheren  Ent- 
faltung zu  bringen,  warum  dies  leichter  in  der  Vorruhe  als  in  der 
Mittelruhe  möglich  ist,  und  anderes  mehr,  darüber  ist  gegenwärtig 
noch  wenig  bekannt. 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction 
des  hybrides,  d'après  Charles  Naudin 

(1852—1875) 


par 
L.  Blaringhem,  Paris. 


L'importance  croissante  accordée  à  l'étude  des  variations  présentées 
par  les  êtres  vivants  a  provoqué,  dans  des  directions  diverses,  des 
séries  de  recherches  qui,  depuis  dix  ans,  modifient  complètement  les 
points  de  vue,  relatifs  à  l'Évolution,  qu'a  suggérés  la  publication  de 
l'Origin  of  species  en  1858. 

Darwin  a  intitulé  son  ouvrage  De  l'origine  des 
espèces  par  sélection  naturelle  ou  Des  lois  de  trans- 
formation des  êtres  organisés;  après  des  discussions  et  des 
épreuves  qui  ont  duré  cinquante  années,  la  sélection  naturelle  ne 
paraît  pas  fournir  la  solution  du  problème  de  la  Descendance;  elle 
explique  seulement  les  adaptations  et  la  distribution  géographique 
des  êtres  vivants  dont  elle  met  en  relief  la  plasticité  [voir  Note  1 
page  93].  Aux  variations  lentes  progressives,  cumulatives,  dont  on 
devine  l'existence  sans  qu'on  ait  pu  en  établir  expérimentalement  les 
effets,  Hugo  de  Vries  a  récemment  opposé  les  variations  brusques 
héréditaires,  auxquelles  il  a  donné  le  nom  de  mutations  après 
en  avoir  décrit  des  exemples  bien  étudiés;  il  a  fait  disparaître  la 
plupart  des  difficultés,  des  doutes  et  des  indécisions  soulevés  par  de 
nombreux  cas  d'évolution  étudiés  avec  soin;  il  a  contribué  ainsi  plus 
que  tout  autre  à  la  redécouverte  des  lois  de  Mendel  dont  le  principal 
intérêt  actuel  est  de  fournir  une  technique  rigoureuse  et  simple,  bien 
adaptée  à  l'étude  des  problèmes  de  l'hérédité. 


28  ^-  Blaringhem. 

En  1900,  Hugo  de  Vries,  Cor r ens  et  Tschermak  ont 
montré  presque  simultanément  l'importance  des  travaux  botaniques 
d'un  moine  autrichien.  Gregor  Johann  Mendel,  qui  exposa  ses 
Recherches  sur  les  plantes  hybrides  dans  un  mémoire  d'une 
quarantaine  de  pages  publié  dans  le  Bulletin  de  la  Société 
d'Histoire  naturelle  de  Brunn.  Dès  1901,  il  paraissait  de  ce 
mémoire  deux  nouvelles  éditions  en  langue  allemande,  l'une  dans 
Flora,  l'autre  dans  la  collection  Ostwald's  Klassiker  der 
exakten  Wissenschaften.  La  Société  royale  d'Horticulture  de 
Londres  en  donnait  la  même  année  une  traduction  anglaise  qui  fut 
réimprimée  récemment  dans  le  magistral  ouvrage  de  Bateson, 
Men  del's  Principles  of  Heredity,  Cambridge,  1909.  M.  Chap- 
pell  ier  en  a  publié  une  traduction  framaise  en  1907  dans  le 
Bulletin  Scientifique  de  laFrance  et  de  laBelgique  sous 
la  direction  d'Alfred  Giard.  Les  lois  de  Mendel  ont  pénétré 
dans  l'enseignement  des  Facultés;  les  revues  scientifiques  et  même 
les  journaux  d'actualités  consacrent  chaque  année  plusieurs  de  leurs 
articles  à  l'exposé  des  progrès  du  mend  élis  me;  des  Congrès  inter- 
nationaux, des  publications  spéciales  font  à  la  Science  nouvellement 
née,  laGénétique,  une  place  très  honorable  parmi  les  subdivisions 
des  Sciences  naturelles. 

Bateson  a  donné  le  nom  de  Génétique  „à  l'ensemble  des 
recherches  destinées  à  élucider  les  phénomènes  de  l'hérédité  et  de  la 
variation",  à  la  physiologie  de  la  descendance.  A  coté  des  génétistes 
les  plus  remarquables,  comme  Lamarck,  Darwin  et  Mendel,  de 
Galton  et  deQuetelet,  il  faut  faire  une  large  place  au  naturaliste 
français  Charles  Naudin.  Ses  Recherches  sur  l'hybridité 
dans  les  végétaux,  qui  lui  ont  valu  le  Grand  prix  des  Sciences 
physiques  de  l'Académie  des  Sciences  de  Paris  pour  1862,  répondent 
si  exactement  à  l'ensemble  des  problèmes  soulevés  par  les  Génétistes 
modernes,  qu'il  m'a  paru  nécessaire  d'en  indiquer  les  origines,  les  idées 
directrices,  les  résultats  et  les  conséquences  dans  une  Monographie 
aussi  condensée  que  possible. 

Il  ne  s'agit  pas  ici  de  poser  la  question  de  priorité  [1]  ^)  des  résultats 
scientifiques  auxquels  ont  abouti  les  efforts  parallèles  et  indépendants 
de  Darwin,  de  Mendel  et  de  Naudin;  les  mérites  de  chacun  de 
ces  savants  sont  spéciaux;  Darwin  a  fait  accepter  le  principe  de 
la  Descendance  des  espèces;  Mendel  a  énoncé  et  a  utilisé  merveilleuse- 
ment le  principe,  vrai  ou  faux,  de  l'indépendance  des  caractères;  à 
Naudin,  j'espère  le  montrer,  revient  le  mérite  d'avoir  établi  la  loi 
de  disjonction  des  hybrides.  Darwin  a  compris  seulement  après, 
ou  pendant,  la  publication  de  l'Origine  des  espèces,  l'importance  capitale 


')  Les  chiffres  entre  [  ]  renvoient  au  Notes  de  la  lin  du  mémoire,  p.  93. 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  29 

de  sa  théorie;  Mendel  ne  paraît  pas,  surtout  dans  sa  Correspondance 
avec  Naegeli,  avoir  deviné  toute  la  portée  des  lois  qu'il  a  énoncées; 
Naudin  semble  être  le  seul  botaniste [2]  qui  ait  eu,  vers  le  milieu  du 
dix-neuvième  siècle,  la  conception  exacte  des  problèmes  à  poser,  des 
épreuves  à  faire  et  des  déductions  à  tirer  d'expériences  ayant  pour 
objet  la  recherche  de  l'origine  et  des  limites  de  l'espèce.  En  fait, 
les  problèmes  étudiés  par  Naudin  sont  si  analogues  à  ceux  qui 
préoccupent  actuellement  la  majeure  partie  des  biologistes  qu'il  me 
paraît  indispensable  de  faire  mieux  connaître  quelques-uns  des 
fragments  de  ses  Mémoires  et  quelques-unes  de  ses  Notes  en  les 
républiaut  dans  leur  intégrité. 

Madame  Charles  Naudin  m'a  confié  des  notes  inédites  et 
des  manuscrits  de  son  mari;  yy  ai  fait  un  seul  extrait  en  rapport  immé- 
diat avec  le  sujet  de  l'Origine  des  espèces  traité  dans  le  premiei- 
chapitre  (p.  41);  elle  a  bien  voulu  aussi  m'engager  à  reproduire  litté- 
ralement le  texte  des  Notes  et  des  Mémoires  de  C  h.  Naudin; 
je  lui  adresse,  en  mon  nom  personnel  et  au  nom  de  tous  les  Génétistes, 
l'expression  de  notre  reconnaissance  et  de  notre  admiration  pour  l'aide 
qu'elle  a  donné  sans  compter  au  savant  dont  elle  porte  le  nom, 

MM.  les  Secrétaires  perpétuels  de  l'Académie  des  Sciences  de  Paris 
nous  ont  autorisé  à  réimprimer  quelques-unes  des  Notes  publiées  par 
Naudin  dans  les  Comptes  Rendus  de  l'Académie  et 
M.  Edmond  P  e  r  r  i  e  r ,  au  nom  des  Professeurs  du  Muséum 
d'Histoire  Naturelle,  à  extraire  quelques  chapitres  des  Nouvelles 
Archives  du  Muséum  où  parut  le  principal  Mémoire  de  Naudin 
sur  l'hybridité;  nous  leur  adressons  nos  vifs  remerciements. 


Chapitre  Premier. 

Les  Conceptions  de  Louis  Vilmorin  et  de  Ch.  Naudin 
relatives  à  l'Espèce  et  à  la  Variété. 

L'origine  des  recherches  de  Naudin  sur  l'hj'bridation  doit  être 
cherchée  dans  le  programme  des  études  que  celui-ci  s'était  tracé 
concernant  l'origine  des  espèces  et  des  variétés.  Dès  1852,  il  a  in- 
diqué dans  un  article  de  la  Revue  horticole,  intitulé  Considé- 
rations philosophiques  sur  l'espèce  et  la  variété,  la 
valeur  qu'il  attachait  au  mot  espèce,  ou  „unité  dans  la  hiérarchie 
de  la  classification"  et  l'importance  de  ces  Considérations  lui  parut 
si  grande  qu'il  crût  nécessaire  d'en  reproduire  le  passage  principal 
dans  les  conclusions  de  son  Mémoire  sur  l'Hybridité  dans  les 


30  L.  Blaringhem. 

Végétaux  imprimé  en  1865  dans  les  Nouvelles  Archives  du 
Muséum.  Si  ce  chapitre  particulier  ne  figure  pas  dans  le  mémoire 
plus  important  mais  non  imprimé  qu'il  présenta  en  1861  à  l'Aca- 
démie des  Sciences  de  Paris,  cela  tient  seulement  à  ce  que  la  question 
posée  aux  Concurrents  du  Grand  prix  de  Phj^siologie  (p.  42j  était 
limitée  à  l'hybridation.  Dans  notre  exposé  des  travaux  de  Naudin 
relatifs  à  la  disjonction  des  hybrides,  il  eut  été  possible  de  limiter  le 
sujet  de  la  même  façon  ;  mais  les  conceptions,  audacieuses  pour  l'époque, 
de  N  a  u  d  i  n  sur  l'espèce  et  son  évolution  méritent  d'être  connues  tant 
au  point  de  vue  de  l'histoire  des  sources  de  la  Génétique,  que  de 
l'appréciation  exacte  du  but  poursuivi  par  Naudin  pendant  plus  de 
trente  années. 

Ce  fut  une  communication  de  Louis  Vilmorin  [3]  à  la  Société 
industrielle  d'Angers  (1851)  sur  un  projet  d'expérience 
ayant  pour  but  de  créer  une  race  d'Ajonc  sans  épines 
se  reproduisant  de  graines  qui  provoqua  l'article  de  Naudin 
dans  la  Eevue  Horticole.  La  note  de  L.  Vilmorin  est  bien  connue 
des  savants  modernes;  H.  de  V ries,  Johannssen,  C.  Fruwirth, 
N.  Hjalmar  Nilsson,  Costantin,  J.  P.  Lotsy  et  d'autres  y 
ont  trouvé  la  première  notion  exacte  de  l'hérédité  et  de  la  mutation, 
bien  qu'on  puisse  mettre  en  évidence  dans  les  Cours  de  Geoffroy 
St.  Hilaire,  et  surtout  dans  les  notes  et  ouvrages  d'Isidore  Geoffroy, 
des  conceptions  analogues  relatives  à  l'origine  des  variétés  animales. 

Il  s'agissait  de  savoir  si  l'on  pouvait  fixer,  d'une  manière  durable, 
une  monstruosité  passagère  de  YUlex  europeus,  presque  dépourvue 
d'épines,  à  rameaux  herbacés  et  succulents,  pouvant  fournir  un 
excellent  fourrage  d'hiver.  L.  Vilmorin  indiqua  deux  moyens  pour 
aboutir  à  cette  création;  on  pourrait  chercher  un  procédé  simple  et 
rapide  de  multiplication  par  boutures  des  individus  d'Ajoncs 
inermes  dont  M.  Trochu  lui  signalait  l'existence  en  Bretagne;  le 
second  „consisterait  à  obtenir,  au  moyen  de  semis  réitérés,  une  race 
d'Ajonc  inerme  se  reproduisant  de  semence.  Ce  résultat,  si  difficile 
et  si  éloigné  qu'il  puisse  paraître  d'abord,  non  seulement  n'est  pas 
inatteignable ,   mais  j'ai   la   conviction,    dit  L.  Vilmorin,   que  la 

persévérance  seule  suffirait  pour  l'atteindre Il  existe 

probablement  sur  l'étendue  de  la  Bretagne  un  nombre  quelconque 
d'Ajoncs  sans  épines  au  milieu  d'un  nombre  immense  d'individus 
épineux.  Or,  il  suffirait  que  l'un  de  ces  individus  imprimât  à  sa 
descendance  directe  par  graine  un  cachet  un  peu  plus  prononcé  et 
qu'une  fraction  quelconque  de  ses  produits  fussent  inermes  comme  lui, 
pour  qu'il  fut  ensuite  possible  d'arriver  assez  promptement,  par  une 
sélection  bien  entendue,  à  affranchir  complètement  la  nouvelle  race". 

Les  deux  forces,  dont  dépend  l'équilibre  ou  la  fixité  de  l'espèce, 
sont   la   loi   de   ressemblance   des   enfants   aux  pères    ou 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  31 

l'atavisme  et  la  loi  des  différences  individuelles  qui  d'ordi- 
naire agissent  dans  le  même  sens;  lorsqu'une  déviation  importante 
se  produit,  les  variations  nouvelles  qui  en  résultent  rayonnent,  non 
plus  autour  du  type  de  l'espèce,    „mais  autour   d'un   point  placé   sur 

la  ligne  qui  sépare  le  type   de  la  première  déviation  obtenue 

Abandonnées  à  la  nature  ;  les  variations  individuelles  périssent  presque 
toujours  dans  la  masse  surabondante  d'individus  qu'elle  sacrifie  sans 
cesse.  De  là,  la  fixité  des  espèces  naturelles.  Mais  recueillies  par 
l'homme,  ces  variations  sont  protégées;  leur  descendance  se  multi- 
plie   ;   l'homme   arrive   à   affranchir  ou   à  fixer  les  races 

modifiées." 

„Pour  obtenir  d'une  plante  non  encore  modifiée  des  variétés  d'un 
ordre  déterminé  à  l'avance,  je  m'attacherais  d'abord,  ajoute  L.  Vil- 
morin, à  la  faire  varier  dans  une  direction  quelconque,  en  choisissant 

pour  reproducteur la  variété  accidentelle  qui  différerait  le  plus 

du  type,  A  la  seconde  génération,  le  même  soin  me  ferait  choisir  une 
déviation,  la  plus  grande  possible  d'abord,  la  plus  différente  ensuite 
de  celle  que  j'aurais  choisie  en  premier  lieu  ..."  Il  en  résultera 
une  tendance  extrême  à  varier  et  une  atténuation  considérable  de  la 
force  de  l'atavisme,  ce  que  L.  Vilmorin  appelle  „affoler  la 
plante".  Or,  cette  phase  peut-être  soumise  à  l'influence  de  l'homme 
et  „l'hybridité  peut  jouer  un  rôle  dans  la  création  des  variétés". 

N  au  din  répondit  quelques  mois  plus  tard  (1852  a)  à  L.  Vilmorin 
qu'il  admettait  complètement  la  puissance  de  l'atavisme  pour  main- 
tenir ce  que  l'on  appelle  les  espèces  naturelles  dans  les  limites 
qu'elles  ne  doivent  pas  franchir;  cet  atavisme  est  l'antagonisme  de 
l'aptitude  qu'ont  les  êtres  organisés  à  subir  des  modifications  selon 
la  différence  des  milieux  dans  lesquels  ils  se  trouvent  placés;  toute- 
fois, il  n'annihile  pas  cette  propriété,  il  en  arrête  seulement  les  écarts. 

„On  nous  contredira,  ajoute  N  au  din,  mais  nous  n'hésitons  pas 
pour  cela  à  déclarer  que  l'atavisme  est  l'une  des  deux  grandes  forces 
qui  déterminent  les  caractères  des  espèces  actuelles.  Nous  disons 
l'une  des  deux  forces;  car  nous  croyons  qu'il  en  existe  une  seconde 
qui  lui  fait  contre-poids,  et  qui,  dans  telle  circonstance  donnée,  lui 
commande;  c'est  la  finalité  [IJ  puissance  mystérieuse  indéterminée; 
fatalité  pour  les  uns;  pour  les  autres,  volonté  providentielle  dont 
l'action  incessante  sur  les  êtres  vivants  détermine,  à  toutes  les 
époques  de  l'existence  d'un  monde,  la  forme,  le  volume,  la  durée  de 
chacun  d'eux,  en  raison  de  sa  destinée  dans  l'ordre  des  choses  dont 
il  fait  partie.  C'est  cette  puissance  qui  harmonise  chaque  membre  à 
l'ensemble  en  l'appropriant  à  la  fonction  qu'il  doit  remplir  dans  l'orga- 
nisme général  de  la  nature,  fonction  qui  est  pour  lui  sa  raison  d'être. 

„A  ce  point  de  vue,  l'espèce  naturelle,  telle  que  nous  la 
voyons  aujourd'hui,  est  la  résultante  des  deux  forces  que  nous  venons 


32  JL-  Blaringhem 

de  nommer;  elle  est  d'autant  plus  fixe,  d'autant  mieux  caractérisée 
que,  d'un  côté,  la  lig'ne  de  son  atavisme  remonte  plus  haut  dans  le 
temps  et  que,  de  l'autre,  sa  fonction  est  plus  spécialisée.  La  même 
définition  s'applique  à  l'espèce  artificielle,  que  nous  l'appelions 
race  ou  variété;  sa  physionomie  propre,  ou,  si  l'on  nous  permet 
le  mot,  son  degré  de  spéciéïté  et  sa  stabilité  seront  en  proportion 
de  l'énergie  avec  laquelle  ces  deux  forces  agiront  sur  elle  [4]. 

„Nous  ne  croyons  pas  que  la  nature  ait  procédé,  pour  former  ses 
espèces,  d'une  autre  manière  que  nous  procédons  nous-mêmes  pour 
créer  nos  variétés;  disons  mieux:  c'est  son  procédé  même  que  nous 
avons  transporté  dans  notre  pratique.  Nous  voulons,  d'une  espèce 
animale  ou  végétale,  tirer  une  variété  qui  réponde  à  tel  de  nos  be- 
soins, et  nous  choisissons  parmi  le  grand  nombre  des  individus  de 
cette  espèce,  pour  en  faire  le  point  de  départ  d'une  nouvelle  lignée, 
ceux  qui  nous  paraissent  s'écarter  déjà  du  type  spécifique  dans  le 
sens  qui  nous  convient,  et,  par  un  triage  rationnel  et  suivi  des  pro- 
duits obtenus,  nous  arrivons,  au  bout  d'un  nombre  indéterminé  de 
générations,  à  créer  des  variétés  ou  espèces  artificielles  qui  répondent 
plus  ou  moins  bien  au  type  idéal  que  nous  nous  étions  formé  et  qui 
transmettent  d'autant  mieux  à  leurs  descendants  les  caractères  acquis, 
que  nos  efforts  ont  porté  sur  un  plus  grand  nombre  de  générations. 
Telle  est  dans  nos  idées,  la  marche  suivie  par  la  nature;  comme  nous, 
elle  a  voulu  former  des  races  pour  les  approprier  à  ses  besoins;  et, 
avec  un  nombre  relativement  petit  de  types  primordiaux,  elle  a  fait 
naître  successivement,  et  à  des  époques  diverses,  toutes  les  espèces 
animales  et  végétales  qui  peuplent  le  globe.  Remarquons,  toutefois, 
qu'indépendamment  de  sa  puissance  illimitée  la  nature  a  opéré  dans 
des  conditions  bien  autrement  favorables  que  celles  où  nous  nous 
trouvons  aujourd'hui;  elle  a  pris  pour  les  subdiviser  en  types  secon- 
daires, les  types  primitifs,  en  quelque  sorte  à  l'état  naissant, 
alors  que  les  formes  conservaient  toute  leur  plasticité  et  qu'elles 
n'étaient  pas  ou  n'étaient  que  faiblement  enchaînées  par  la  force  de 
l'atavisme,  tandis  que  nous  avons,  nous,  à  lutter  contre  cette  même 
force  invétérée,  corroborée  par  le  nombre  prodigieux  de  générations 
qui  se  sont  succédées  depuis  l'origine  des  espèces  actuelles.  La  nature 
a  opéré  sur  une  immense  échelle  et  avec  d'immenses  ressources;  nous, 
au  contraire,  nous  n'agissons  qu'avec  des  moyens  extrêmement  limités  ; 
mais  entre  ses  procédés  et  les  nôtres,  entre  ses  résultats  et  ceux  que 
nous  obtenons,  la  différence  est  toute  de  quantité;  entre  ses  espèces 
et  celles  que  nous  créons,  il  n'y  a  que  du  plus  ou  du  moins. 

„Cette  doctrine  de  la  consanguinité  des  êtres  organiques  d'une 
même  famille,  d'une  même  classe,  et  peut-être  d'un  même  règne,  n'est 
pas  nouvelle  ;  des  hommes  de  talent  tant  en  France  qu'à  l'étranger  [2], 
et   parmi    eux   notre   savant  Lamarck,    l'ont    soutenue    de   toute 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  33 

l'autorité  de  leur  nom.  Nous  ne  nions  pas  que,  dans  plus  d'une 
circonstance,  ils  n'aient  raisonné  que  sur  des  hypothèses  qui  n'étaient 
pas  suffisamment  étayées  par  l'observation,  qu'ils  n'aient  quelquefois 
donné  aux  faits  des  interprétations  forcées,  enfin  qu'ils  ne  se  soient 
laissé  entraîner  à  des  exagérations  qui  ont  surtout  contribué  à  faire 
repousser  leurs  idées.  Mais  ces  vices  de  détail  ne  diminuent  en  rien 
la  grandeur  et  la  parfaite  rationalité  de  l'ensemble  d'un  système  qui, 
seul,  rend  compte,  par  la  communauté  d'origine,  du  grand  fait 
de  la  communauté  d'organisation  des  êtres  vivants  d'un  même 
règne,  cette  première  base  de  nos  classements  des  espèces  en  genres, 
familles,  ordres  et  embranchements.  Dans  le  système  opposé 
aujourd'hui  en  vogue,  dans  ce  système  qui  suppose  autant  de  créations 
partielles  et  indépendantes  que  nous  reconnaissons  ou  croyons  recon- 
naître d'espèces  distinctes,  on  est  forcé,  pour  être  logique,  d'admettre 
que  les  ressemblances  présentées  par  ces  espèces  ne  sont  qu'une 
coïncidence  fortuite,  c'est-à-dire  un  eifet  sans  cause,  conclusion  que  la 
raison  ne  saurait  accepter.  Dans  le  nôtre,  au  contraire,  ces  ressem- 
blances sont  à  la  fois  la  conséquence  et  la  preuve  d'une  parenté,  non 
plus  métaphorique,  mais  réelle,  qu'elles  tiennent  d'un  ancêtre  commun, 
dont  elles  sont  sorties  à  des  époques  plus  ou  moins  reculées  et  par 
une  série  d'intermédiaires  plus  ou  moins  nombreux;  de  telle  sorte 
qu'on  exprimerait  les  véritables  rapports  des  espèces  entre  elles  en 
disant  que  la  somme  de  leurs  analogies  réciproques  est 
l'expression  de  leur  degré  de  parenté,  comme  la  somme 
de  leurs  différences  l'est  à  la  distance  où  elles  sont  de 
la  souche  commune  dont  elles  tirent  leur  origine, 

„Envisagé  à  ce  point  de  vue,  le  règne  végétal  se  présenterait, 
non  plus  comme  une  série  linéaire  dont  les  termes  iraient  croissant 
ou  décroissant  en  complexité  d'organisation  suivant  qu'on  l'examinerait 
en  commençant  par  une  extrémité  ou  par  l'autre;  ce  ne  serait  pas 
davantage  un  enchevêtrement  désordonné  de  lignes  entrecroisées,  pas 
même  un  plan  géographique  dont  les  régions,  différentes  de  formes 
et  d'étendue,  se  toucheraient  par  un  plus  ou  moins  grand  nombre  de 
points;  ce  serait  un  arbre  dont  les  racines,  mystérieusement  cachées 
dans  les  profondeurs  des  temps  cosmogoniques,  auraient  donné  naissance 
à  un  nombre  limité  de  tiges  successivement  divisées  et  subdivisées. 
Ces  premières  tiges  représenteraient  les  types  primordiaux  du  règne; 
leurs  dernières  ramifications  seraient  les  espèces  actuelles  [5]. 

„Il  résulterait  de  là  qu'une  classification  parfaite  et  rigoureuse 
des  êtres  organisés  d'un  même  règne,  d'un  même  ordre,  d'une  même 
famille,  ne  serait  autre  chose  que  l'arbre  généalogique  même 
des  espèces,  indiquant  l'ancienneté  relative  de  chacune,  son  degré 
de  spéciéïté  et  la  lignée  d'ancêtres  dont  elle  est  descendue.  Par 
là  seraient  représentés,  d'une  manière   en   quelque  sorte  palpable  et 

Progressus  rei  botanicae  IV.  3 


34  -L-  Blaringhem. 

matérielle,  les  différents  dégrés  de  parenté  des  espèces,  comme  aussi 
celle  des  groupes  de  divers  degrés,  en  remontant  jusqu'aux  types 
primordiaux.  Une  pareille  classification,  résumée  en  un  tableau 
graphique,  serait  saisie  avec  autant  de  facilité  par  l'esprit  que  par 
les  yeux,  et  présenterait  la  plus  belle  application  de  ce  principe  admis 
par  les  naturalistes,  que  la  nature  est  avare  de  causes  et 
prodigue  d'effets." 

Comme  exemple  de  cet  adage  qui  a  force  de  loi,  N  au  din  cite  la 
métamorphose  de  l'appendice  ou  processus  latéral  de  l'axe 
qui  fournit  la  forme  de  tous  les  organes  appendiculaires  des  végétaux, 
depuis  les  cotylédons  jusqu'aux  carpelles;  cet  exemple  avait  déjà 
été  l'objet  d'une  étude  très  détaillée  de  Naudin,  résumée  en  1842 
et  en  1844.  Tous  les  organes  appendiculaires  sont,  dans  le  principe, 
les  prolongements  latéraux  d'un  parenchyme  central;  ils  ont  tous 
primitivement  la  même  composition  et  les  grandes  différences  de 
structure  et  de  forme  qui  les  distingueront  plus  tard  né  sont  que  le 
résultat  d'évolutions  spécialisées  et  adaptées  à  des  fonctions  différentes. 
Dans  cette  phrase  condensée,  Naudin  constate  l'analogie  entre  l'unité 
de  composition  du  végétal,  pressentie  et  démontrée  par  Goethe, 
MirbeljGaudichaud  et  l'unité  de  constitution  et  d'origine  du  règne 
végétal  entier.  „Les  mêmes  principes  s'appliquent  au  règne  animal, 
et  l'anatomie  comparée  en  est  venue  à  nous  démontrer  non  seulement 
la  parfaite  analogie  de  composition  et  d'origine  d'organes  en  apparence 
très  différents,  mais  à  faire  sortir  d'une  gangue,  d'abord  unique  et 
homogène,  puis  diversement  modifiée,  tous  les  appareils  du  corps  d'un 
animal  .  .  ."' 

,,A  quelque  système  que  nous  nous  arrêtions,  ajoute  Naudin [6], 
quelles  que  soient  les  idées  que  nous  nous  fassions  sur  la  manière 
dont  se  sont  produites  les  formes  actuelles  des  êtres  qui  composent 
le  monde  organisé,  toutes  les  fois  que  nous  voulons  mettre  de  l'ordre 
dans  ce  nombre  immense  d'êtres,  nous  sommes  obligés  de  chercher  un 
point  de  départ  qui  puisse  servir  de  base  à  nos  classifications.  Ce 
point  de  départ,  c'est  l'espèce.  Mais  qu'est-ce  que  l'espèce?  Qui  nous 
donnera  le  mètre  au  moyen  duquel  nous  la  circonscrirons,  pour  en 
faire  notre  unité,  notre  terme  de  comparaison  dans  la 
hiérarchie  de  la  classification?  C'est  là,  il  faut  en  convenir,  qu'est 
le  nœud  des  difficultés.  Mille  fois  on  a  essayé  de  la  définir,  et  tou- 
jours il  s'est  trouvé  que  la  définition  laissait  place  à  l'arbitraire,  et 
ne  fixait  aucune  règle  qui  pût  aider  à  la  reconnaître.  C'est  qu'en 
effet  il  s'en  faut  que  l'espèce  soit  nettement  tranchée,  et  c'est  pour 
avoir  été  trop  exclusivement  frappés  de  ce  fait,  qu'il  est  arrivé  à 
certains  savants  de  dire  que  la  nature  n'avait  fait  que  des  individus, 
et  que  l'espèce  n'était  autre  chose  qu'une  création  abstraite  de  notre 
esprit.    Ceci,  à  notre   avis  est  une  exagération,  en   ce  sens  que  s'il 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  35 

existe  des  espèces  ou  des  sous-espèces  dont  les  caractères  sont  peu 
arrêtés,  il  en  est  un  bon  nombre  aussi  sur  lesquelles  les  naturalistes 
sont  toujours  d'accord.  Ce  sont  ces  dernières  qui  jouissent,  selon 
notre  expression,  d'un  haut  degré  de  spéciéïté;  mais,  ainsi  que  nous 
l'avons  déjà  dit,  entre  ce  degré  eminent  et  celui  des  espèces  ou 
variétés  les  plus  mal  arrêtées,  on  trouve,  en  fait  de  spéciéïté, 
tous  les  dégrés  intermédiaires;  c'est  ce  que  l'on  exprime  dans  le 
langage  ordinaire  des  nomenclatures  en  disant  qu'il  y  a  de  bonnes, 
de  médiocres  et  de  mauvaises  espèces. 

„Si  nous  avions  à  choisir  entre  les  diverses  définitions  qu'on  a 
données  de  l'espèce,  celle  que  nous  préférerions  serait  celle  qu'a 
proposée  M.  Du^ès,  ce  professeur  de  regrettable  mémoire  et  l'une 
des  gloires  de  l'Ecole  de  médecine  de  Montpellier.  Pour  lui,  l'espèce, 
au  lieu  d'être,  comme  pour  Cuvier,  la  collection  des  individus  se 
ressemblant  autant  entre  eux  qu'ils  ressemblent  aux  parents  dont  ils 
ont  reçu  le  jour,  était  un  type  idéal  de  formes,  auquel 
chacun  rapporte  arbitrairement  les  individus  qu'il 
croit,  en  vertu  de  leurs  ressemblances  mutuelles,  pou- 
voir y  rapporter.  Par  son  élasticité,  cette  définition  s'adapte 
aussi  bien  aux  espèces  nettement  caractérisées  qu'à  celles  qui  le 
sont  le  moins;  elle  implique  les  divergences  d'opinions  qui  divisent 
les  nomenclateurs  et  ne  préjuge  rien  sur  l'origine  des  espèces  elles- 
mêmes." 

Naudin  est  revenu  à  plusieurs  reprises  sur  l'importante  question 
de  la  valeur  et  des  caractères  des  espèces  naturelles;  en  1856, 
après  trois  années  d'essais,  il  publie  ses  Recherches  sur  les 
caractères  spécifiques  et  les  variétés  des  espèces  dans  le 
genre  Cucurbita,  première  monographie  suivie  d'additions  et  de  com- 
pléments importants  publiés  successivement  en  1859,  1862,  1863,  1865. 
La  confusion  qui  a  régné  concernant  les  limites  de  ces  espèces  pro- 
vient, d'une  part,  de  leur  excessive  variabilité,  d'autre  part,  de  la 
difficulté  d'en  réunir  dans  les  jardins  un  assez  grand  nombre  pour 
les  comparer,  et  surtout  de  „l'idée  fausse,  mais  généralement  admise, 
que  les  espèces  de  ce  genre,  très  enclines  à  se  féconder  réciproquement 
lorsqu'elles  sont  à  proximité  les  unes  des  autres,  ont  par  là  même, 
donné  naissance  à  un  grand  nombre  de  formes  hybrides".  Naudin 
en  les  étudiant  a  voulu  opposer  de  nouveaux  arguments  aux  partisans 
d'une  doctrine  récente  [7]  qu'il  croit  dangereuse  pour  les  progrès 
ultérieurs  de  la  science,  et  qui  consiste  à  professer  l'invariabilité 
absolue  de  la  forme  dans  une  même  espèce,  doctrine  dont  la  consé- 
quence est  d'élever  à  la  dignité  d'espèces  toutes  les  variétés  capables 
de  se  perpétuer  par  le  semis:  „Peut-être  serai-je  assez  heureux  pour 
donner  la  preuve  que  la  transmission  constante  de  certains  caractères, 
même  très  frappants,  n'est  pas  nécessairement  le  privilège  exclusif  de 

3* 


36  i"-  Blaringhem. 

ce  qu'on  entend  par  une  espèce  naturelle,  et  qu'il  est  des  genres 
de  plantes  où,  sous  l'influence  de  la  culture  du  moins,  les  vraies 
espèces  peuvent  osciller  entre  des  limites  fort  étendues,  et  finalement 
se  résoudre  en  types  secondaires  ou  races,  doués,  comme  le  type 
primitif  lui-même,  du  pouvoir  de  se  conserver  indéfiniment,  tant  que 
des  causes  étrangères  ne  viennent  pas  les  altérer  en  leur  imprimant 
des  modifications  nouvelles". 

Or,  N  au  din  remarque  que  les  trois  espèces  alimentaires  de 
Courges,  cultivées  en  Europe,  Cucurbita  maxima,  C.  Pepo  et  C.  moschata, 
dont  la  patrie  est  inconnue,  sont  réellement  distinctes,  bien  qu'elles 
soient  presque  identiques  par  le  port,  et  qu'elles  présentent  des  modi- 
fications héréditaires  parallèles  :  variétés  précoces  ou  tardives,  à  fruits 
énormes  ou  très  petits,  grimpantes  ou  naines  ;  „la  prodigieuse  variabilité 
de  la  forme,  du  volume  et  de  la  couleur  des  fruits,  qui,  véritables 
protées,  se  montrent  indifféremment  allongés  en  massue,  tantôt  sphé- 
riques  ou  tout  à  fait  déprimés,  les  uns  à  peau  molle,  les  autres  à 
coque  dure  et  ligneuse  etc.  .  .  .",  est  commune  aux  trois  espèces.  Il 
a  voulu  se  rendre  compte  si  l'hybridation  a  pu  donner  naissance  à 
ce  polymorphisme  et  pour  cela  il  a  fécondé  des  fleurs  femelles, 
protégées  dans  des  sachets  de  gaze  contre  l'intervention  rapide  et 
constante  des  insectes,  avec  du  pollen  pris  sur  des  plantes  d'espèces 
ou  de  races  difterentes. 

Les  croisements  entre  espèces  ont  été  faits  avec  un  nombre  plus  ou 
moins  considérable  de  fleurs;  les  résultats  sont  résumés  par  le  tableau 
suivant  où  on  a  indiqué  le  nombre  des  fruits  qui  ont  noué  sans  donner 
de  graines  (pollination  sans  fécondation,  voir  M  as  s  art  1902). 

Fleurs  femelles  Pollen  Fleurs 

Essayées   Nouées   Graines 
Cucurbita  maxima      perennis;  Pepo:  melano- 

sperma;  moschata  8  l(?j  0 

C.  Pepo  maxima;  perennis;  melano- 

C.  moschata 

C.  melanosperma 

C.  perennis 


De  ces  essais  publiés  en  1856,  Naudin  conclut  à  la  difficulté 
d'obtenir  des  hj^brides,  quoique,  dans  cette  famille,  les  ovaires  peu- 
vent se  développer  en  fruits  sous  l'influence  d'un  pollen  étranger  à 
leur  espèce.  Y  a-t-il  une  dégénérescence  des  fruits  hybrides,  vides, 
provenant  d'espèces  souillées  par  un  pollen  étranger?  Ceci  ne  serait 
pas  impossible. 


sperma  ;  moschata 

32 

2 

0 

Pepo;  maxima 

3 

1(?) 

0 

perennis;  Pepo;  maxima 

13 

2 

0 

maxima;  Pepo;  melano- 

sperma 

13 

1(?) 

0 

La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  37 

Au  contraire  les  croisements  entre  diverses  races  de  Potirons 
(C.  maxima)  ou  de  Citrouilles  (C.  Pepo)  se  font  avec  la  plus  grande 
facilité;  ces  variations,  fixes  si  on  les  isole,  donnent  les  produits  les 
plus  divers  d'une  année  à  l'autre  si  on  ne  prend  point  cette  pré- 
caution. Toutes  sont  probablement  nées  de  la  culture,  soit  par  le 
fait  du  hasard,  soit  par  celui  des  procédés  artificiels  de  fécondation; 
si  les  croisements  expliquent  la  multiplicité  des  formes,  ils  ne  sont 
pas  toujours  nécessaires  et  les  premières  variétés  qui  apparurent 
eurent  une  autre  origine. 

Les  espèces  véritables  ne  sont  donc  pas  strictement  délimitées; 
„elles  varient  assez,  sous  l'influence  continue  de  certaines  conditions 
de  sols  et  de  climats,  soit  naturelles  soit  artificielles,  pour  se  subdiviser 
en  formes  secondaires  qui  ne  diffèrent  des  espèces  véritables  qu'en  ce 
qu'elles  peuvent  s'allier  les  unes  aux  autres  par  voie  d'hybridité,  sans 
que  leur  descendance  perde  la  faculté  de  se  perpétuer". 

Les  mêmes  résultats  ont  été  obtenus  par  une  nouvelle  série  (1859) 
de  cultures  et  d'hybridations  avec  des  espèces  et  des  variétés  du 
genre  Cucumis  (Courges,  Melons).  Ici  aussi,  les  croisements  fertiles 
ou  inféconds  à  divers  dégrés  peuvent  servir  à  délimiter  des  espèces 
parmi  les  formes  qui  se  ressemblent  beaucoup  plus  entre  elles  par 
l'aspect  extérieur,  que  les  variétés  d'une  même  espèce.  L'analyse 
physiologique  des  espèces  et  des  variétés,  tel  est  le  but  des  Recherches 
sur  l'hybridité  dans  les  végétaux  dont  les  éléments  sont  déjà  réunis 
la  grande  partie  dès  cette  époque  (voir  les  Notes  I,  II,  III,  IV  publiées 
dans  les  Comptes  Rendus  de  l'Académie  des  Sciences  de 
1856  à  1858). 

Je  donne  ici  le  texte  in  extenso  de  la  dernière  note,  parue  en  février 
1858,  qui  met  en  lumière  le  problème  de  l'espèce  tel  que  le  pose  N  au  din: 


(Comptes  Rendus   de  l'Académie   des  Sciences,   Paris,   t.  46,   p.  340, 
15  février  1858,  Note  IV.) 

Physiologie  végétale.  —  Quelques  considérations  sur  l'espèce  et  la  variété;   modi- 
fication proposée  à  la  définition  de  l'espèce,  en  botanique;  par  M.  Cb.  N  au  din. 

(Commissaires:  MM.  Moquin-Tandon,  Payer.) 

„Ce  n'est  pas  sans  raison  que  quelques  esprits  clairvoyants  signalent,  comme  un 
danger  pour  l'avenir  de  la  botanique,  la  tendance  d'un  grand  nombre  de  monograpbes 
à  diviser  sans  mesure  les  anciens  genres  et  à  encombrer  les  ouvrages  descriptifs 
d'espèces  douteuses  et  vaguement  caractérisées.  Cette  fâcheuse  propension,  qui  peut 
aboutir  à  noyer  la  science  dans  une  nomenclature  stérile,  a  dès  à  présent  le  grave 
inconvénient  d'obscurcir  la  notion  d'espèce,  qui  est  cependant  la  seule  base  solide  de 
toute  classification.  La  cause  principale,  sinon  la  seule,  en  est,  à  mon  sens,  dans 
le  défaut  d'une  définition  spéciale  au  sujet  et  faite,  non  plus  a  priori,  mais  d'après 
les  données  de  l'observation.  C'est  ce  à  quoi  je  vais  essayer  de  remédier  en  pro- 
posant pour  l'espèce  botanique  une  nouvelle  définition  que  je  crois  plus  conforme  à 
ce  qui  est  réellement  que  celles  qui  ont  été  adoptées  jusqu'à  ce  jour. 


38  L-  Blaringhem. 

„On  admet,  et  certainement  avec  raison,  que  l'autonomie  spécifique  se  traduit 
extérieurement  dans  la  forme,  dans  ce  que  l'on  a  appelé  le  faciès  de  la  plante; 
aussi  toutes  les  définitions  de  l'espèce  ont-elles  pris,  explicitement  ou  implicitement, 
cette  donnée  pour  point  de  départ,  en  la  rectifiant  par  le  principe  de  la  fécondité 
continue.  Il  est  visible  aujourd'hui  que  ces  définitions,  presque  toutes  proposées 
par  des  zoologistes  et  pour  la  zoologie,  ne  peuvent  plus  être  acceptées  par  les  bota- 
nistes comme  une  règle  infaillible,  puisqu'elles  ont  enfanté  l'anarchie  dans  une  partie 
fort  importante  du  travail  scientifique,  et  que  les  espèces  les  plus  contestables  peuvent 
y  trouver  leur  justification.  Il  est  donc  essentiel  que  l'espèce  soit  plus  exactement 
définie  et  quelle  soit  vérifiée  au  besoin  par  un  critérium  rigoureux.  Essayons  de 
découvrir  ce  critérium,  en  examinant  d'abord  ce  que  l'espèce  est  en  elle-même. 

„Malgré  l'autorité  des  idées  régnantes,  et  d'accord  en  cela  avec  beaucoup  de 
botanistes,  je  ne  considère  point  les  espèces  commes  des  unités  équivalentes;  je  leur 
trouve  au  contraire  les  plus  grandes  inégalités  de  valeur.  Toute  idée  nouvelle,  pour 
être  exprimée  clairement,  exige  l'emploi  d'un  mot  nouveau;  qu'on  me  permette  donc 
celui  de  specie ï té  pour  désigner  l'état  d'espèce,  ou,  si  l'on  veut,  les  titres 
qu'une  forme  donnée  peut  avoir  à  être  considérée  comme  espèce.  Nous  allons  voir 
que  cette  spéciéïté  est  toujours  relative  et  que  la  mesure  n'en  peut-être  évaluée  que 
par  la  comparaison  des  formes  plus  ou  moins  voisines,  plus  ou  moins  éloignées,  qu'il 
s'agit  de  qualifier.    Prenons  un  exemple  : 

,.Les  Datura  stramonium  et  D.  tatula,  que  la  plupart  des  botanistes  n'hésitent 
pas  à  distinguer  malgré  leurs  affinités  évidentes,  diffèrent  l'un  de  l'autre  par  des 
caractères  saisissables  et  que  l'expérience  a  prouvé  être  constants.  Ces  deux  plantes 
sont,  vis-à-vis  l'une  de  l'autre,  dans  un  certain  rapport  de  spéciéïté  dont  le  degré 
n'est  pas  encore  déterminé  par  ce  seul  rapprochement.  Mais  si  nous  mettons  en  regard 
de  ces  deux  formes  le  Datura  metel,  nous  reconnaissons  pour  ainsi  dire  instantanément 
qu'il  diffère  plus  des  D.  stramonium  et  tntula  que  ceux-ci  ne  diffèrent  entre  eux. 
De  là  naît  dans  l'esprit  le  sentiment  d'un  second  degré  de  spéciéïté  plus  grand  que 
le  premier.  Un  troisième  degré  plus  grand  encore  se  manifestera,  si  nous  faisons 
intervenir,  comme  nouveau  terme  de  comparaison,  le  Datura  ceratocaula.  En  nous 
bornant  à  ces  quatre  plantes,  nous  trouvons  déjà  que  la  valeur  spécifique  du 
D.  stramonium  est  fortement  caractérisée  relativement  au  D.  ceratocaula,  qu'elle 
l'est  moins  relativement  au  D.  metel,  et  moins  encore  vis-à-vis  du  D.  tatula.  Cet 
exemple,  que  nous  pourrions  compléter  en  intercalant  entre  ces  quatre  termes  les 
autres  espèces  du  genre,  suffit  pour  établir  l'inégalité  de  valeur  des  formes  réputées 
spécifiques,  et  montrer  en  même  temps  que  cette  valeur  est  toute  relative. 

„Mais  l'expérience  a  démontré  surabondamment  que  les  espèces  végétales  sont 
souvent  très  variables  dans  leur  faciès,  qu'un  grand  nombre  de  variétés  dont  l'ori- 
gine est  connue  se  conservent  indéfiniment,  et  toujours  semblables  à  elles-mêmes,  par 
voie  de  génération;  que  d'un  autre  côté  des  formes  indubitablement  spécifiques  par 
leur  organisation  et  d'une  parfaite  stabilité  se  croisent  aisément  les  unes  les  autres, 
et  donnent  naissance  à  une  postérité  indéfiniment  féconde.  La  règle  de  la  fécondité 
continue,  quoique  consacrée  par  les  définitions  les  plus  célèbres,  aussi  bien  que  celle 
du  sentiment  plus  ou  moins  vague  des  ressemblances,  devient  donc  tout  à  fait  in- 
suffisante ici.  De  là,  la  nécessité  d'ajouter  quelque  chose  à  ces  définitions  et  surtout 
de  tenir  compte,  en  les  modifiant,  de  l'inégale  valeur  des  espèces.  Notre  critérium 
ne  sera  donc  plus  seulement  la  fécondité  continue,  mais  aussi  la  considération  des 
phénomènes  variés  qui  résultent  du  croisement  des  formes  voisines. 

„Partant  de  ces  principes,  je  définirai  l'espèce:  La  collection  des  indi- 
vidus, quelque  dissemblables  qu'ils  soient  par  le  faciès,  qui  peu- 
vent se  féconder  réciproquement  et  par  là  donner  naissance  à  une 
postérité  indéfiniment  féconde,  qui  conserve  dans  toiite  la  série 
des  générations  les  traits  propres  à  chacun   des   deux  premiers  as- 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  39 

cendants  dont  elle  est  issue,  à  moins  que  de  nouveaux  croisements 
n'en  viennent  troubler  la  transmission. 

„Les  espèces  n'étant  pas  équivalentes,  nous  nous  servirons  encore  du  croisement 
pour  fixer  leurs  degrés  de  spéciéïté  relative.  Nous  pourrons  les  réduire  aux  cinq 
suivants  : 

„1.  L'espèce  ou,  plus  exactement,  la  spéciéïté  au  premier  degré,  lorsque  les 
deux  plantes  comparées  ne  peuvent  jamais  se  féconder  réciproquement.  Exemple: 
Poirier  et  pommier,  melon  et  concombre,  etc.  ...  M 

„2.  La  spéciéïté  du  deuxième  degré,  lorsque  les  deux  plantes  pouvant  être  à 
la  rigueur  fécondées  l'une  par  l'autre,  l'hybride  qui  en  résulte,  non  seulement  est 
stérile  par  lui  même,  mais  résiste  encore  à  l'action  du  pollen  du  père  ou  de  la  mère. 
Exemple:  Nicotiana  rustica  et  N.  californica. 

„3.  La  spéciéïté  du  troisième  degré,  caractérisée  par  la  possibilité  de  féconder 
l'hybride  par  le  pollen  des  deux  parents,  ou  au  moins  de  l'un  d'eux,  bien  qu'il  soit 
stérile  par  l'avortement  de  son  propre  pollen.  Exemple:  Nicotiana  angustifolia  et 
N.  glauca,  dont  l'hybride  (N.  glauco-nvgiisti folia),  stérile  par  lui  même,  est  aisément 
fécondé  par  le  pollen  du  K.  angustifolia. 

„4.  La  spéciéïté  du  quatrième  degré,  qui  est  celle  de  deux  espèces  dont  les 
hybrides  sont  plus  ou  moins  féconds  pendant  un  nombre  limité  de  générations,  après 
quoi  cette  postérité  bâtarde  s'éteint  par  l'imperfection  croissante  du  pollen,  ou  re- 
tourne, sans  s'éteindre,  au  type  de  l'un  des  deux  parents  par  l'élimination  graduelle 
des  caractères  de  l'autre.     Exemple:  Primula  veris  et  P.  siiaveolens. 

„5.  La  spéciéïté  du  cinquième  degré ,  quand  les  deux  espèces  comparées  se 
croisent  réciproquement  avec  facilité  et  que  leur  descendance,  aussi  féconde  qu'elles- 
mêmes,  se  perpétue  indéfiniment  sans  rentrer  d'une  manière  complète  dans  les  types 
paternel  et  maternel,  mais  aussi  sans  offrir  d'uniformité  dans  les  individus  dont  elle 
se  compose.    Exemple:  Petunia  nyctaginiflora  et  P.  violacea. 

„On  remarquera  que  ce  cinquième  degré  de  spéciéïté  échappe  presque  à  la 
définition  que  j'ai  donnée  de  l'espèce;  c'est  qu'effectivement  nous  sommes  ici  sur  la 
limite  incertaine  qui  sépare  l'espèce  proprement  dite  de  la  variété,  et  il  est  quelque- 
fois indifférent  de  qualifier  espèce,  race  ou  variété,  les  formes  assez  voisines 
l'une  de  l'autre  pour  donner  lieu  au  phénomène  que  je  viens  d'indiquer. 

„Par  une  observation  suivie,  et  en  s'affranchissant  autant  que  possible  de 
l'influence  des  idées  courantes,  on  en  vient  à  reconnaître  que  tous  les  degrés  existent 
entre  la  spéciéïté  la  plus  forte  et  celle  qui  Test  le  moins;  qu'il  y  a  une  gradation 
insensible  entre  l'état  d'espèce  absolue  et  celui  de  variété  même  passagère,  et  que  si 
l'on  s'en  tient  aux  anciennes  définitions,  on  pourra  légitimement  qualifier  espèce  ce 
que  l'expérience  démontre  n'être  que  variété,  et  réciproquement  appeler  variété,  ce 
qui  est  une  véritable  espèce  naturelle. 

„Le  fait  incontestable  aujourd'hui  de  la  division  des  espèces  en  variétés  per- 
sistantes, subdivisées  elles-mêmes  en  variétés  secondaires  qui  sont  aux  premières  ce  que 
l'espèce  est  au  genre,  ouvre  de  nouveaux  aperçus  à  l'esprit.  On  se  demande  naturellement 
d'où  viennent  les  analogies  qui  ont  fait  réunir  des  espèces  distinctes  en  genres  et 
en  familles.  11  n'est  pas  possible,  à  moins  de  déraisonner,  d'attribuer  ce  grand 
phénomène  au  hasard;  indubitablement  il  a  une  cause,  et,  comme  tous  les  phéno- 
mènes matériels,  une  cause  immédiate  matérielle.  Quelque  théorie  qu'on  se  fasse  à 
ce  sujet,  je  ne  puis  pour  ma  part  y  voir  qu'un  fait  du  même  ordre  que  celui  de  la 
division  des  espèces  en  races  et  en  variétés,  et  j'en  conclus  que  toutes  les  analogies, 
que  tout  ce  qu'il  y  a  de  commun  entre  les  espèces  d'un  même  groupe  naturel  a  été 
puisé  à  une  source  commune.    Ceci  revient  à   dire  que  les  espèces  d'un  même  genre 


^)  Tous  les  exemples  que  je   cite   ici  sont  le  résultat   d'expériences  qui  ont  été 
faites  au  Muséum. 


40  L.  Blaringhem. 

ou  d'une  même  famille  sont  autant  de  formes  dérivées  dont  le  type  primordial  s'est 
successivement  divisé  dans  le  cours  des  âges.  Les  espèces  seraient  donc,  si  l'on  veut 
me  passer  cette  comparaison,  la  monnaie  d'une  forme  première  où  elles  étaient  en 
puissance,  et  leurs  divers  dégrés  de  spéciéïté  seraient  l'indice  de  leur  ancienneté 
relative.  Cette  conception  des  rapports  des  espèces  exclut  toute  idée  de  série,  mais 
elle  serait  exactement  représentée  par  un  arbre,  véritablement  généalogique  dont  la 
division  en  branches  et  en  rameaux  serait  l'image  des  évolutions  successives  du  règne 
végétal,  évolutions  dont  les  derniers  résultats  sont  les  espèces  actuelles  et  leurs 
variétés. 

„J'examinerai  prochainement,  avec  plus  de  détails,  ces  différentes  questions  dans 
un  Mémoire  que  je  prépare  sur  les  hybrides  végétaux  et  sur  les  conséquences  à  tirer 
de  l'hybridité." 

Dans  le  mémoire  présenté  en  1861  à  l'Académie  des  Sciences, 
Naudin  revient  en  effet  sur  la  question  des  espèces  et  montre  que 
leur  délimitation  est  entièrement  facultative.  La  définition  la  plus  com- 
mode est  celle  de  Cuvier,  mais  son  application  est  difficile  lorsqu'on 
ne  fait  pas  les  expériences  nécessaires  pour  comparer  les  ressemblances 
des  groupes  voisins  entre  eux.  La  ressemblance  extérieure  ne  suffit 
pas  pour  résoudre  le  problème  des  affinités  ;  celles-ci  sont  mieux 
mises  en  évidence  par  les  croisements  bien  qu'il  arrive,  rarement  il  est 
vrai,  que  l'aptitude  des  espèces  à  se  croiser  et  la  fertilité  des  li3'brides 
qui  en  résultent  ne  sont  pas  proportionnelles  à  l'affinité  apparente 
des  espèces  souches.  Ainsi  le  Melon  (Cucumis  Melo)  et  le  Cucumis 
trigonus,  très  différents  l'un  de  l'autre,  donnent  naissance  à  des  hybrides 
fertiles,  alors  que  les  trois  espèces  de  Courges  comestibles  (Cucurbita), 
si  voisines  en  apparence  que  la  plupart  des  botanistes  n'ont  pas  su 
les  distinguer,  ne  fournissent  dans  aucun  cas  une  graine  hybride  ayant 
des  chances  de  germer.  De  même  le  Nicotiana  glauca,  donna  avec 
les  formes  angustifolia  et  macrophylla  du  N.  Tahacum  des  hybrides 
très  fertiles  par  l'ovaire,  tandis  que  la  même  espèce  croisée  avec 
N.  glutinosa,  qui  appartient  à  la  même  section  du  genre,  donne  un 
hybride  stérile  à  la  fois  par  l'ovaire  et  par  les  étamines. 

La  séparation  entre  espèces,  races  et  variétés  reste  facul- 
tative, car  il  n'y  a  aucune  différence  qualitative  précise  entre  ces 
groupes  de  formes;  „on  les  fait  plus  larges  ou  plus  étroites,  suivant 
l'importance  qu'on  donne  aux  ressemblances  et  aux  différences"  des 
divers  individus  comparés.  Naudin  insiste  ici  particulièrement  sur 
la  „pulvérisation"  des  espèces  par  Jordan  (dont  il  ne  cite  pas  le 
nom):  „Si  ceux  qui  ont  inauguré  ces  raffinements  scientifiques  n'ont 
pas  commis  l'erreur  de  prendre  des  altérations  individuelles,  non  trans- 
missibles et  ne  faisant  pas  groupe,  c'est  à  dire  de  simples  variations, 
pour  des  formes  communes  à  un  nombre  indéfini  d'individus,  très 
stables,  très  fidèlement  transmissibles  dans  toutes  les  générations 
consécutives,  on  est  forcé  de  reconnaître  qu'ils  ont  procédé  logique- 
ment."    Onze  ans  plus  tard,   après  une  visite  à  Jordan  et  des  con- 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  41 

trôles  expérimentaux,  Naudin  affirma  la  confiance  qu'il  avait  en  cet 
„observateur  perspicace,  patient,  consciencieux,  auquel  la  science  doit 
beaucoup  d'intéressantes  découvertes".  Il  s'excusa  presque  d'en  com- 
battre les  idées  et  de  trouver,  dans  la  permanence  héréditaire  des 
formes  multiples  du  Braba  verna,  une  preuve  de  plus  en  faveur  de 
la  théorie  de  la  descendance  des  êtres. 

Darwin  aurait  certainement  été  très  embarrassé  par  les 
découvertes  de  Jordan  dont  il  ne  paraît  pas  avoir  eu  une  con- 
naissance directe.  D'ailleurs  Darwin  et  Naudin  avaient  sur  le 
problème  de  la  descendance  des  opinions  assez  divergentes.  Madame 
Charles  Naudin  a  eu  l'amabilité  de  me  communiquer  un  manuscrit 
de  son  mari  complétant  les  notions  qu'il  avait  acquises  de  l'espèce 
et  de  leur  évolution.  Il  n'est  pas  douteux  que  ses  convictions  exprimées 
en  1863,  ont  été  renforcées  et  éclairées  par  la  récente  publication  de 
rOrigin  of  species,  mais  elles  diffèrent  assez  de  celles  de 
Darwin  pour  qu'on  puisse  conserver  à  Naudin  l'originalité  d'une 
conception  qui  s'accorde  admirablement  avec  certaines  des  vues  de 
Naegeli  (1884)  et  d' Eimer  (1898).  Naudin  est  le  précurseur  des 
partisans  de  l'Orthogénèse. 

„Depuis  que  ces  idées  ^)  ont  été  émises  ajoute  Naudin  en  1863, 
j'ai  pu  les  modifier  dans  quelques  détails,  mais  le  fond  en  est  resté 
dans  mon  esprit.  Je  crois  donc  à  l'unité  d'origine  et  à  la  parenté 
des  êtres  vivants  d'un  même  embranchement  et  d'un  même  Règne, 
et,  comme  conséquence,  à  un  foyer  unique  de  création  où  ont  été 
élaborées  d'un  blastème  commun,  les  souches  de  ces  grands  em- 
branchements. Cette  unité  première  de  lieu  n'exclut  pas  les  centres 
secondaires  de  multiplication,  auxquels  je  crois  également, 
et  dont,  après  tant  de  dislocations  de  la  surface  du  globe,  il  reste 
encore  des  vestiges.  Ce  que  je  regarde  comme  non  moins  certain, 
c'est  que  les  formes,  en  se  multipliant  dans  le  cours  des  âges,  ont 
toujours  suivi  des  voies  divergentes,  et  que,  par  conséquent,  il  est 
contraire  à  la  marche  de  la  nature  de  supposer  que  les  espèces 
puissent  se  changer  les  unes  dans  les  autres,  ou  que 
deux  espèces  puissent  se  fondre  en  une  seule  par 
rhybridation[8]." 


^)  Ces  idées  sont  les  Considérations  philosophiques  sur  l'espèce 
(p.  29)  publiées  en  1852  et  reproduites  sans  additions  à  la  fin  de  ses  Nouvelles 
recherches  sur  l'Hybridité  en  1863. 


42  Ij.  Blarmghem. 

Chapitre  II. 

Recherches  sur  l'hybridité  dans  les  végétaux  par  C  h.  N  a  u  d  i  n. 

En  1861 ,  l'Académie  des  Sciences  mit  au  concours ,  pour  le 
Grand  prix  des  Sciences  physiques  en  1862,  la  question  suivante: 

„Étudier  les  hybrides  végétaux  au  point  de  vue  de 
leur  fécondité  et  de  la  perpétuité  ou  non -perpétuité  de 
leurs  caractères. 

„La  production  des  hybrides  entre  des  végétaux  de  diverses 
espèces  d'un  même  genre  est  un  fait  constaté  depuis  longtemps,  mais 
il  reste  encore  beaucoup  de  recherches  précises  à  faire  pour  résoudre 
les  questions  suivantes,  qui  ont  un  égal  intérêt  au  point  de  vue  de 
la  physiologie  générale  et  de  la  détermination  des  limites  des  espèces, 
de  l'étendue  de  leurs  variations: 

„1**  Dans  quel  cas  ces  hybrides  sont-ils  féconds  par  eux-mêmes? 
Cette  fécondité  des  hybrides  est-elle  en  rapport  avec  les  ressemblances 
extérieures  des  espèces  dont  ils  proviennent  ou  signale-t-elle  une 
affinité  spéciale  au  point  de  vue  de  la  génération,  comme  on  l'a 
remarqué  pour  la  facilité  de  la  production   des  hybrides  eux-mêmes? 

„2*'  Les  hybrides  stériles  par  eux-mêmes  doivent-ils  toujours  leur 
stérilité  à  l'imperfection  du  pollen?  Le  pistil  et  les  ovules  sont-ils 
toujours  susceptibles  d'être  fécondés  par  un  pollen  étranger  con- 
venablement choisi?  Observe-t-on  quelquefois  un  état  d'imperfection 
appréciable  dans  le  pistil  et  les  ovules? 

„3"  Les  hybrides  se  reproduisant  par  leur  propre  fécondation 
conservent -ils  parfois  des  caractères  invariables  pendant  plusieurs 
générations  et  peuvent-ils  devenir  le  type  de  races  constantes,  ou  re- 
viennent-ils toujours,  au  contraire,  aux  formes  d'un  de  leurs  ascen- 
dants au  bout  de  quelques  générations,  comme  semblent  l'indiquer 
des  observations  récentes?" 

Deux  Mémoires  ont  été  présentés  à  la  commission  composée  de 
A.  Brongniart,  Decaisne,  Tulasne,  Moquin-Tandon,  et 
Duchartre  rapporteur.  Celui  de  N  au  din,  non  signé,  fut  classé  le 
premier  et  eut  le  prix;  le  second  était  présenté  par  Godron,  pro- 
fesseur de  botanique  à  la  faculté  des  Sciences  de  Nancy,  auteur  d'un 
volumineux  ouvrage  paru  en  1858  intitulé  De  l'Espèce. 

Le  mémoire  de  Godron  eut  une  mention  très  honorable;  les 
expériences  moins  nombreuses,  les  documents  incomplets,  les  con- 
clusions partiellement  inexactes  sont,  d'après  Duchartre  (1863),  les 
motifs  invoqués  par  la  commission  pour  justifier  sa  décision. 

Le  sujet  d'ailleurs  paraissait  provoqué  par  les  résultats  auxquels 
N  a  u  d  i  n    était   déjà   arrivé   dès   1858.     Le  retour  aux  ascendants 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  43 

semble,  d'après  des  observations  récentes,  être  la  règ-le 
générale;  tel  est  le  problème  posé  dans  le  troisième  point  du 
questionnaire.  Mais,  parmi  les  observations  récentes,  il  fallait  aussi 
tenir  compte  de  l'extraordinaire  production  de  VAegilops  triticoïdes, 
spontanée  sur  tout  le  littoral  Méditerranéen,  décrite  par  Bertoloni 
comme  une  espèce  et  considérée  comme  telle  pendant  longtemps. 
Godron  avait  réussi  à  produire  expérimentalement  cette  forme  dès 
1854  par  la  fécondation  artificielle  de  VAegilops  ovata  par  le  pollen 
du  Blé  (Triticum  vulgare)  et  cette  forme  nouvelle,  à  étamines  stériles, 
donnait  des  plantes  d'Aegilops  speUaeforniis  lorsqu'on  en  fécondait  les 
ovaires  par  le  pollen  du  blé. 

Ainsi,  le  débat  jugé  par  les  commissaires  de  l'académie  en  1861 
portait  essentiellement  sur  la  stabilité  des  formes  hybrides  ex- 
périmentales. 

Godron  (1863)  affirmait  que: 

„l*'  la  fécondité  absolue,  dès  la  première  génération,  caractérise 
les  métis  de  deux  races  ou  de  deux  variétés  d'une  même  espèce; 

„2'^  que  la  stérilité  des  hybrides  simples,  isolés  de  leurs  parents, 
est  la. preuve  qu'ils  proviennent  de  deux  espèces  distinctes; 

„3*^  que  l'hybridité  n'est  pas  possible  entre  deux  espèces  de 
genres  naturels  difî'érents." 

D'autre  part,  Naudin  prouva  par  de  nombreuses  expériences  que: 

1"  Les  hybrides  d'espèces,  loin  d'être  condamnés  à  une  stérilité 
absolue  par  l'isolement,  sont  fréquemment  capables  de  produire  de 
bonnes  graines.  La  fécondité  d'ailleurs  est  plus  ou  moins  grande, 
selon  les  cas,  et  cette  fécondité  est  bien  en  rapport  avec  la  proportion 
des  grains  de  pollen  normaux. 

2*^  Les  hybrides  féconds  ont  une  tendance  évidente  à  reprendre 
l'un  ou  l'autre  type  présenté  par  les  espèces  parentes,  et  cela  sans 
l'intervention  d'un  autre  pollen  que  celui  des  hybrides  eux-mêmes. 

3*^  Les  caractères  des  parents  se  montrent  sur  l'hybride,  non 
pas  fondus,  mais  rapprochés,  juxtaposés  comme  les  éléments  d'une 
mosaïque;  cette  disjonction  des  essences  spécifiques  est  la  cause 
véritable  du  retour  des  hybrides  aux  parents. 

Voici  les  éléments  de  cette  démonstration,  déjà  esquissée  en  1856: 


44  L.  Blaringhem. 


(Note  présentée   à  l'Acadéniie   des   Sciences  le   7  avril  1856; 
t.  42,  p.  625—628.) 

Botanique.  —  Observation  constatant  le  retour  simultané  de  la  des- 
cendance d'une  plante  hybride  aux  typespaternel  etmaternel; 
par  M.  G  h.  Naudin,  aide  naturaliste  au  Muséum. 

(Eenvoi  à  l'examen  de  la  section  de  Botanique.) 

„Une  question  souvent  débattue  entre  les  botanistes  physiologistes  et  sur  la- 
quelle les  esprits  sont  encore  loin  d'être  fixés,  est  celle  de  savoir  si  la  postérité  des 
plantes  hybrides  fertiles,  c'est-à-dire  capables  de  se  féconder  par  leur  propre  pollen, 
conserve  indéfiniment  les  caractères  mixtes  de  l'hybride  ou  revient,  après  un  temps 
plus  ou  moins  long,  au  type  de  l'un  des  deux  parents.  Peu  d'expériences  suivies 
ont  été  faites  en  vue  de  la  résoudre,  et  les  conclusions  qu'en  faveur  de  l'une  ou 
de  l'autre  hypothèse  on  a  tirées  d'un  petit  nombre  de  faits,  peut-être  pas  suffisamment 
authentiques  ou  incomplètement  observés,  me  paraissent  encore  trop  aventurées  pour 
qu'on  doive  leur  donner  définitivement  place  dans  la  science.  Sans  exprimer  ici  une 
opinion  arrêtée,  je  crois  devoir  rapporter  une  observation  qui,  je  l'espère,  jettera 
quelque  jour  sur  la  question  controversée,  en  prouvant  que,  dans  certains  cas  au 
moins,  la  postérité  des  hybrides  fertiles  manifeste  une  tendance  incontestable  à 
reprendre  les  caractères  des  espèces  dont  ces  hybrides  sont  issus. 

„Les  plantes  qui  me  fournissent  le  sujet  de  cette  observation  descendent,  par 
première  génération,  d'une  Primevère  hybride,  trouvée  en  1854,  dans  un  jardin,  par 
M.  Weddell,  qui  l'apporta  vivante  au  Muséum.  Cette  plante  continua  à  y  fleurir 
et  donna  quelques  graines  qu'on  eut  lieu  de  croire  bien  conformées,  M.  Weddell 
soupçonnait  avec  grande  probabilité  que  Tun  des  parents  était  la  variété  à  fleurs 
pourpres  du  Primula  (jrandiflora,  qui  était  d'ailleurs  cultivée  en  plates-bandes  au 
voisinage  de  Thybride,  mais  il  conservait  des  doutes  sur  l'espèce  de  l'autre  parent. 
Quoi  qu'il  en  soit.  M.  Decaisne,  en  prévision  des  changements  qui  pouvaient 
s'opérer  dans  la  descendance  de  l'hybride,  en  fit  peindre  les  fleurs  à  l'aquarelle,  afin 
qu'elles  restassent  toujours  comme  terme  de  comparaison.  Cette  précaution  fut 
d'autant  plus  utile,  que  l'hybride  périt  dans  le  courant  de  l'année. 

„Au  mois  de  novembre  1854,  je  fis  semer  les  graines  qui  avaient  été  récoltées; 
j'en  obtins  dix  plantes,  dont  six  étaient  au  1er  avril  en  pleine  floraison.  De  ces  six 
plantes,  une  seule  a  conservé  les  caractères  à  peu  près  intacts  de  l'hybride;  les  cinq 
autres  se  sont  séparées  en  deux  camps,  reproduisant  dans  l'un,  le  type  du  Primula 
officinalis  à  petites  fleurs  jaunes,  dans  l'autre,  celui  du  Primula  grandiflora,  à  grandes 
fleurs  pourpres  ou  violacées. 

„Deux  de  ces  plantes  peuvent  être  considérées  comme  entièrement  revenues  au 
type  du  Primula  officinalis.  La  comparaison  attentive  que  j'en  ai  faite  avec  un 
pied  fleuri  de  cette  dernière  espèce,  ne  m'a  fait  trouver  entre  elles  et  lui  aucune 
différence  appréciable,  si  ce  n'est  peut-être  que  le  pédoncule  commun  de  l'inflorescence 
y  est  un  peu  plus  court.  C'est,  de  part  et  d'autre,  le  même  feuillage,  la  même  forme, 
la  même  grandeur  et  le  même  coloris  dans  les  fleurs.  Dans  les  trois  plantes,  le  pollen 
était  exactement  semblable,  et  également  bien  conformé;  tous  ou  à  peu  près  tous  les 
grains  de  ce  pollen  avaient  atteint  leur  développement  normal  et  paraissaient  aptes 
à  opérer  l'imprégnation. 

„Une   troisième    plante    issue    de   l'hybride   touchait    encore    de    très -près    au 

P.   officinalis,   mais   ses   corolles,    du  double  plus   grandes  et  un  peu  plus  étalées, 

cousaient,   malgré  leur  coloris  jaune,  un  reste  déjà  sensible  de  la  séye  du  Primula 

grandiflora.    Le  pédoncule   commun   de  l'inflorescence,   relativement  court,   était  un 

autre  point  de  contact  avec  cette  seconde  espèce,   chez  laquelle  il  est  rudimentaire 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  45 

et  pour  ainsi  dire  nul.  La  presque  totalité  des  grains  du  pollen  étaient  bien  con- 
formés; on  n'en  voyait  qu'un  très  petit  nombre,  1  sur  50  peut-être,  qui  n'était 
arrivé  qu'à  demi-grosseur  et  paraissait  impropre  à  opérer  la  fécondation. 

„Un  quatrième  pied  a  seul  conservé  les  caractères  de  l'hybride  dont  il  descend; 
sa  corolle  est  intermédiaire  pour  la  grandeur  entre  celles  des  P.  officinalis  et 
grandiflora,  et  ce  caractère  mixte  n'est  pas  démenti  par  la  coloration  mordorée  de 
cet  organe  où  le  jaune  et  le  pourpre  des  deux  espèces  se  fondent  l'un  dans  l'autre. 
Le  pollen  présente  ici  un  déchet  considérable:  examiné  sous  le  microscope,  il  nous  a 
présenté,  à  M.  Decaisne  et  à  moi,  une  proportion  beaucoup  plus  forte  de  grains 
arrivés  à  l'état  parfait.  D'après  plusieurs  calculs  que  nous  en  avons  faits,  nous 
avons  trouvé  que  les  bons  grains  étaient  aux  mauvais  comme  61  est  à  98,  ou,  en 
chiffres  réduits,  comme  3  est  à  5. 

„Les  deux  dernières  plantes  reproduisent  presque  identiquement  la  variété  à 
fleurs  purpurines  du  P.  grandiflora,  seulement  les  teintes  de  la  corolle  en  sont 
affaiblies:  dans  l'un  d'eux,  la  coloration  pourpre  est  seulement  un  peu  moins  vive  que 
dans  le  type  spécifique;  dans  l'autre,  elle  est  sensiblement  plus  pâle  et  approche  de 
la  couleur  lilas.  Dans  toutes  deux,  le  pédoncule  commun  est  rudimentaire  et  les 
pédicelles  particuliers  fort  allongés,  comme  chez  le  P.  grandiflora;  mais,  chose  à 
noter,  tandis  que  dans  l'échantillon  à  corolle  plus  vivement  colorée  la  presque  totalité 
des  grains  de  pollen  semble  bien  constituée,  dans  celui  où  la  coloration  est  affaiblie 
la  proportion  du  pollen  incomplètement  développé  est  au  contraire  presque  double  de 
celle  du  pollen  arrivé  à  grosseur  normale.  Nous  avons  effectivement  trouvé,  d'après 
plusieurs  calculs,  112  bons  grains  contre  16  mauvais;  c'est,  comme  l'on  voit,  à  peu 
chose  près,  16  contre  31,  ou  plus  simplement  encore,  1  contre  2. 

„Depuis  le  moment  où  ces  observations  ont  été  faites,  un  septième  pied  de 
notre  Primevère  issue  de  l'hybride  a  fleuri;  il  retourne,  comme  les  deux  dont  je  viens 
de  parler,  au  type  du  P.  grandiflora  dont  il  diffère  à  peine;  je  n'en  ai  pas  examiné 
le  pollen. 

„Ainsi  sur  sept  plantes  provenues  des  graines  d'un  hybride  fécondé  par  son 
propre  pollen,  un  seule  conserve  la  forme  intermédiaire  de  cet  hybride;  trois  plantes 
reviennent  au  type  du  père,  et  trois,  à  celui  de  la  mère,  et  cela  à  la  première  géné- 
ration. Ne  dirait-on  pas  que  la  nature  a  hâte  de  faire  disparaître  des  formes  bâtardes 
qui  n'entrent  pas  dans  son  plan,  et  qu'elle  y  arrive,  non  seulement  par  l'imperfection 
du  pollen  chez  un  grand  nombre  d'hybrides,  mais  aussi,  quand  ces  hybrides  sont 
féconds,  par  la  séparation  des  deux  essences  spécifiques  que  l'art  ou  le  hasard  ont 
violemment  réunies? 

„L'expérience  n'est  pas  encore  complète,  et  le  fait  que  je  viens  de  signaler  ne 
suffit  pas  pour  asseoir  un  jugement  définitif.  Il  faudrait,  pour  cela,  suivre  la  des- 
cendance des  plantes  pendant  plusieurs  générations  successives,  mais  il  est  permis 
déjà  de  conjecturer  que  celui  des  deux  éléments  spécifiques  qui  domine  dans  chacune 
des  séries  divergentes  de  nos  Primevères  hybrides  finira  par  éliminer  totalement  le 
plus  faible,  et,  qu'à  la  longue,  les  plantes  obtenues  par  voie  de  semis  ne  différeront 
plus  des  types  proprement  dits  du  P.  officinalis  et  du  P.  grandiflora,  parents  de 
l'hybride  primitif. 

„Je  suis  loin  de  prétendre  que  ce  soit  là  une  règle  générale;  je  crois  au  con- 
traire que  les  lois  qui  régissent  l'hybridité,  chez  les  végétaux,  varient  d'espèce  à 
espèce,  et  qu'il  n'est  pas  permis  de  conclure  d'un  hybride  à  un  autre.  C'est  ce  qui 
résultera,  je  l'espère,  des  expériences  multipliées  qui  m'occupent,  depuis  déjà  plus 
de  deux  ans  au  Muséum." 

(Voir  le  No.  6  des  Notes  et  Additions,  p.  98.) 


46  L.  ßlaringhem. 


(Note  présentée  à  TAcademie  des  Sciences,  31  octobre  1859,  t.  49,  p,  616 — 619.) 

Physiologie  végétale.    —    Observation   d'un    cas   d'hybridité    disjointe    entre  deux 
espèces  de  Datura;  par  M.  Ch.  N  au  din. 

(Commissaires:   MM.  Brongniart,  Tulasne,  Moquin-Tandon.) 

„Il  existe  dans  l'histoire  des  hybrides  végétaux,  deux  faits  bien  connus  qui 
constatent  que  les  caractères  des  deux  espèces  productrices  de  l'hybride  ne  se  répar- 
tissent pas  toujours  d'une  manière  uniforme  sur  toutes  les  parties  de  ce  dernier,  mais 
que,  dans  certains  cas,  tantôt  ceux  de  l'un,  tantôt  ceux  de  l'autre,  se  montrent  cà 
et  là  isolément,  comme  si  les  deux  virtualités  spécifiques  accidentellement  réunies 
sur  le  même  individu  faisaient  effort  pour  se  séparer.  Ces  deux  faits  sont,  d'une 
part,  celui  de  loranger  bizarrie,  hybride  du  citronnier  et  de  l'oranger  qui  a  été  si 
bien  observé  par  G  al  le  sic  et  Poiteau  au  commencement  de  ce  siècle;  d'autre 
part,  celui  du  Cytisus  Adami,  hybride  stérile  du  C.  laburnum  et  C.  purjnireus,  qui 
émet  de  loin  en  loin  des  rameaux  appartenant  exclusivement  à  l'une  ou  à  l'autre 
de  ces  deux  espèces  et  produisant  des  fleurs  fertiles.  Je  viens  d'observer  un  troisième 
fait  du  même  genre  et  qui  me  paraît  assez  intéressant  pour  être  porté  à  la  connais- 
sance de  l'Académie.  Il  s'est  présenté  sur  quelques  hybrides  du  Datura  levis  fécondé 
par  le  D.  stramonium,  deux  espèces  parfaitement  distinctes,  quoique  assez  analogues, 
et  qu'on  reconnaît  à  première  vue  à  la  différence  de  leurs  fruits,  plus  petits,  très 
lisses  et  un  peu  blanchâtres  dans  le  premier,  plus  gros,  d'un  vert  foncé  et  armés  de 
forts  piquants  dans  le  second.    Voici  dans  quelles  conditions  l'expérience  a  été  faite: 

„Dans  les  premiers  jours  du  mois  d'aôut  185H,  quatre  fleurs  de  D.  levis  ayant 
été  castrées  dans  le  bouton  et  avant  l'ouverture  des  anthères,  leurs  stigmates  furent 
couverts,  au  moment  où  les  corolles  s'ouvrirent,  de  pollen  de  D.  stramonium.  Les 
quatre  ovaires  se  développèrent  et  je  récoltai  en  octobre  un  pareil  nombre  de  cap- 
sules bien  développées  et  remplies  de  bonnes  graines;  celles-ci  furent  semées  le 
12  avril  1859  et  levèrent  à  peu  près  toutes,  mais  je  n'en  conservai  que  quarante 
jeunes  plantes,  nombre  qui  me  parut  suffisent  pour  juger  en  toute  certitude  des 
résultats  du  croisement. 

„Ces  quarante  plantes  prospérèrent;  mais  au  lieu  de  fleurir  dans  toutes  les 
dichotomies  comme  le  font  les  Datura  stramonium  et  levis  de  race  pure,  elles  per- 
dirent tous  leurs  boutons  dans  les  sept  ou  huit  premières  bifurcations  absolument 
comme  cela  était  arrivé  en  1855  sur  les  cent  vingt  sujets  hybrides  de  D.  stramonium 
et  de  D.  tatula,  ainsi  que  d'autres  provenant  des  D.  stramonium  et  ceratocaulis, 
dont,  il  y  a  quelque  temps,  j'ai  entretenu  l'Académie  (Compte  rendus,  1856, 
2«  semestre,  p.  1003). 

„En  même  temps,  les  plantes  s'élevaient  beaucoup  plus  que  les  nombreux 
échantillons  des  deux  espèces  parentes  qui  croissaient  dans  leur  voisinage;  aujourd'hui 
leur  taiUe  moyenne  est  d'un  tiers  plus  haute  que  celle  du  D.  stramonium  et  environ 
le  double  de  celle  du  levis.  Ce  qui  n'est  pas  moins  remarquable,  c'est  que  toutes 
ont  exactement  l'aspect  et  le  port  du  D.  stramonium  de  race  pure,  absolument 
comme  si  elles  descendaient  uniquement  de  ce  dernier:  phénomène  du  reste  identique 
avec  celui  que  j'ai  signalé  dans  les  hybrides  du  D.  stramonium,  et  du  D.  ceratocaulis, 
chez  lesquels  toute  influence  de  cette  dernière  espèce  paraissait  annihilée. 

„Ce  n'est  qu'à  partir  des  dichotomies  des  huitième  et  neuvième  degrés  que  les 
hybrides  dont  ü  est  question  aujourd'hui  commencèrent  à  fleurir;  les  premières  fleurs 
s'ouvrirent  sur  la  fin  du  mois  d'août  et  au  commencement  de  septembre,  c'est-à-dire  à 
une  époque  de  l'année  où  les  individus  de  deux  espèces  parentes,  de  même  âge,  avaient 
depuis  longtemps  mûri  des  fruits  et  répandu  des  graines.  Les  capsules  qui  ont 
succédé  à  ces  fleurs  et  qui,  au  30  octobre,  sont  encore  loin  de  la  maturité,  ne 
présentent  aucune   différence  appréciable  avec  celles  du  D.  stramonium,  si  ce  n'est 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  47 

que,  chez  im  certain  nombre,  les  piquants  paraissent  un  peu  moins  développés  ou 
un  peu  moins  pressés  que  dans  ce  dernier.  Mais  sur  les  quarante  individus  qui 
font  l'objet  de  cette  observation,  il  s'en  trouve  trois  chez  lesquels  les  traits  du 
D.  levis  apparaissent  avec  des  caractères  tellement  accusés,  qu'il  n'est  pas  possible 
de  les  méconnaître,  et  cela  d'autant  mieux,  qu'au  lieu  d'être  disséminés  et  comme 
fondus  dans  ceux  de  l'autre  espèce,  ils  sont  tous  concentrés  sur  les  fruits.  On  y  voit 
effectivement  ces  derniers  se  partager  entre  les  formes  si  nettement  tranchées  de 
ceux  des  deux  espèces  parentes,  mais  de  telle  manière,  qu'un  quart,  un  tiers,  une 
moitié  ou  les  trois  quarts  d'un  même  fruit  appartiennent  exclusivement  à  l'une  ou  à 
l'autre,  présentant  ainsi  un  côté  d'un  vert  foncé  et  hérissé  de  piquants,  comme  dans 
le  D.  stramonium,  tandis  que  l'autre,  entièrement  inerme,  revêt  la  teinte  grisâtre  des 
capsules  de  D.  levis.  Cette  séparation  des  deux  natures  alliées  va  même  quelquefois 
jusqu'à  se  manifester  par  l'inégalité  des  côtés  d'une  même  capsule,  ce  qui  appartient 
au  D.  stramonium  dépassant  notamment  ce  qui  est  du  D.  levis.  Ainsi  l'influence 
de  l'espèce  mère,  longtemps  latente,  finit  par  se  faire  jour  dans  les  organes  de  la 
fructification,  et  il  semblerait  qu'à  partir  de  ce  moment  elle  tend  à  son  tour  à 
prédominer  sur  celle  de  l'espèce  conjointe,  car,  à  mesure  que  la  végétation  a  fait 
des  progrès,  les  fruits  formés  postérieurement  se  sont  de  plus  en  plus  rapprochés  de 
ceux  du  D.  levis,  au  point  que  la  plupart  de  ceux  qui  apparaissent  en  ce  moment 
n'en  diffèrent  plus  du  toiit.  Il  y  aurait  certainement  de  l'intérêt  à  continuer  cette 
expérience  pour  observer  ce  qui  adviendrait  à  une  seconde  génération,  mais,  comme 
je  l'ai  dit  tout  à  l'heure,  les  plantes  ont  fleuri  si  tardivement  et  la  saison  est  déjà 
si  froide,  qu'il  est  peu  probable  que  les  graine  d'aucune  d'entre  elles  parviennent 
à  mûrir. 

„Quoi  qu'il  en  soit,  il  me  paraît  démontré  que,  dans  certaines  catégories 
d'hybrides,  divers  traits  du  père  ou  de  la  mère  peuvent  apparaître  dans  toute  leur 
pureté,  soit  sur  un  organe,  soit  sur  un  autre.  Dans  les  trois  plantes  hybrides  dont 
il  s'agit,  le  feuillage  appartient  exclusivement  au  D.  stramonium.,  tandis  que  le  fruit, 
ou  au  moins  le  péricarpe,  revient  partiellement  au  D.  levis,  absolument  comme  se 
fait  dans  l'orange  bizarrerie  la  séparation  de  ce  qui  est  orange  d'avec  ce  qui  est 
citron.  Cette  forme  si  remarquable  d'hybridité  me  paraît  mériter  d'être  distinguée 
de  l'hybridité  ordinaire  générale  par  une  dénomination  propre;  je  la  nommerai,  en 
conséquence,  hybridité  disjointe. 

„Un  fait  qui  est  encore  à  noter  ici,  c'est  l'énorme  prédominance  du  D.  stramonium 
dans  les  quarante  sujets  hybrides  issus  de  son  croisement  avec  le  D.  levis.  Nous 
l'avons  vu  prédominer  de  même  dans  le  produit  de  son  croisement  avec  le  D.  cerato- 
caulis,  mais  avec  cette  différence  essentielle  que,  dans  ce  dernier  cas,  il  a  joué  le  rôle 
de  mère  a  tandis  qu'il  a  rempli  celui  de  père  dans  le  premier.  Ceci  répond  une  fois 
pour  toutes  aux  partisans  exclusifs  de  la  prédominance  du  père  ou  de  celle  de  la  mère 
dans  la  progéniture  hybride.  Le  retour  plus  ou  moins  rapide  de  cette  progéniture 
aux  types  des  espèces  productrices  ne  tient  pas,  ainsi  que  j'ai  déjà  essayé  de  le 
démontrer,  au  rôle  de  père  ou  de  mère,  mais  à  une  certaine  supériorité  de  l'une  des 
deux  espèces  sur  l'autre,  supériorité  en  vertu  de  laquelle  elle  exerce  sur  la  des- 
cendance hybride  une  plus  grande  puissance  d'assimilation.  On  exprimerait  la  même 
idée  en  disant  que  dans  la  lutte  qui  s'établit  entre  les  espèces  conjointes,  l'une  des 
deux,   tantôt  le  père,   tantôt  la  mère,  est  vaincue  et  finalement  éliminée  par  l'autre. 

„On  saisit  sans  peine  le  lien  qui  existe  entre  l'hybridité  disjointe  et  le  retour 
graduel  de  l'hybride  ordinaire  aux  types  spécifiques  de  leurs  parents.  Au  fond 
c'est  le  même  phénomène,  celui  du  dégagement  de  deux  espèces  violemment  réunies. 
Dans  le  premier  cas,  le  dégagement  s'efiectue  localement  et  brusquement,  dans  le 
second,  il  se  fait  avec  lenteur  et  dans  l'ensemble  des  organes;  mais  de  quelque 
manière  qu'il  arrive,  il  est  le  critérium  de  l'autonomie  spécifique  relative  des  deux 
formes  qui  ont  concouru  à  la  production  de  l'hybride." 


48  -L.  Blaringhem. 


(Extrait   des  Nouvelles  Archives  du  Muséum,   1865,  t.  1.) 

Nouvelles  Recherches  sur  l'Hybridité  dans  les  végétaux 

par  M.  Ch.  N  au  din. 

Première   partie. 

Késumé  des  expériences  et  des  observations  qui  ont  été  faites  au  Muséum, 
de  l'année  1854  à  l'année  1861  inclusivement. 


No.  7.     Datura  Stramonio-tatula  [9]. 
Deux  générations. 


Datura  Stramonium  (M.)  L. 
Plante   dressée,  haute  d'un  mètre,   à 
ramifications  dichotomes,  à  fleurs  et  fruits 


Datura  Tatula  (F.)  Lin. 

Même   port  et  même  taille   que  dans 
le  D.  Stramonium. 


solitaires    dans    toutes    les    dichotomies.  Tiges  et  rameaux  d'un  pourpre  obscur. 

Tiges  et  rameaux  d'un  vert  clair.    Fleurs      Fleurs  violacées, 
blanches.  —  Capsule  épineuse.  |         Capsule  épineuse. 

Les  deux  plantes  dont  nous  allons  observer  le  double  croisement  sont  à  peu 
près  l'exacte  répétition  l'une  de  l'autre;  elles  semblent  sorties  du  même  moule,  mais 
elles  diffèrent  constamment  par  la  teinte  de  leurs  tiges  et  le  coloris  de  leurs  fleurs. 
Les  monographes  ont  été  partagés  siu  la  question  de  savoir  si  on  devait  les  considérer 
comme  des  espèces  distinctes,  ou  comme  de  simples  variétés  d'une  même  espèce;  les 
résultats  de  leur  croisement  vont  nous  montrer,  entre  autres  faits  intéressants,  qu'on 
doit  tenir  ces  deux  formes  pour  deux  bonnes  espèces. 

Le  19  août  et  le  14  septembre  1854,  deux  fleurs  de  Datura  Tatula,  castrées 
dans  le  bouton,  sont  fécondées  par  le  pollen  du  D.  Stramonium.  Toutes  deux  nouent 
et  forment  des  fruits  où  pas  une  graine  n'avorte.  Une  partie  de  ces  graines,  semées 
le  16  avril  1855,  me  donne  quatre-vingt-seize  plantes  qui  prennent  un  développement 
tout  à  fait  inusité,  puisqu'en  octobre,  lorsqu'elles  cessent  de  croître,  la  plupart  s'élèvent 
à  plus  de  deux  mètres,  c'est-à-dire  au  double  de  la  taille  ordinaire  des  deux  espèces 
parentes.  Par  tout  leur  faciès,  elles  sont  intermédiaires  entre  ces  deux  espèces,  mais 
avec  un  feuillage  notablement  plus  grand.  Leurs  tiges  et  leurs  branches  sont  lavées 
de  pourpre  obscur,  moins  foncé  cependant  que  dans  le  D.  Tatula.  Toutes,  sans  excep- 
tion, perdent  leurs  boutons  de  fleurs  dans  les  quatre  ou  cinq  premières  dichotomies 
et  il  n'y  en  a  même  qu'un  petit  nombre  qui  les  gardent  et  qui  fleurissent  à  cette 
hauteur;  la  plupart  ne  parviennent  à  ouvrir  leurs  boutons  et  à  nouer  leurs  fruits 
que  dans  les  huitièmes,  neuvièmes  et  dixièmes  dichotomies,  c'est-à-dire  tout  à  fait 
aux  sommités,  et  par  suite  très  tardivement.  Ces  fleurs  sont  violacées,  mais  plus 
pâles  que  celles  du  D.  Tatula  pur;  toutes  sont  fertiles  et  nouent  des  fruits  aussi 
pourvus  de  graines  que  ceux  des  espèces  parentes,  mais  ces  fruits,  à  cause  de  la 
saison  avancée,  ne  parviennent  pas  tous  à  maturité. 

Ainsi  une  taille  beaucoup  plus  haute  que  dans  les  types  producteurs,  et  la  chute 
anticipée  des  fleurs  dans  les  premières  dichotomies,  ce  qui  amène  une  fructification 
tardive,  tels  sont  les  principaux  traits  de  cet  hybride,  dont  toute  la  collection  présente 
la  plus  grande  uniformité.  Nous  verrons  reparaître  ces  différents  caractères  dans 
tous  les  hybrides  de  cette  section  du  genre  Datura. 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  49 

No.  8.     Datura  Tatulo- Stramonium. 
Deux  générations. 

Le  15  août  1854,  une  fleur  pareillement  castrée  du  D.  Stramonium  est  fécondée 
par  le  pollen  du  D.  Tatula.  L'ovaire  noue  et  devient  un  très-beau  fruit  également 
rempli  de  bonnes  graines.  Quelques-unes  de  ces  dernières  sont  semées  en  1855,  et 
donnent  naissance  à  vingt-quatre  plantes,  dont  vingt  et  une  ressemblent  exactement 
aux  quatre-vingt-seize  de  l'expérience  précédente.  C'est  la  même  taille  exagérée  et 
la  même  grandeur  des  feuilles;  ce  sont  aussi  les  mêmes  teintes  affaiblies  sur  les  tiges 
et  les  fleurs.  Comme  elles  encore,  eUes  ne  fleurissent  que  dans  les  dernières  dichotomies; 
et  elles  y  produisent  des  fruits  de  grosseur  normale,  dont  toutes  les  graines  sont 
bien  conformées.  En  un  mot,  ces  deux  séries  d'hybrides  se  ressemblent  tellement 
qu'il  est  tout  à  fait  impossible  de  les  distinguer  l'une  de  l'autre. 

Les  trois  autres  plantes  ne  sont  rien  de  plus  que  le  D.  Stramonium.  Leur 
taille  est  à  peine  la  moitié  de  celle  des  plantes  hybrides,  et,  conformément  aux 
aUures  de  leur  espèce,  elles  fleurissent  et  fructifient  dans  toutes  les  dichotomies,  y 
compris  la  première.  Comment  se  trouvent-elles  là?  Très-probablement  parce  que, 
dans  la  castration  de  la  fleur  de  la  plante  mère,  une  anthère  déjà  entr'ouverte 
aura  laissé  tomber  quelques  grains  de  pollen  sur  le  stigmate,  et  que  ces  grains 
auront  concouru  à  la  fécondation  de  l'ovaire,  en  même  temps  que  ceux  du  D.  Tatula. 

Les  graines  de  ces  deux  hybrides  réciproques  n'ont  pas  été  récoltées  ;  celles  qui 
ont  mûri  sont  tombées  sur  le  sol  et  y  ont  germé  en  1856.  On  a  conservé  une  vingtaine 
de  pieds,  qui  reproduisirent  à  très-peu  près  le  D.  Tatula  pur  simple,  par  leur  taille 
à  peine  supérieure  à  un  mètre,  leur  fécondité  dans  les  dichotomies  inférieures,  et  les 
teintes  plus  foncées  de  leurs  tiges  et  de  leurs  fleurs  ^). 


No.  9.    Datura  Stramonio-quercifolia. 


D.  Stramonium.    (M.) 
Feuilles  lobées,   à  lobes  aiguës,  mais 
non    découpées.      Fleurs    blanches,    plus 
grandes    que    celles    du    D.   quercifolia. 
Capsule  épineuse. 


D.  quercifolia.  (F.) 
Feuilles  découpées  en  lobes  profonds, 
avec  des  sinus  arrondis.  Fleurs  bleu- 
violacé  pâle.  Tiges  d'un  pourpre  brun, 
dichotomes,  fleurissant  et  fructifiant  dans 
toutes  les  dichotomies.     Capsule  épineuse. 


En  août  1854  une  fleur  du  D.  quercifolia,  castrée  dans  le  bouton,  est  fécondée 
par  le  pollen  du  D.  Stramonitim.  Il  en  résulte  un  fruit  de  grosseur  ordinaire,  dont 
toutes  les  graines  sont  convenablement  développées.  Semées  en  avril  1855,  elles 
donnent  une  multitude  de  jeunes  plantes,  dont  cinq  seulement  sont  conservées,  faute 
de  place  pour  en  transplanter  un  plus  grand  nombre. 

Ces  cinq  plantes  deviennent  très-fortes  ;  elles  s'élèvent  à  1  m.  80  cm.  ou  2  m., 
le  double  de  la  taille  du  D.  quercifolia,  auquel  elles  ressemblent  par  les  découpures 
profondes  de  leurs  feuilles  et  par  la  teinte  pourpre  obscur  de  leurs  tiges.  Toutes 
perdent  leurs  boutons  de  fleurs  dans  les  premières  dichotomies,  et  ne  fleurissent 
qu'aux  sommités.    Leurs  fleurs  sont   d'un  violet  très  pâle,   mais  tontes  fertiles.     Cet 


^)  Des  expériences  postérieures  à  celle-ci  m'ont  appris  que  les  graines  des 
hybrides  de  D.  Tatula  et  D.  Stramonium  reproduisent  ces  deux  espèces  parfaitement 
pures,  mais  avec  une  proportion  beaucoup  plus  grande  pour  le  D.  Tatula  que  pour 
le  D.  Stramonium. 

Progressas  rei  botanicae  IV.  4 


50 


L.  Bla  rinffhein. 


hybride  ressemble  tant  à  l'espèce  maternelle  que,  sans  sa  taille  exagérée  et  la  chute 
prématurée  des  fleurs  dans  les  dichotomies  inférieures,  on  n'hésiterait  pas  à  l'identifier 
avec  elle.  Il  est,  dans  son  espèce,  l'exact  représentant  du  D.  Stramonio-Taiula,  où 
la  prédominance  de  l'espèce  maternelle  a  été  remarquable,  ainsi  que  nous  l'avons  vu 
plus  haut. 


No.  11.     Datura  Stramonio-îaevis. 


Trois  générations. 


D.  Stramonium.     (M.) 
Voir  plus  haut,  p.  49. 
Capsule  épineuse. 


D.  laevis.  (F.)  —  D.  inermis,  Dunal. 
Plante  dressée,  dichotome,  à  tige  vert 
clair,  semblable  par  le  port  au  D.  Stra- 
monium, mais  plus  basse  et  plus  ramassée. 
Fleurs  blanches,  presque  de  moitié  plus 
petites  que  celles  du  D.  Stramonium. 
Capsules  plus  petites  d'un  tiers  que  dans 
cette  dernière  espèce,  plus  arrondies,  lisses, 
tout  à  fait  inermes. 


Le  4  du  mois  d'août  1858,  par  une  journée  très-chaude  et  très  favorable  à 
ces  sortes  d'expériences,  trois  fleurs  de  D.  Inevis,  préalablement  castrées  dans  le 
bouton,  furent  richement  fécondées  par  le  pollen  du  D.  Stramonium.  De  ces  trois 
fleurs  naquirent  trois  fruits  de  grosseur  normale,  qui  furent  récoltés  mûrs  le  23  sep- 
tembre suivant.  Ces  fruits  étaient  aussi  remplis  de  graines,  et  de  graines  bien  con- 
formées, que  si  elles  avaient  succédé  à  une  fécondation  legitime, 

Une  faible  partie  de  ces  graines,  semée  en  avril  1859,  me  donna  quarante 
plantes  très-fortes,  dont  la  hauteur  était  de  1  m.  50  cm.  à  1  m.  80  cm.,  ce  qui  est 
environ  le  double  de  la  taille  de  l'espèce  maternelle,  et  au  moins  un  tiers  de  plus 
que  celle  de  l'espèce  paternelle.  Par  le  port,  l'aspect  du  feuillage,  la  grandeur  des 
fleurs,  et  finalement  par  les  capsules  hérissées  de  piquants,  ces  quarante  plantes  ne 
se  distinguent  pas,  au  premier  abord  du  D.  Stramonium  (le  père)  ;  l'influence  mater- 
nelle semble  entièrement  annihilée.  Mais  les  caractères  accessoires  de  l'hybridité 
sont  manifestes.  Outre  la  taille  notablement  plus  forte  que  celle  de  deux  espèces 
parentes,  toutes  les  fleurs  tombent  en  boutons  dans  les  premières  dichotomies;  eUes 
ne  commencent  à  s'ouvrir  que  dans  les  septièmes,  huitièmes  et  neuvièmes,  c'est-à- 
dire  tardivement  et  aux  sommités  des  plantes,  absolument  comme  dans  les  autres 
hybrides  de  ce  groupe. 

En  regardant  de  plus  près,  on  finit  par  s'apercevoir  que  l'espèce  maternelle,  eu 
apparence  totalement  évincée  par  le  père  de  l'hybride,  a  cependant  laissé  sur  sa 
progéniture  une  empreinte  reconnaissable.  Une  partie  notable  de  ces  fruits  épineux; 
outre  qu'ils  sont  un  peu  moins  grands  que  ceux  du  D.  Stramonium  pur,  ont  les 
épines  sensiblement  moins  longues  et  moins  fortes  qu'elles  ne  le  sont  dans  ce  dernier; 
mais  ce  qui  est  surtout  frappant  c'est  que,  sur  trois  des  plantes  hybrides,  beaucoup 
de  fruits,  très -épineux  sur  une  partie  de  leur  surface,  sont  totalement  lisses  et 
inermes  sur  le  reste,  réunissant  ainsi,  par  compartiments  distincts  et  nettement 
séparés,  les  traits  les  plus  différentiels  des  deux  espèces  productives.  Quelquefois  le 
fruit  se  partage  par  moitiés  entre  le  D.  Stramonium  et  le  D.  laexis  ;  plus  souvent  il 
n'y  a  qu'im  quart  ou  une  fraction  plus  faible  du  fruit  qui  appartienne  à  ce  dernier. 
Ce  qui  est  à  noter  encore  c'est  que  les  valves  sans  épines  sont  moins  hautes  que  les 
valves  épineuses,  et  qu'elles  ne  se  joignent  à  elles  qu'en  gauchissant,  comme  des 
pièces  qui  ne  sont  pas  faites  pour   aller  ensemble.     C'est  ce  qui  arriverait  si,  après 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hj'brides,  51 

avoir  enlevé  la  moitié  ou  le  quart  du  péricarpe  d'un  fruit  du  D.  Stramonmm,  on  essayait 
le  combler  le  vide  par  un  fragment  correspondant  du  fruit  moins  grand  du  D.  laevis. 
C'est  là  la  forme  hybridité  que  j'ai  appelé  hybridité  disjointe,  et  dont 
nous  avons  déjà  vu  un  exemple,  moins  frappant  il  est  vrai,  dans  le  Mirabilis 
longifloro-Jalapa.[2]  Elle  est  plus  commune  qu'on  ne  le  croit;  mais  elle  n'est  pas 
toujours  remarquée.  On  en  a  cependant  signalé  depuis  longtemps  des  cas  fort 
remarquables  dans  le  Cytisus  Adami  et  les  variétés  d'oranges  dites  Bizarreries. 
On  sait  que  le  C.  Adami  est  un  hybride  des  C.  Laburnum  et  C.  ptirpureus,  à  peu  près 
intermédiaire  entre  ces  deux  espèces,  au  moins  par  le  feuillage  et  le  coloris  des 
fleurs  qui  sont  entièrement  stériles,  et  que  de  loin  en  loin  il  s'en  détache  des  rameaux 
qui  reproduisent  identiquement  tous  les  caractères  de  C.  purpureus  et  C.  Laburnum. 
Quelques  personnes  croient  encore  que  cette  forme  mixte  a  été  créée  par  la  greffe, 
ce  qui  est  extrêmement  peu  probable;  mais  cela  fût-il,  il  n'en  resterait  pas  moins 
que  les  deux  essences  violemment  réunies  tendent  à  se  dégager  l'une  de  l'autre,  et 
qu'elles  y  réussissent  quelquefois.  Dans  les  Oranges  bizarreries,  qui  sont  Oranges 
par  certains  côtés  et  Citrons  par  d'autres,  le  phénomène  est  identiquement  le  même, 
quoique  occupant  des  organes  différents.  J'insiste  sur  ce  phénomène,  parce  que  je  le 
regarde  comme  la  véritable  cause  du  retour  des  hybrides  fertiles  aux  types  spécifiques 
d'où  ils  proviennent. 

Deuxième  génération.  —  Une  partie  des  fruits  de  l'hybride  de  première 
génération  dont  j'ai  parlé  tout  à  l'heure,  quoique  formés  très  tardivement,  arriva  à 
peu  près  à  maturité.  Des  graines  furent  extraites  des  capsules  où  les  deux  types 
spécifiques  étaient  disjoints,  et  principalement  de  dessous  les  valves  non  épineuses, 
où  s'imprimaient  si  visiblement  les  traits  distincts  du  D.  laevis.  Ces  graines,  mal 
mûries,  périrent  pour  la  plupart  pendant  l'hiver  dans  l'appartement  où  on  les  con- 
servait;  elles  furent  néanmoins  semées  en  1860,   et  il  y  en  eut   quatre  qui  levèrent. 

Les  quatre  plantes  obtenues  furent  mises  en  pleine  terre  et  devinrent  très  belles. 
Toutes  quatre  sont  supérieures  par  la  taille  aux  deux  espèces  parentes,  mais  déjà 
inégales  entre-elles  sous  ce  rapport.  Sur  ce  nombre,  il  y  en  a  une  qui  retourne 
entièrement  au  D.  stramonium,  qui  fleurit  et  fructifie  comme  lui  dans  toutes  les 
dichotomies,  y  compris  la  première,  et  dont  les  fruits  sont  aussi  gros  et  aussi  fortement 
armés  que  dans  cette  espèce.  Deux  autres,  dont  la  taille  atteint  ou  dépasse  1  m.  70  cm., 
rentrent  de  même  dans  le  D.  Stramonium,  mais  ne  commencent  à  fleurir  que  dans 
les  quatrièmes  et  cinquièmes  dichotomies.  La  quatrième,  au  contraire,  fait  entière- 
ment retour  au  D.  laevis,  par  ses  capsules  absolument  inermes  et  de  même  grosseur 
que  dans  cette  espèce,  mais  elle  accuse  encore  un  reste  d'hybridité  par  sa  haute 
taille  et  par  la  chute  des  fleurs  dans  les  quatre  ou  cinq  premières  dichotomies. 
Voilà  donc  encore  un  hybride  fertile,  et  certainement  fécondé  par  lui  même,  qui, 
dès  la  deuxième  génération,  se  dissout  et  retourne,  quoique  en  des  proportions  très- 
différentes,  à  chacun  de  ses  ascendants.  On  voit,  en  même  temps,  qu'ici  c'est  l'espèce 
paternelle  qui  exerce  la  plus  forte  attraction  sar  la  postérité  hybride. 

Des  graines  obtenues  du  premier  croisement  fait  en  1858,  et  qui  avaient  été 
conservées,  furent  encore  semées  en  1860,  et  me  procurèrent  12  plantes  de  première 
génération,  sur  lesquelles  je  retrouvai  les  caractères  déjà  observés  en  1859;  leurs 
graines  ne  furent  pas  récoltées,  et  celles  qui  parvinrent  à  maturité  tombèrent  à  terre, 
où  elles  germèrent  en  grand  nombre  au  printemps  de  1861.  Ces  plantes  ne  furent  pas 
toutes  détruites,  on  se  contenta  de  les  éclaircir,  pour  faciliter  leur  croissance;  et  il 
en  resta  en  tout  trente-huit  qui  étaient,  je  le  rappelle,  de  deuxième  génération, 
Voici  l'aspect  qu'elles  présentaient  au  mois  de  septembre  1861  : 

l**  Un  individu  entièrement  rentré  dans  le  D.  laevis  quoique  avec  une  taille 
sensiblement  plus  forte  (1  m.  20  cm.),  et  fructifiant  dans  toutes  les  dichotomies.  Ses 
capsules,  totalement  dépourvues  d'aiguillons  et  d'aspérités,  ne  différent  en  rien  de 
celles  de  cette  espèce.  ... 

4* 


52  11-  Blaringhem, 

2°  Six  individus  remarquables  par  leur  taille  élevée  de  (1  m.  80  cm.  à  2  m. 
10  cm.),  stériles  dans  les  dichotomies  inférieures,  c'est-à-dire  ne  commençant  à 
fructifier  qu'à  partir  des  cinquièmes,  sixièmes  et  septièmes.  Leurs,  capsules  sont  un 
peu  moins  grosses  que  celles  du  D.  Stramonium  et  sont  toutes  épineuses,  mais  moins 
fortement  que  dans  l'espèce  pure,  et  sur  plusieurs  d'entre  elles  on  observe,  plus  ou 
moins  marqué,  le  phénomène  de  disjonction  que  j'ai  signalé  plus  haut.  Certaines 
capsules  sont  très  lisses  sur  une  ou  deux  valves,  quelquefois  seulement  sur  la  moitié 
d"une  valve  et  même  moins  encore,  et  les  valves  lisses  sont  toujours  plus  courtes 
que  les  valves  épineuses,  ce  qui  occasionne  un  certain  gauchissement  du  fruit.  On 
voit  que  ces  six  plantes  reproduisent  à  peu  près  les  traits  de  l'hybride  premier. 

30  Vingt-quatre  de  1  m.  60  cm.  à  2  m.,  stériles  dans  les  cinquièmes,  sixièmes 
et  septièmes  dichotomies  inférieures,  ne  fleurissant  par  conséquent  qu'à  leurs  sommités, 
mais  ne  présentant  point  de  capsules  mi-parties  de  cotés  lisses  et  de  côtés  épineux. 
Elles  ne  diffèrent  de  celles  du  D.  Stramonium  qu'en  ce  qu'elles  sont  un  peu  moins 
grosses,  et  que  leurs  épines  sont  moins  longues  et  moins  fortes.  Avec  les  six  précé- 
dentes, elles  représentent  assez  fidèlement  l'hybride  de  première  génération.  Inutile 
d'ajouter  qu'elles  sont  incomparablement  plus  voisines  du  D.  Stramonium  que  du 
D.  la e vis. 

4°  Enfin  sept  individus  que  je  dois  considérer  comme  totalement  et  définitive- 
ment rentrés  dans  le  D.  Stramonium  dont  ils  ont  repris  la  taille  (de  1  m.  à  1  m. 
10  cm.).  Ils  fructifient  dans  toutes  les  dichotomies,  y  compris  la  première,  et  leurs 
capsules  sont  très  grosses  et  très  épineuses. 

A  la  deuxième  génération,  la  tendance  de  l'hybride  à  se  dissoudre  est  donc 
sensiblement  plus  prononcée  qu'à  la  première. 

Troisième  génération.  —  Elle  n'a  été  observée  que  sur  des  plantes  issues 
de  lïndividu  de  deuxième  génération  qui,  en  1860,  était  retourné  au  D.  laevis.  Il 
s'agissait  de  savoir  si  ce  retour  se  maintiendrait  sans  altération.  Je  n'ai  semé  en 
1851,  qu'une  faible  partie  des  graines  récoltées,  et,  faute  d'assez  de  place,  je  n'ai 
pu  conserver  que  six  des  plantes  obtenues  de  ce  semis.  Toutes  les  six  ont  reproduit 
les  caractères  propres  au  JD.  laevis,  mais  ont  témoigné  encore  par  leurs  allures  d'un 
reste  d'hybridité.  Deux  d'entre  elles,  les  plus  rapprochées  du  type  pur  de  l'espèce, 
fructifient  dans  toutes  les  dichotomies,  mais  s'élèvent  de  1  m.  30  cm.  à  1  m.  40  cm.  ; 
les  quatres  autres  atteignent  presque  à  2  m.  et  ne  fructifient  qu'au  dessus  des 
cinquièmes,  sixièmes  et  septièmes  dichotomies,  mais  leurs  capsules  sont  entière- 
ment celles  du  D.  laevis,  et  abondamment  pourvues  de  graines.  Combien  de  temps 
ces  anomalies  de  végétation  pourraient-elles  se  conserver?  C'est  ce  que  j'ignore 
encore;  mais  tout  me  porte  à  croire  qu'il  suffirait  d'un  petit  nombre  de  générations 
pour  les  faire  disparaître. 

Toutes  ces  expériences  ayant  eu  lieu  dans  un  terrain  clos  de  murs,  où  aucun 
sujet  du  D.  laevis  n'était  cultivé  pendant  les  trois  années  qu'a  duré  cette  expérience, 
le  retour  d'un  certain  nombre  d'hybrides  à  cette  espèce  ne  peut  en  aucune  manière 
être  attribué  à  leur  croisement  avec  elle,  et  sa  spontanéité  ne  peut  pas  être  mise 
en  doute.  Quelques  pieds  de  D.  Stramonium  existaient,  il  est  vrai,  dans  cet  enclos, 
mais  des  expériences  réitérées  m'ont  appris  que  son  pollen  ne  passe  que  très-rarement 
et  très-exceptionnellement  d'une  fleur  sur  une  autre.  Sur  cent  fleurs  castrées  avant 
toute  dehiscence  des  anthères,  et  laissées  à  découvert  au  voisinage  d'individus 
fleurissants  de  cette  espèce,  c'est  tout  au  plus  si  une  ou  deux  reçoivent  quelques 
grains  de  pollen  et  nouent  leur  ovaire,  et  elles  sont  bien  moins  encore  exposées  à 
cet  accident,  lorsque  n'ayant  pas  été  castrées  (et  c'était  le  cas  de  nos  hybrides),  et 
l'anthèse  ayant  eu  lieu  le  bouton  fermé,  le  stigmate  n'offre  plus  de  prise  à  un  pollen 
étranger  ;  aussi  n'hésitè-je  pas  à  regarder  le  retour  d'un  certain  nombre  des  hybrides 
mentionnés  au  D.  Stramonium,  comme  tout  aussi  spontané  que  celui  des  individus 
qui  sont  retournés  au  D,  laevis. 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides. 


53 


No.  12.     Datura  metéldido-Metel. 
Trois  générations. 


D.  tneteloïdes,  (M.)  Dunal. 

Plante  vivace,  ayant  le  port  et  l'aspect 
du  D.  Metel.  Corolles  très  grandes,  dont 
le  tube  est  long  de  16  à  17  cm.,  de  cou- 
leur bleu-violacé  clair.  —  Capsules  de  la 
grosseur  d'un  œuf  de  pigeon,  à  peine  plus 
courtes  que  celles  du  D.  Metel.  Feuillage 
un  peu  plus  petit  que  dans  ce  dernier. 

Du  Mexique. 


D.  Metel,  (F.)  Linné. 
Plante  vivace,  un  peu  plus  forte  que 
le  D.  meteloïdes.  Corolle  très  grande, 
d'un  blane  pur  à  l'intérieur,  lavée  de 
jaunâtre  très  pâle  à  l'extérieur,  avant 
l'épanouissement  complet;  à  tube  long 
d'environ  10  cm.  —  Capsules  presque 
sphériques,  de  la  grosseur  d'un  œuf  de 
poule,  s'ouvrant  irrégulièrement  à  la 
maturité.  —  De  l'Amérique  du  Sud  (?). 


Voici  deux  plantes  très  voisines  l'une  de  l'autre  et  que  l'on  ne  distingue  bien 
que  lorsqu'elles  sont  en  fleurs.  Elles  doivent  néanmoins  être  tenues  pour  deux 
espèces  distinctes  si  l'on  admet,  comme  je  crois  qu'on  doit  le  faire,  que  le  retour  de 
l'hybride  aux  types  des  ascendants  est  un  signe  de  spéciéïté.  Ces  deux  espèces  sont 
l'une  à  l'autre  comme  le  D.  Stramonium  est  au  D.  Tatula,  ou  comme  le  Petunia 
nyctaginiflora  est  au  P.  violacea,  ou  encore  comme  sont  entre  eux  divers  Nicotiana 
dont  il  sera  parlé  plus  loin. 

Première  génération.  —  Le  18  août  1858,  deux  fleurs  de  D.  Metel, 
castrées  dans  le  bouton,  sont  abondamment  fécondées  par  le  pollen  du  D.  meteloïdes. 
La  haute  température  de  ce  jour,  et  surtout  l'affinité  des  deux  espèces  me  donnent 
presque  la  certitude  que  le  croisement  sera  suivi  de  succès. 

Effectivement  les  deux  ovaires  nouent,  mais  ils  ne  forment  en  définitive  que 
de  très-petites  capsules  que  j'évalue  approximativement,  l'une  au  V?)  l'autre  au  Vio 
de  la  grosseur  normale.  Elles  ne  sont  qu'à  demi-mûres  lorsque  l'imminence  des 
gelées  m'oblige  à  les  cueillir;  cependant  elles  sont  remplies  de  graines  bien  conformées, 
ce  qui  me  permet  d'en  faire  un  nombreux  semis  l'année  suivante,  c'est-à-dire  en  1859. 

Presque  toutes  levèrent,  mais  le  semis  ayant  été  dévoré  par  des  limaçons,  je 
n'en  pus  conserver  que  trois  plantes,  qui  devinrent  fort  belles,  et  me  parurent  même 
un  peu  plus  fortes  que  les  individus  ordinaires  de  D.  Metel.  Quoique  le  Metel  et 
meteloïdes  aient  presque  le  même  faciès,  il  m'a  paru  que  les  trois  plantes  hybrides 
ressemblaient  plus  au  premier  qu'au  second.  Elles  étaient  d' ailleurs,  ainsi  qu'il 
arrive  généralement  aux  hybrides  de  première  génération,  parfaitement  semblables 
l'une  à  l'autre. 

Ces  trois  plantes  furent  très  fertiles.  Elles  fleurirent  et  fructifièrent  dans  toutes 
les  dichotomies,  et  leurs  fruits  eurent  le  volume  et  les  forts  aiguillons  de  ceux  du 
D.  Metel.  Ils  contenaient  autant  de  graines,  et  de  graines  bien  développées  que 
ces  derniers. 

Les  signes  de  l'hybridité  ne  se  manifestèrent  bien  nettement  que  dans  la  colora- 
tion de  la  fleur.  Celle-ci  fut  en  grande  partie  blanche,  mais  à  l'extérieur  elle  était 
lavée  d'un  violet  pâle,  et  à  l'intérieur  elle  présentait,  le  long  du  bord,  un  liseré 
violacé  de  la  largeur  du  doigt.  Les  trois  plantes  étaient  donc  bien  réellement 
hybrides,  tout  en  étant  beaucoup  plus  voisines  du  D.  Metel  (l'espèce  maternelle)  que 
du  D.  meteloïdes. 

Deuxième  génération.  —  Des  graines  récoltées  sur  les  trois  plantes  de 
1859  furent  semées  au  printemps  de  1860.  J'en  obtins  quarante-deux  plantes,  qui 
furent  aussi  fortes  que  celles  de  l'année  précédente,   et  qui  répétèrent  toutes  comme 


54  L.  BJaringhem. 

elles,  la  physionomie  du  D.  Metel.  Elles  fleurirent  de  même  dans  toutes  les  dicho- 
tomies, mais  la  grande  uniformité  de  coloris  des  fleurs  des  trois  premiers  hybrides  ne 
subsistait  plus.  De  ces  quarante-deux  plantes,  douze  étaient  entièrement  rentrées  dans 
le  D.  Metel,  ayant  comme  lui  les  corolles  tout  à  fait  blanches  à  l'intérieur  et  lavées 
de  jaune  très-pâle  à  l'extérieur;  vingt-huit  étaient  encore  intermédiaires  à  divers 
degrés  entre  les  deux  types  producteurs,  sans  se  ressembler  exactement  entre  elles; 
leurs  corolles  étaient  teintées  de  violacé,  mais  cette  teinte,  au  lieu  de  former,  comme 
dans  les  trois  premiers  hybrides,  un  simple  liseré  au  pourtour  du  limbe,  s'étendait  à 
une  portion  plus  considérable  de  la  fleur  et  descendait  même  parfois  jusque  dans  le 
tube  ;  enfin  il  y  en  avait  deux  dont  les  fleurs  très-violacées,  paraissaient  avoir  repris 
dans  son  intégrité  le  coloris  du  D.  meteloïdes,  peut-être  même  la  nuance  en  était-elle 
plus  foncée,  mais  le  tube  de  la  corolle  était  toujours  beaucoup  plus  court  que  dans 
cette  espèce;  aussi,  malgré  cette  intensité  plus  grande  de  coloration,  ai-je  encore  trouvé 
à  ces  deux  plantes  plus  de  ressemblance  avec  le  D.  Metel  qu'avec  le  D.  meteloïdes. 
On  prendra  une  idée  de  ces  changements  de  coloration  des  fleurs  en  jetant  les  yeux 
sur  les  planches  V  et  VI  qui  représentent  des  fleurs  de  l'hybride  à  la  deuxième 
génération. 

La  riche  floraison  de  1860  devait  me  faire  espérer  une  abondante  fructification, 
mais  l'été  fut  si  froid  et  si  pluvieux  que,  soit  par  défaut  de  maturité  du  pollen,  soit 
pour  tout  autre  raison,  presque  tous  les  ovaires  avortèrent.  Sur  trois  ou  quatre 
plantes  seulement,  les  unes  à  fleurs  toutes  blanches,  les  autres  à  fleurs  violacées, 
quelques  capsules  arrivèrent  à  demi-grosseur  et  mûrirent  très  incomplètement  leurs 
graines.  Elles  furent  cependant  recueillies  dans  l'espoir  d'en  voir  sortir  la  troisième 
génération  hybride. 

C'est  à  dessein  que  je  mentionne  ce  remarquable  déficit  dans  la  fructification 
de  ces  hybrides,  déficit  entièrement  dû  aux  irrégularités  météorologiques  de  l'année, 
afin  de  faire  voir  combien  on  peut  être  exposé  à  confondre  les  anomalies  qui  dépendent 
de  l'hybridité  avec  celles  qu'amènent  les  circonstances  qui  lui  sont  totalement  étrangères. 
Voici  d'ailleurs  la  preuve  que  cette  stérilité  était  bien  le  fait  du  manque  de  chaleur 
et  de  l'excès  des  pluies.  Les  graines  produites  en  grande  abondance  par  les  trois 
premiers  hybrides  de  1859,  et  qui  étaient  tombées  à  terre,  ne  germèrent  pas  toutes 
en  1860;  un  bon  nombre  s'étaient  conservées  dans  le  sol  pendant  plus  d'une  année, 
et  il  en  naquit  encore  plusieurs  centaines  de  plantes  en  1861.  J'en  fis  conserver  42, 
le  même  nombre  qu'en  1860.  Elles  devinrent  superbes,  et,  comme  l'année  1861  eut  un 
été  et  un  automne  secs  et  chauds,  tous  les  ovaires  nouèrent  et  mûrirent  par  centaines. 
Sur  ces  quarante  -  deux  plantes  de  deuxième  génération,  il  y  en  eut  onze  qui 
retournèrent  complètement  au  D.  Metel;  quatorze  qui,  sans  y  rentrer  entièrement, 
en  approchaient  d'assez  près,  n'ayant  plus  qu'une  teinte  violacée  très  affaiblie  sur 
le  contour  du  limbe;  treize  qui  étaient  à  peu  près  à  égale  distance  des  deux  espèces; 
et  enfin  quatre,  dont  les  fleurs  très  violettes  pouvaient  être  assimilées  à  celles  du 
D.  yneteloïdes,  mais  avec  le  tube  de  la  corolle  toujours  plus  court  que  dans  ce 
dernier,  et  un  faciès  général  qu'il  aurait  été  difficile  de  distinguer  de  celui  du 
D.  Metel. 

Troisième  génération.  —  Les  graines  récoltées,  en  1860,  sur  les  quelques 
plantes  qui  avaient  fructifié  provenaient,  les  uns  d'individus  à  fleurs  toutes  blanches, 
les  autres  d'individus  à  fleurs  violacées.  J'en  fis  donc  deux  lots,  qui  furent  semés 
en  deux  pots  différents,  et  dans  chacun  desquels  il  ne  naquit  qu'une  seule  plante, 
ce  qui  prouve  que  la  plupart  des  graines  u'av.aient  pas  mûri.  Ces  deux  plantes,  mises 
en  pleine  terre  (1861),  devinrent  très-fortes  et  fleurirent  avec  la  même  abondance 
que  celles  de  deux  générations  précédentes.  Celle  qui  provenait  d'un  pied  à  fleurs 
blanches  reproduisit  intégralement,  comme  sa  mère,  le  D.  Metel  pur;  l'autre  eut  les 
fleurs  fortement  teintées  de  violet,  peut-être  à  un  plus  haut  degré  que  celles  du 
D.  meteloïdes  de  race  pure;   malgré   cela,  on   ne  pouvait  pas  la  regarder   comme 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  55 

entièrement  rentrée  dans  ce  type,  attendu  qu'elle  était  plus  trapue  et  plus  forte,  et 
que  le  tube  de  la  corolle  n'y  était  guère  plus  long  qu'il  ne  l'est  dans  le  D.  Metel. 
Toutes  ces  plantes  ayant  été  parfaitement  isolées,  pendant  les  trois  générations 
consécutives,  de  tout  autre  plante  d'origine  pure,  soit  du  D.  Metel,  soit  du  D.  meteloïdes, 
il  est  de  toute  certitude  que  les  changements  qui  s'y  sont  produits  d'une  génération 
à  l'autre  ont  été  spontanés,  et  n'ont  pas  eu  pour  cause  le  croisement  de  l'hybride 
avec  l'un  quelconque  de  ses  ascendants.  On  voit  aussi,  dans  cette  expérience,  la 
prédominance  marquée  d'une  des  deux  essences  spécifiques  sur  la  postérité  hybride; 
ici,  c'est  la  mère  (D.  Metel)  qui  l'emporte  visiblement;  nous  avons  vu  qu'au  contraire 
c'était  le  père  dans  les  hybrides  des  D.  laevis  et  D.  Stramonium.  Tous  les  grains 
de  pollen  de  l'hybride  étaient  aussi  bien  conformées  que  ceux  des  deux  espèces 
productrices.     (PI.  9.) 


No.  17.     Nicotiana  angustifolio-macropliylla. 

Deux  générations. 

N.  macrophylla,  Nob.     (F.) 
Plante  communément  haute  de  2  m.; 


N.  angustifolia,  Hort.  par.     (M.) 
Plante    de    1  m.   50  cm.,    à  rameaux 
divariqués.     Feuilles  lancéolées,   longue- 
ment pétiolées,    à   pétioles  non   ailés  ni 
auriculés   à  la  base.     Fleurs  plus  petites 


forte,  robuste,  rameuse  du  haut.  Feuilles 
courtement  pétiolées,très-largement  ovales, 
à  pétioles  courts,  largement  ailés  par  dé- 


et   plus    colorées   que    celles    du    macro-  currence  du  limbe,   auriculés   à  leur  in- 

phylla,    à    limbe    divisé    en    cinq    lobes  sertion   sur  la  tige  par  la  dilatation   du 

aigus,     étalés    en    forme    d'étoile,    d'un  pétiole.     Limbe  de  la  corolle  pentagonal, 

carmin  assez  vif.  i  d'un  lilas  très  pâle. 

I         Synon.  N.  auriculata,  du  Muséum. 

Les  N.  macrophylla,  Tabacum,  hybricla,  angusiifolia  et  i^etiolata,  tous  cultivés 
au  Muséum,  sont  des  formes  très  voisines  les  unes  des  autres,  et  tenues,  par  l'auteur 
de  la  Monographie  des  Solanacées  (DC.  Prod.  XIII,  557),  pour  de  simples  races  ou  de 
simples  variétés  du  Tabacum.  Les  deux  qui  font  le  siijet  de  cette  expérience  sont, 
de  tout  le  groupe,  les  plus  différentes  l'une  de  l'autre,  et  elles  sont  très-constantes 
dans  leurs  caractères  quand  elles  sont  pures  de  tout  croisement.  Elles  se  conduisent, 
en  un  mot,  comme  de  véritables  espèces,  et  je  ne  crois  pas  qu'on  doive  leur  refuser 
ce  titre.  J'ai  déjà  dit  qu'il  ne  faut  pas  confondre  le  N.  angustifolia  du  Muséum 
avec  un  autre  du  même  nom,  décrit  par  Ruiz  et  Pavon,  et  qui  a  été  admis  par 
M.  Dun  al  (L  c). 

Première  génération.  —  Le  18  août  1859,  quatre  fleurs  de  N.  macrophylla, 
castrées  dans  le  bouton,  sont  fécondées  par  le  pollen  du  N.  angustifolia.  Les  quatre 
ovaires  nouent  et  donnent  quatre  capsules  aussi  grosses  et  aussi  remplies  de  bonnes 
graines  que  si  elles  avaient  été  fécondées  par  le  pollen  de  la  plante  qui  les  produit. 

Une  faible  partie  de  ces  graines,  semées  eu  avril  1860,  me  donne  une  multitude 
de  plantes  dont  quatorze  seulement  sont  conservées.  Elles  arrivent  à  une  taille  de 
1  m.  50  cm.  à  1  m.  80  cm.  Elles  sont  toutes  très  semblables  les  unes  aux  autres, 
sauf  de  légères  différences  dans  le  pétiole  qui,  chez  les  unes,  n'est  ni  ailé,  ni  auriculé, 
et,  chez  les  autres,  est  bordé  d'une  aile  étroite  qui  se  termine  à  la  base  en  une 
petite  auriculé.  Elles  sont  exactement  intermédiaires  entre  les  espèces  productrices 
par  la  forme  du  feuillage,  qui  est  ovale,  comme  par  les  fleurs,  dont  le  limbe  est 
plus  fortement  coloré  que  celui  du  N.  macrophylla  et  un  peu  moins  que  celui  de 
V  angustifolia. 


56  L.  Blaringhem. 

La  floraison  des  quatorze  plantes  est  luxuriante  ;  pas  un  grain  de  pollen  n'est 
avorté,  pas  une  fleur  ne  reste  stérile  ;  tous  les  ovaires  se  convertissent  en  de  grosses 
capsules,  parfaitement  remplies  de  bonnes  graines;  ces  plantes  se  comportent,  en  nn 
mot,  comme  si  elles  appartenaient  à  l'espèce  la  plus  légitime. 

Deuxième  génération.  —  Des  graines  récoltées  sur  ces  hybrides  me  per- 
mettent d'en  faire  un  nouveau  semis  en  avril  1861.  Des  centaines  de  plantes  lèvent, 
mais  je  n'en  conserve  que  trente  et  une  qui  deviennent  aussi  florissantes  et  sont 
tout  aussi  fertiles  que  celles  de  la  première  génération,  mais  elles  n'offrent  plus  l'uni- 
formité d'aspect  de  ces  dernières.  Un  changement  très  visible  s'est  opéré  en  elles. 
Sur  ces  trente  et  une  plantes,  il  y  en  a  cinq  qui  ont  repris  à  très-peu  près  le  port, 
le  feuillage,  les  fleurs,  en  un  mot,  toute  l'apparence  du  N.  macrophylla,  c'est-à-dire 
une  taille  de  près  de  deux  mètres,  de  larges  feuilles  courtement  petiolées  et  à  pétioles 
largement  ailés  et  auriculés,  et  des  corolles  dont  le  limbe  est  rotacé-pentagonal  et 
d'un  lilas  assez  pâle.  Ces  caractères  sont  cependant  moins  prononcés  dans  le  type 
pur  du  macrophylla.  Si  on  pouvait  évaluer  rigoureusement  les  degrés  de  ressem- 
blance des  formes  hybrides  avec  les  espèces  productives,  je  dirais  que  ces  cinq  plantes 
sont  rentrées,  dans  la  proportion  de  ^/e,  dans  le  N.  macrophylla. 

Un  seul  pied  sur  les  trente  et  un  de  ce  lot,  rentre  presque  complètement  dans 
le  N.  angustifolia.  Il  en  diffère  si  peu  qu'on  ne  l'en  distinguerait  certainement  pas 
si  on  ne  connaissait  son  origine. 

Les  vingt-cinq  pieds  restants  sont  encore  intermédiaires  entre  les  types  pro- 
ducteurs, mais  ils  se  ressemblent  moins  entre  eux  que  ne  ressemblaient  les  hybrides 
de  première  génération.  Sur  quelques  uns  les  feuilles  supérieures  deviennent  sensible- 
ment lancéolées,  sur  d'autres  on  voit  apparaître  les  ailes  pétiolaires  et  les  auriculés 
si  caractéristiques  du  N.  macrophylla.  En  somme,  pourtant,  ces  vingt-cinq  plantes 
sont  plus  voisines  de  Thybride  premier  que  de  l'un  ou  l'autre  des  types  spéciflques 
d'où  ils  proviennent.  J'ai  à  peine  besoin  d'ajouter  que  les  trente  et  un  sujets  sont 
tout  aussi  fertiles  que  ceux  de  la  première  génération. 


No.  18,     Nicotiana  macrophyllo-angusHfolia. 
Deux  générations. 

Voici  l'hybride  réciproque  de  celui  qui  précède.  Le  18  août  1859  des  fleurs  de 
N.  angustifolia  sont  fécondées  par  le  pollen  du  N.  macrophylla.  Les  deux  ovaires 
donnent  de  belles  capsules  où  pas  un  ovule  n'a  avorté.  Les  graines  lèvent  au  semis 
de  1860;  je  n'en  conserve  que  dix-huit  individus,  qui  sont  plantés  dans  un  lot  à 
part,  mais  tout  à  côté  des  quatorze  pieds  hybrides  de  N.  angnstifolia-macrophylla, 
dont  il  vient  d'être  question. 

Ces  dix-huit  plantes  fleurissent  et  fructifient  comme  le  feraient  des  individus 
d'une  espèce  parfaitement  légitime.  Elles  sont  intermédiaires  entre  le  N.  macrophylla 
et  angustifolia,  au  même  degré  que  les  quatorze  sujets  de  l'hybride  réciproque  dont 
il  a  été  parlé  ci-dessus,  et  elles  ressemblent  si  exactement  à  ces  derniers  qu'il  n'y  a 
aucun  moyen  de  les  en  distinguer. 

Deuxième  génération.  —  En  1861,  j'élève  trente  pieds  de  cet  hybride, 
obtenus  des  graines  de  la  génération  précédente,  et  j'y  observe  les  mêmes  changements 
que  dans  la  deuxième  génération  du  précédent.  Sur  ce  nombre,  il  y  en  a  six  qui 
sont  si  voisins  du  N.  macrophylla  qu'on  à  peine  à  les  en  distinguer;  dix  qui,  par 
tout  leur  ensemble,  se  rapprochent  notablement  de  Y  angustifolia;  et  quatorze  qui 
restent  intermédiaires,  mais  se  ressemblent  cependant  moins  que  les  dix-huit  plantes 
de  la  génération  précédente. 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides. 


57 


Que  faut-il  conclure  de  ces  deux  observations?  Les  iV.  macrophylla  et  angusfi- 
folia  doivent -ils  être  regardés,  relativement  l'un  à  l'autre,  comme  deux  espèces 
distinctes  ou  seulement  comme  deux  races  ou  même  deux  variétés  de  même  espèce, 
et  le  résultat  de  leur  croisement  doit-il  être  qualifié  hybride  ou  métis?  Question 
épineuse  autant  qu'intéressante,  et  dont  j'espère  donner  la  solution  dans  la  seconde 
partie  de  ce  Mémoire. 


No.  20.     Nicotiana  texano-rustica. 
Deux  générations. 


N.  texana,  Hort.  par.     (M.) 
Plante  annuelle  de  1  m.  20  cm.  à  1  m. 
40cm.   dressée,   simple.     Feuilles   ovales 
ou  ovales-allongées,  velues,  grisâtres,  non 
bullées. 

Fleurs  tubuleuses,  de  moitié  moins 
larges  que  celles  du  iV.  rustira,  d'un  jaune 
verdâtre  sombre,  où  on  distingue  des  tons 
violacés,  plus  foncés  à  l'extérieur.  Cap- 
sules de  la  taille  d'un  gros  pois. 


N.  rustica,  Linn.  (F.) 
Plante  annuelle ,  de  60  à  70  cm., 
quelquefois  plus,  dressée,  simple.  Feuilles 
largement  ovales,  obtuses  au  sommet, 
d'un  vert  foncé,  ordinairement  un  peu 
bullées. 

Fleurs  courtement  tubulées,  un  peu 
urcéolées,  à  limbe  arrondi,  d'un  vert 
légèrement  jaunâtre.  Capsules  de  la 
grosseur  d'une  noisette  ordinaire,  ayant 
trois  ou  quatre  fois  le  volume  de  celles 
du  N.  texana. 


Les  deux  plantes  qui  vont  faire  le  sujet  de  cette  observation  sont  encore  de 
ces  espèces  du  dernier  degré,  que  les  nomenclateurs  pourront  réunir  ou  séparer 
arbitrairement,  mais  que  je  crois  différentes,  d'abord  parce  qu'on  les  distingue  l'uae 
de  l'autre  au  premier  coup  d'œil,  ensuite  parce  qu'elles  sont  très-constantes  dans  leurs 
formes,  tant  qu'elles  n'ont  pas  été  croisées  l'une  par  l'autre.  Elles  me  paraissent 
être  dans  les  mêmes  rapports  mutuels  que  les  D.  Stramonium  et  Tatula,  les  Petunia 
nyctaginiflora  et  violacea,  les  Nicotiana  macrophylla  et  angustifolia,  etc. 

Je  ne  garantis  pas  le  nom  de  texana,  sous  lequel  une  des  deux  plantes  nous  est 
arrivée  au  Muséum;  mais,  ne  la  trouvant  décrite  nuUe  part,  je  ne  crois  pas  pouvoir 
mieux  faire  que  de  le  lui  conserver. 

En  août  1858,  cinq  fleurs  de  Nicotiana  rustica,  castrées  dans  le  bouton,  sont 
fécondées  par  le  pollen  du  N.  texana.  Les  cinq  ovaires  grossissent  comme  s'ils 
avaient  été  fécondés  par  le  pollen  de  leurs  propres  fleurs,  et  donnent  des  capsules 
de  grosseur  normale,  où  tous  les  ovules  se  sont  développés  en  graines. 

Ces  graines,  semées  en  1859,  lèvent  par  centaines;  je  n'en  conserve  que  quatorze 
sujets,  qui  ont  identiquement  le  même  faciès.  Ce  sont  des  plautes  énormes,  si  on 
les  compare  avec  leurs  deux  parents;  elles  atteignent  à  2  m.  de  hauteur,  et  quelques 
unes  mêmes  dépassent  cette  mesure.  Leurs  feuilles  sont  plus  amples  que  celles  du 
N.  rustica  ordinaire,  dont  elles  ont  la  forme;  elles  sont  un  peu  bullées  comme  elles, 
mais  elles  y  ajoutent  la  villosité  gisâtre  du  N.  texana.  Les  fleurs  sont  tout  à  fait 
intermédiaires  par  la  grandeur  et  le  coloris  entre  celles  des  deux  espèces  parentes, 
et  elles  sont  tout  aussi  fertiles  qu'elles.  Les  deux  formes  alliées  ici  sont  donc  proches 
parentes  l'une  de  l'autre,  mais  elles  ne  sont  pas  identiques  spécifiquement,  puisque 
leur  hybride  devient  beaucoup  plus  grand  qu'elles.  C'est  un  phénomène  analogue  à 
celui  que  nous  avons  vu  apparaître  dans  les  croisements  du  D.  Stramonium  avec 
les  espèces  qui  en  sont  voisines. 


58  L.  Blaringhem. 

No.  21.     ISicotiana  rustico-texana. 
Deux  générations. 

Cet  hybride  est  le  réciproque  du  précédent.  En  août  1858,  cinq  fleurs  de 
N.  texana,  pareillement  castrées  dans  le  bouton,  reçoivent  du  pollen  de  iV.  rustica. 
Les  cinq  ovaires  nouent  et  donnent  de  belles  capsules  remplies  de  graines. 

Le  semis  s'effectue  en  avril  de  l'année  suivante;  je  n'en  conserve  que  seize 
plantes,  qui  sont  réunies  en  un  lot  au  voisinage  de  celui  de  l'hybride  précédent. 
Ces  seize  plantes  s'élèvent  de  même  à  2  m.  ou  plus,  et  sont  si  semblables  aux  quatorze 
pieds  de  fexano-rnstica  que,  sans  les  étiquettes,  on  confondrait  les  deux  lots  en  un 
seul.    Elles  sont  de  même  d'une  fertilité  qui  ne  laisse  rien  à  désirer. 

Les  graines  de  ces  deux  hybrides  ne  furent  pas  récoltées,  mais  il  en  était  tombé 
des  milliers  sur  le  sol,  qui  levèrent  l'année  suivante.  On  en  laissa  croître  quelques 
unes  qui  reproduisirent  à  peu  près  les  caractères  des  hybrides  de  première  génération, 
et  surtout  la  taille  exagérée  et  la  grandeur  du  feuillage.  Je  regrette  que  le  manque 
de  place  ne  m'ait  pas  permis  de  continuer  cette  observation,  et  surtout  de  multiplier 
le  nombre  des  sujets,  ce  qui  est  toujours  nécessaire  pour  se  rendre  bien  compte  des 
changements  qui  surviennent  dans  le  cours  des  générations  hybrides. 


No.  22.     Nicotiatia  pei'sico-Langsdorffii. 

Trois  générations. 

iV.  persica,  Lindl.     (M.)  1  N.  Langsdorffii,  Weinm.     (F.) 

Plante    dressée,    rameuse,    haute    de  Plante  1  m.  ou  plus,  à  rameaux  grêles, 

60  cm.  environ  à  feuilles  lancéolées  dont  divariqués.     Feuilles   ovales-lancéolées,   à 

le  limbe  largement   décurrent   dissimule  limbe  décurrent  jusque  sur  la  tige.   Fleurs 

le   pétiole   et  se    prolonge    même   sur  la  tubuleuses ,     un    peu    longues,    à    limbe 

tige.  Fleurs  grandes,  très -blanches,  à  arrondi,  sans  lobes  distincts,  d'un  beau 
cinq  lobes  saillants,  subaigus;  à  tube  [  vert.  Tube  renflé  au  dessous  du  limbe, 
renflé  au-dessous  du  limbe.  Pollen   très    bleu.      Les    fleurs    n'ont 

Pollen   très   blanc.     Les   corolles   ont  guère,  en  largeur,  que  le  Vs  de  celles  du 

environ  trois  fois  la  largeur  de  celles  du  N.  persica. 
N.  Langsdorffii. 

Les  deux  plantes  ici  réunies,  quoique  très  différentes  au  premier  abord,  ont  des 
analogies  visibles  dans  leur  port,  la  forme  de  leurs  feuilles,  l'aspect  général,  et, 
jusqu'à  un  certain  point,  dans  leurs  fleurs  longuement  tubuleuses  et  pendantes.  Ce 
qui  fait  encore  mieux  sentir  leurs  analogies,  c'est  l'existence  d'une  forme  parfaitement 
intermédiaire  entre  les  deux  (le  X.  commutata  Fisch.),  dont  je  parlerai  plus  loin. 
Autant  que  j'en  puis  juger  par  les  descriptions,  le  K.  persica,  dont  on  voit  une 
assez  bonne  figure  dans  le  Botanical  Eegister,  pi.  1592,  paraît  identique  avec 
le  N.  alata  de  Dun  al;  n'en  étant  cependant  pas  sûr,  je  lui  conserve  ici  le  nom 
qu'il  porte  au  Muséum. 

Le  N.  commutata  (du  moins  je  suppose  que  c'est  bien  celui  qui  a  décrit  sous 
ce  nom)  passait  au  Muséum  pour  un  hybride,  et  sa  ressemblance  avec  les  N.  persica 
et  Langsdorffii  me  donnait  à  penser  que,  s'il  était  véritablement  hybride,  ce  ne 
pouvait  être  que  de  ces  deux  espèces.  Le  croisement  de  ces  dernières  a  été  princi- 
palement entrepris  pour  m'en  assurer. 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  59 

Le  20  août  1855,  cinq  fleurs  de  N.  Langsdorffii,  castrées  depuis  deux  jours 
dans  le  bouton,  ont  leurs  stigmates  couverts  de  pollen  de  N.  persica.  Les  cinq 
ovaires  grossissent  et  deviennent  de  très  belles  capsules  dont  toutes  les  graines  sont 
développées.  Le  semis  de  ces  graines,  en  1858,  me  donne  cent  dix-huit  plantes,  qui 
présentent  l'aspect  le  plus  uniforme.  Elles  s'élèvent  de  1  m.  30  cm.  à  1  m.  60  cm. 
Par  leur  ramification  divariquée,  elles  rappellent  plus  le  N.  Langsdorffii  que  le 
j\^.  j^ersica  ;  mais,  par  leurs  fleurs  de  grandeur  moyenne,  d'un  blanc  verdâtre,  à  lobes 
saillants  et  arrondis,  et  enfin  par  leur  pollen  gris  bleuâtre,  elles  paraissent  exactement 
intermédiaires  entre  les  deux  espèces.  Ces  fleurs  sont  toutes  très  fertiles,  et  pro- 
duisent des  capsules  aussi  développées  et  aussi  remplies  de  graines  que  si  elles 
appartenaient  à  une  espèce  légitime.  Ces  cent  dix-huit  plantes  diffèrent  très-sensible- 
ment du  X.  commxdata;  elles  sont  beaucoup  plus  grandes  et  d'un  vert  plus  foncé. 
Leurs  fleurs  sont  plus  grandes  aussi  et  d'une  teinte  verdâtre  plus  prononcée.  J'en 
conclus  que  le  N.  comnmtata  n'est  pas  l'hybride  persico-Langsdorffii,  au  moins  de 
première  génération.  Nous  allons  voir  qu'il  n'est  pas  davantage  l'hybride  réciproque 
Langsdor/fio-persica. 


No.  23.     Nicotiana  Langsdorffio-persica. 
Trois  générations. 

Le  même  jour  (20  août  1855),  sept  fleurs  de  ^V.  persica,  castrées  d'avance,  sont 
fécondées  par  le  pollen  du  N.  Langsdorffii.  Six  de  ces  fleurs  tombent,  sans  qu'il 
y  ait  eu  accroissement  de  l'ovaire;  la  septième  persiste,  et  donne  en  fin  de  compte 
une  capsule  que  me  paraît  être  de  moitié  grosseur.  Eécoltée  mûre  le  20  septembre, 
elle  se  trouve  remplie  de  bonnes  graines,  qui  sont  semées  en  avril  de  l'année  suivante. 

J'en  obtiens  cinquante  quatre  plantes,  qui  sont  repiquées  dans  une  plate-bande, 
à  côté  du  lot  de  l'hybride  précédent.  Une  d'elles  reproduit  à  peu  près  identiquement 
le  N.  persica  (peut-être  provenait-elle  d'une  graine  égarée  de  cette  espèce)  ;  les  cin- 
quante-trois autres  sont  des  hybrides  de  haute  taille,  intermédiaires  entre  les  deux 
espèces  parentes  par  leur  port,  la  grandeur  et  le  coloris  de  leurs  fleurs  et  leur  pollen 
bleuâtre.  Toutes  ces  plantes  sont  d'une  fertilité  parfaite,  et  elles  ressemblent  si 
exactement  aux  cent  dix-huit  individus  de  l'hybride  inverse  {N.  persico-Langsdorffii) 
que,  sans  les  étiquettes,  les  deux  lots  seraient  pris  l'un  pour  l'autre.  Le  N.  comnmtata 
n'est  donc  pas  non  plus  l'hybride  Langsdorffio-persica  de  première  génération. 

Les  expériences  que  je  faisais  à  cette  époque  étaient  si  multipliées  (c'était 
aussi  le  temps  où  j'étudiais  pratiquement  les  innombrables  variétés  de  Courges),  que 
le  terrain  m'a  quelquefois  manqué  pour  leur  donner  toute  la  suite  désirable.  J'avais 
d'ailleurs  reconnu,  au  moins  en  grande  partie,  ce  que  je  tenais  à  savoir  au  sujet  du 
N.  commutata  que  je  considérai  dès  lors  comme  une  bonne  espèce  et  non  comme  un 
hybride.  Il  en  résulta  que  je  perdis  un  moment  de  vue  les  croisements  des  N.  persica 
et  Langsdorffii]  mais  les  deux  lots  de  leurs  hybrides  avaient  produit  une  immense 
quantité  de  graines  qui  étaient  tombées  à  terre,  et  comme  les  graines  de  Nicotiana 
ne  germent  jamais  toutes  la  première  année,  probablement  à  cause  de  leur  inégal 
enfouissement  dans  le  sol,  et  qu'elles  peuvent  s'y  conserver  fort  longtemps,  j'ai  vu 
tous  ans  reparaître,  sur  le  terrain  primitivement  occupé  par  les  hybrides,  et  livré 
alors  à  d'autres  cultures,  de  nombreux  descendants  de  ces  hybrides,  toujours  très 
reconnaissables  à  leur  faciès  intermédiaire,  et  surtout  à  la  coloration  plus  ou  moins 
bleue  de  leur  pollen,  dont  les  nuances  indiquaient,  peut-être  mieux  que  tout  autre 
caractère,  leurs  degrés  de  rapprochement  ou  d'éloignement  des  espèces  productrices. 
Sans  donner  à  ces  hybrides  de  seconde  et  de  troisième  génération,  toute  l'attention 
qu'ils  méritaient,  j'ai  cependant  remarqué   que  leurs  formes   devenaient  de  plus  en 


60  L.  Blaringhem. 

plus  divergentes,  les  unes  se  rapprochant  du  N.  persica,  les  autres  tendant  visiblement 
au  N.  Langsdorffii. 

Enfin,  en  1860,  j'ai  voulu  donner  plus  de  consistance  à  cette  observation;  les 
plantes  nées  spontanément  sur  l'ancien  terrain  n'ayant  pas  eu  le  temps  de  mûrir 
des  graines  dans  l'année,  par  suite  de  l'excès  des  pluies  et  du  manque  de  chaleur, 
j'ai  fait  mettre  en  pots,  pour  les  remiser  dans  une  serre,  six  de  ces  plantes  hybrides, 
qui  étaient  pour  le  moins  de  seconde  génération,  et  peut-être  de  troisième  ou  de 
quatrième.  Elles  ont  abondamment  fleuri  au  printemps  de  1861.  Cinq  d'entre  elles 
étaient  fort  rapprochées  du  N.  persica  ;  la  sixième  était,  au  contraire,  la  plus  voisine 
du  Langsdorffii.  Ses  graines  ayant  mûri  d'assez  bonne  heure  pour  qu'on  pût  espérer 
en  obtenir  la  génération  suivante,  et  ayant  même  levé  spontanément  en  assez  grand 
nombre  dans  le  pot  où  la  plante  était  cultivée,  je  plantai,  dans  une  plate-bande,  une 
vingtaine  de  ces  jeunes  sujets.  Tous  fleurirent  en  septembre,  et  ils  furent  aussi 
semblables  les  uns  aux  autres  que  s'ils  eussent  été  de  première  génération.  Ce 
n'était  pas  encore  le  N.  Langsdorffii  pur,  mais  ils  en  approchaient  de  si  près  qu'il 
fallait  une  certaine  attention  pour  les  eu  distinguer.  La  corolle  était  un  peu  plus 
grande  et  un  peu  moins  verte  que  dans  cette  espèce,  et  le  pollen  un  peu  moins  bleu. 
Il  est  presque  inutile  d'ajouter  que  tontes  ces  plantes  furent  d'une  grande  fécondité. 
Cette  expérience  sera  continuée  ').  Tout  incomplète  qu'elle  est,  elle  me  semble  démontrer 
suffisamment  que  les  hybrides  des  N.  persica  et  Langsdorffii  ne  s'immobilisent  pas 
plus  que  les  autres  dans  une  forme  arrêtée  et  faisant  souche  d'espèce,  et  que  le 
N.  conimutata,  si  constant,  si  semblable  à  lui-même  dans  toutes  les  générations,  est 
une  espèce  aussi  légitime  que  les  ^V.  persica  et  Langsdorffii  eux  mêmes. 


No.  31.     Petunia  violaceo-mjdaginiflora. 

Une  génération. 

P.  nyctayiniflora.     (F.) 
Plante  vivace.    Fleurs  blanches,  hypo- 


P.  violacea.  (M.) 
Plante  vivace.  Fleurs  du  pourpre 
violet  le  plus  vif;  corolle  plus  petite  que 
dans  le  P.  nyctaginiflora,  à  tube  évasé, 
un  peu  campanuliforme.  Pollen  bleu 
violacé.  Stigmate  de  moitié  plus  petit 
que  dans  l'autre  espèce. 


cratérif ormes ,  à  tube  grêle,  allongé,  à 
peine  renflé  sous  le  limbe.  Gorge  de  la 
corolle  lavée  de  jaune  très-pâle,  avec 
une  reticulation  brune.  Stigmate  deux 
fois  plus  gros  que  daus  le  P.  violacea. 
Pollen  blanc  jaunâtre.  Le  port  des  deux 
plantes  est  identique. 


Les  deux  Pétunias  si  abondamment  cultivés  dans  nos  parterres,  sont  deux 
espèces  très-voisines  et  néanmoins  très-faciles  à  distinguer.  Ils  se  croisent  sans  difficulté 
l'un  avec  l'autre,  mais  sont  très-constants  dans  leurs  caractères  lorsqu'ils  sont  purs 
de  tout  alliage. 

Le  12  juillet  1854,  deux  fleurs  de  Pétunia  nyctaginifiora ,  castrées  la  veille 
dans  le  bouton,  sont  fécondées  par  le  pollen  du  P.  violacea.  Les  deux  ovaires  nouent 
et  donnent  des  capsules  de  grosseur  normale  dont  toutes  les  graines  sont  bien  con- 
formées. Ces  graines  sont  semées  le  17  avril  1855.  Toutes  ou  presque  toutes  lèvent, 
mais,  faute  de  place,  on  ne  conserve  que  vingt-cinq  plantes  de  ce  semis.  Au  moment 
de  la  floraison,  ces  dernières  présentent  l'aspect  le  plus  uniforme,  toutes  ont  les  fleurs 


^)  Elle  l'a  été  en  effet.  Des  graines  récoltées  sur  cet  hybride,  et  semées  en 
1863,  ont  donné  une  cinquantaine  de  plantes  presque  toutes  entièrement  revenues 
aux  formes  bien  connues  du  iV.  Langsdorffii. 


La  uotion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  61 

colorées  et  variant  du  lilas  au  carmin  pourpre,  moins  intense  cependant  que  dans 
le  P.  violacea  pur.  Pour  la  forme  et  la  grandeur,  les  corolles  sont  manifestement 
intermédiaires  entre  celles  des  deux  espèces,  et  sur  sept  ou  huit  plantes,  on  retrouve 
le  pollen  jaunâtre  du  P.  nyctaginiflora;  dans  toutes  les  autres,  il  est  gris  ou  gris 
bleu.  Tous  ces  individus,  sans  exception,  sont  aussi  fertiles  que  les  espèces  qui  leur 
ont  donné  naissance.  A  en  juger  par  l'aijparence,  on  trouve  que  l'influence  du 
P.  violacea  est  plus  marquée,  sur  ces  hybrides,  que  celle  du  P.  nyctaghiiflora. 

Le  29  juillet  1854,  une  autre  opération  toute  semblable  eut  lieu.  Deux  fleurs  de 
P.  nyctaginiflora  furent  encore  castrées  dans  le  bouton  et  fécondées  par  le  P.  violacea. 
Il  en  résulta  deux  fruits  de  grosseur  normale,  pareillement  remplis  de  bonnes  o-raines. 
Le  semis  qui  en  fut  fait  le  17  avril  1855  donna  une  multitude  de  plantes,  dont  on 
ne  put  conserver  qu'une  douzaine,  faute  d'assez  de  place  pour  les  transplanter  toutes. 
A  l'époque  de  la  floraison,  onze  de  ces  plantes  ont  les  fleurs  lilas  pourpre,  avec  des 
variations  d'intensité,  sans  arriver  cependant  à  la  nuance  du  P.  violacea  pur.  Pour 
les  dimensions  et  la  forme,  elles  tiennent  le  milieu  entre  les  deux  types  spécifiques 
et  ont  toutes  le  pollen  bleu  ou  gris  bleu.  Le  douzième  pied  seul  à  les  fleurs  blanches, 
lavées  de  violet,  et  le  pollen  bleuâtre.  Ici  encore  on  ne  peut  méconnaître  que  c'est 
le  P.  violacea  qui  a  pesé  le  plus  fortement  siir  le  produit  hybride.  Remarquons  que 
c'est  lui  qui  a  joué  le  rôle  de  père  dans  le  croisement. 


No.  32.    Retour  des  hybrides  de  Pétunias  aux  types  spécifiques. 

En  1854  j'avais  découvert,  dans  les  semis  de  Pétunias  qui  se  font  tous  les 
ans  au  Muséum,  une  variété  que  j'avais  tout  lieu  de  supposer  hybride  des  deux 
espèces.  Elle  était  très-florifère  et  très-fertile,  comme  le  sont  d'ailleurs  tous  les  hybrides 
nés  de  leur  croisement.  Ses  fleurs,  tout  à  fait  semblables  pour  la  forme  et  la  grandeur 
à  celles  du  P.  violacea,  étaient  d'un  blanc  légèrement  rosé,  avec  la  gorge  violacée 
et  le  pollen  gris  bleu.  Cette  variété  que  je  désignerai  sous  le  nom  i' Albo-rosea, 
puisque  l'origine  m'en  est  inconnue  et  que  j'ignore  laquelle  des  deux  espèces  pro- 
ductrices à  fourni  le  pollen,  m'a  servi  à  faire  divers  croisements  dont  je  parlerai 
tout  à  l'heure;  mais  pour  être  sûr  des  résultats,  il  fallait  reconnaître  d'abord  si  elle 
était  véritablement  hybride,  et  le  semis  des  graines  était  le  seul  moyen  qui  pût  y  con- 
duire. Ces  graines  furent  donc  récoltées  et  semées  en  avril  de  l'année  suivante  (1855)  ; 
quarante-sept  pieds  furent  jugés  un  nombre  suffisant  pour  faire  cette  constatation. 

Au  moment  de  la  floraison,  la  petite  plate-bande  qui  contient  ces  quarante-sept 
plantes  présente  l'aspect  le  plus  bigarré.  Pour  la  forme,  toutes  les  fleurs  rappellent 
celles  du  P.  violacea,  mais  quelques-unes,  surtout  les  moins  colorées,  approchent, 
pour  la  grandeur,  de  celles  du  P.  nyctaginiflora.  Sauf  une  seule  où  le  pollen  est 
blanc  grisâtre,  toutes  l'ont  gris  bleu  ou  violacé.  Pour  le  coloris,  elles  se  partagent 
dans  les  catégories  suivantes. 

Dix  pieds  à  fleurs  d'un  pourpre  foncé,  qu'on  ne  peut  plus  distinguer  du 
P.  violacea  type. 

Douze  pieds  à  fleurs  lilas  ou  pourpre  clair,  généralement  plus  grandes  que  celles  du 
P.  violacea  pur,  et  déjà  assez  voisines,  mais  sous  ce  rapport  seulement,  du  P.  nyctaginiflora. 

Quatre  pieds  à  fleurs  lilas  très-pâle,  beaucoup  plus  grandes  que  celles  du 
P.  violacea,  et  au  moins  égales,  sinon  supérieures  en  cela,  à  celles  du  P.  nyctaginiflora. 

Dix-neuf  pieds  à  fleurs  blanches  ou  très-faiblement  rosées,  à  gorge  violacée, 
à  pollen  gris-bleu  ou  même  bleu  violacé.  Le  tube  de  la  corolle  est  toujours  évasé 
et  relativement  court  comme  dans  le  P.  violacea. 

Un  pied  à  fleurs  toutes  blanches,  à  pollen  blanc  grisâtre,  mais  pas  encore 
jaunâtre,  sensiblement  plus  voisines  de  celles  du  P.  nyctaginiflora  que  de  celles  du 
JP.  violacea. 


62  Jj-  Blaringhem. 

Enfin  un  sexil  pied  à  fleurs  comparativement  petites,  carnées,  répétant  presque 
identiquement  la  variété  hybride  Albo-rosea  qui,  en  1854,  a  fourni  les  graines  de 
ce  semis. 

Ce  premier  essai,  quoique  déjà  significatif,  ne  m'a  pas  paru  suffisant  pour 
conclure  d'une  manière  absolue  la  nature  hybride  de  cet  Albo-rosea,  aussi  pensai-je 
devoir  en  observer  encore  une  génération.  Je  choisis  donc,  pour  en  récolter  les 
graines,  les  trois  plantes  du  semis  ci-dessus  indiqué  qui  reproduisaient  le  mieux  la 
physionomie  de  la  variété  Albo-rosea.  Ces  graines  furent  semées  en  avril  1856; 
cent  seize  plantes  qui  en  naquirent  présentèrent,  lors  de  la  floraison,  l'aspect  le  plug 
varié.    Par  un  relevé  aussi  exact  que  possible,  je  les  classai  de  la  manière  suivante: 

Douze  individus  qui  répètent  assez  bien  la  variété  Albo-rosea  de  1854  et  1855, 
sans  toutefois  lui  ressembler  exactement.  Ce  sont,  à  peu  de  chose  près,  les  mêmes 
tons  camés  ou  lilas  clair,  comme  aussi  la  même  forme  évasée  de  la  corolle  et  la 
même  teinte  bleuâtre  ou  violacée  du  pollen. 

Vingt-six  individus  à  fleurs  blanches,  dont  le  tube  de  la  corolle  est  étroit  et  le 
pollen  jaunâtre.  Plusieurs  d'entre-eux  ne  peuvent  plus  être  distingués  du  P.  nycta'- 
giniflora,  et  les  autres  en  diffèrent  à  peine. 

Vingt-huit  à  corolle  pourpre  vif,  campanulée,  à  pollen  gris  ou  bleu  violacé, 
qu'on  ne  peut  plus  ou  presque  plus  distinguer  du  P.  violacea  pur. 

Enfin  cinquante  autres  individus  qui  ne  rentrent  bien  dans  aucune  des  trois 
catégories  précédentes,  et  qui,  par  la  forme  et  la  grandeur  des  corolles,  aussi  bien 
que  par  leur  coloris  qui  varie  du  blanc-rosé  au  lilas  ou  pourpre  clair  et  par  la  teinte 
grisâtre  du  poUen,  semblent  intermédiaires  entre  les  deux  types  spécifiques,  les  uns 
étant  plus  voisins  du  P.  violacea,  les  autres  s'approchant  davantage  du  P.  nycta- 
giniflora. 

En  présence  de  ce  résultat,  il  me  parut  clairement  démontré  que  la  variété  de 
Petunia  que  je  désignais  sous  le  nom  d.\-ilbo-rosea  était  bien  un  hybride,  mais  de 
quelle  génération,  c'est  ce  que  je  ne  saurais  dire.  Ce  qui  est  visible  c'est  sa  décom- 
position en  variétés  nouvelles  qui  s'acheminent  vers  les  deux  types  producteurs,'  et 
dont  un  certain  nombre  y  rentre  complètement  à  chaque  génération.  Il  est  possible 
qu'en  choisissant  toujours  comme  porte-graines  des  plantes  bien  intermédiaires  entre 
les  deux  espèces,  l'expérience  puisse  se  répéter  indéfiniment,  mais  ce  qui  me  paraît 
indubitable  c'est  qu'à  toutes  les  générations  on  verra  se  produire  le  phénomène  de 
divergence  que  je  viens  de  signaler,  et  que  certains  individus  s'achemineront  vers 
l'une  des  deux  espèces  productrices,  certains  autres  vers  l'autre  espèce,  ou  même 
tous  vers  la  même,  si  elle  exerce  une  influence  très-prédominante  dans  le  croisement. 
J'en  citerai  plus  loin  d'autres  exemples  et  j'exposerai  la  cause  à  laquelle  j'attribue 
presque  en  toute  certitude  ce  fait  de  retour  aux  types  producteurs. 

On  alléguera  peut-être,  pour  infirmer  la  valeur  de  ces  deux  dernières  expériences, 
que  les  plantes  sur  lesquelles  j'opérais,  étant  cultivées  dans  un  jardin  où  un  grand 
nombre  d'autres  individus  des  deux  espèces  fleurissaient  en  même  temps,  ont  pu  en 
recevoir  du  pollen,  ce  qui  aurait  ramené  leur  descendance  aux  types  de  ces  espèces. 
Il  n'est  sans  doute  pas  impossible  que  les  plantes  porte-graines  aient  reçu  quelques 
grains  de  poUen  étranger,  mais  c'est  peu  probable,  attendu  qu'ici  les  fleurs  n'étaient 
pas  castrées,  et  que  le  pollen  de  la  fleur  même  qui  couvrait  le  stigmate  dès  avant 
l'ouverture  de  la  corolle  est  un  obstacle  suffisant  à  l'accès  d'un  pollen  étranger.  Des 
expériences  plusieurs  fois  répétées  m'ont  du  reste  appris  à  quel  degré  ces  échanges 
de  pollen  se  font,  dans  le  genre  qui  nous  occupe,  lorsqu'un  grand  nombre  de  plantes 
sont  réunies  dans  une  même  plate-bande  où  elles  s'entremêlent  et  fleurissent  toutes 
à  la  fois.  J'ai  reconnu  que,  lorsque  les  fleurs  de  Pétunias  sont  castrées,  il  y  a  une 
chance  sur  quatre  pour  qu'elles  reçoivent  du  pollen  des  fleurs  voisines,  mais,  lorsqu'elles 
en  reçoivent,  c'est  en  quantité  tellement  faible  que  la  plupart  du  temps  les  fruits 
qui  en  résultent  n'arrivent  pas  à  la  moitié  de  la  grosseur  normale.     Il  en  est  tout 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  6S 

autrement  quand  les  fleurs  ne  sont  pas  castrées,  et  cela  est  si  vrai  que,  dans  tous 
les  parterres  où  les  deux  espèces  de  Pétunias  sont  entreplantées  pour  l'agrément 
du  coup  d'œil,  les  graines  récoltées  reproduisent  identiquement  les  deux  espèces,  et 
que  c'est  à  peine  si,  sur  cent  plantes  obtenues  de  semis,  il  s'en  trouve  une  seule 
qui  soit  hybride.  La  bigarrure  des  lots  de  plantes  hybrides  de  deuxième  et  de 
troisième  génération  (peut-être  même  de  quatrième  ou  de  cinquième)  que  j'ai  obtenus 
du  semis  des  graines  de  la  variété  Albo-rosea,  tenait  donc  bien  certainement  à  ce 
que  la  plante  était  hybride,  et  à  ce  que  les  deux  essences  spécifiques  qu'elle  ren- 
fermait tendaient,  là  comme  ailleurs,  à  se  séparer. 

J'ai  fait  beaucoup  d'autres  croisements  entre  l'hybride  Albo-rosea  et  les  types 
spécifiques  purs  des  deux  espèces,  de  même  qu'avec  d'autres  variétés  hybrides.  Pour 
abréger  le  récit,  je  supprimerai  l'exposé  de  ces  expériences  dont  les  résultats  ont 
toujours  été  identiques  à  ceux  que  je  viens  de  rapporter.  De  quelque  manière  que 
les  croisements  aient  été  modifiés,  j'ai  toujours  vu  les  hybrides  des  deux  Pétunias 
se  séparer  les  uns  des  autres  à  la  deuxième  génération,  et  le  P.  violacea  appeler  à 
lui  le  plus  grand  nombre  des  descendants  de  l'hybride. 


No.  35.     Linaria  purpureo-vulgaris. 
Planche  V.     Cinq  générations. 

Linaria  purpurea.     (M.)  Linaria  vulgaris.     (F.) 

Plante  de   1  m.   ou  plus,   rameuse,   à  Plante    de    50  cm.    en    moyenne,    à 


rameaux  divariqués.    Vivace. 

Fleurs  pourpre  violet,  quatre  ou  cinq 
fois  plus  petites  que  celles  du  L.  vulgaris. 


tiges  simples  ou  ramifiées  seulement  au 
voisinage  de  l'inflorescence.     Vivace. 

Fleurs  jaunes,  à  palais  orangé,  quatre 
ou  cinq  fois  plus  longues  que  celles  du 
L.  purpurea. 


L'hybride  remarquable  dont  j'ai  maintenant  à  parler  a  déjà  fourni  cinq  géné- 
rations consécutives,  et  sa  fertilité  est  loin  d'être  épuisée.  Autant  qu'aucun  de  ceux 
qui  précèdent,  il  nous  fournira  des  arguments  pour  établir  ce  que  je  regarde  comme 
démontré,  le  retour  spontané  des  hybrides  fertiles  aux  types  spécifiques  qui  les 
ont  produits. 

Le  21  août  1854,  six  fleurs  de  la  Linaire  commune  [Linaria  vulgaris),  castrées 
dans  le  bouton,  eurent  leurs  stigmates  couverts  de  pollen  de  la  Linaire  à  fleurs 
pourpres  {L.  purpurea).  Ces  fleurs,  qui  ne  furent  point  isolées,  reçurent  indubi- 
tablement quelques  grains  de  pollen  de  leur  espèce,  ainsi  que  nous  en  aurons  la 
preuve  tout  à  l'heure.  Deux  d'entre  elles  périrent  sans  accroissement  de  leurs  ovaires; 
les  quatre  autres  formèrent  des  capsules  à  peu  près  de  grosseur  normale,  dont  les 
graines  semées,  les  unes  en  novembre  de  la  même  année,  les  autres  en  avril  de 
l'année  suivante  (1855),  me  donnèrent  trente  plantes  qui  furent  repiquées  dans  la  même 
plate-bande  et  fleurirent  toutes  au  mois  d'août.  Sur  ce  nombre,  il  y  en  eut  vingt-sept 
qui  reproduisirent  purement  et  simplement  la  Linaire  à  fleurs  jaunes,  et  trois  dont 
l'hybridité  évidente  se  trahissait  par  une  taille  plus  élevée,  une  tige  ramifiée,  et 
surtout  par  des  fleurs  de  moitié  plus  petites  (pi.  V,  fig.  A)  que  celles  de  la  Linaire 
commune  et  bariolées  extérieurement,  ainsi  que  sur  la  lèvre  supérieure,  de  violet. 
Autant  que  j'en  pus  juger  à  la  vue,  les  trois  plantes  hybrides  étaient  exactement 
intermédiaires  entre  les  deux  espèces  parentes  et  très-semblables  entre  elles,  malgré 
quelques  différences  insignifiantes  dans  le  ton  du  coloris  des  fleurs.  Elles  furent 
peu  fertiles,   mais  néanmoins  elles  donnèrent  quelques   capsules  mûres  et  contenant 


Q^  L.  Blaringhem 

des  graines  embryonnées  qui  furent  semées  l'année  suivante.    Sans  que  j'en  sache    a 
raison,  ces  graiaes  ne  levèrent  pas. 

Les  trois  sujets  hybrides  furent  naturellement  plus  vigoureux  et  plus  florifères 
la  seconde  année  (1856)  que  la  première;  ils  se  montrèrent  aussi  beaucoup  plus 
fertiles,  et  à  la  fin  de  l'été  ils  donnèrent  une  ample  récolte  de  graines,  qui,  ayant 
été  oubliées  une  année  entière  dans  l'appartement  où  on  les  conservait,  ne  furent 
semées  qu'au  printemps  de  1858.  Les  semis,  cette  fois,  eut  un  jjlein  succès;  les 
jeunes  plantes  levèrent  en  si  grand  nombre,  que  je  pus  en  faire  repiquer  environ 
quatre  cents  dans  une  longue  plate -bande  qui  leur  fut  exclusivement  consacrée. 
Toutes  ces  plantes  entrèrent  en  fleur  sur  la  fin  de  l'été. 

La  plate-bande  fleurie  offre  de  coup  d'œil  le  plus  bigarré;  mais  ce  qui  frappe 
tout  d'abord,  c'est  la  prédominance  très-notable  des  teintes  et  des  formes  de  la 
Linaire  commune.  Un  dénombrement,  sinon  exact,  du  moins  très-approximatif  de 
ces  plantes  me  les  fait  classer  de  la  manière  suivante: 

Trente-six  pieds  à  fleurs  grandes,  entièrement  jaunes,  sans  trace  de  la  teinte 
violacée  de  l'hybride,  longuement  éperonnées,  à  palais  jaune  orangé,  qu'on  ne  peut 
plus  distinguer  de  celles  du  L.  vulgaris,  dont  ces  trente-six  plantes  ont  entièrement 
repris  le  port  et  fécondité. 

Quarante-quatre  pieds  qui  reproduisent  assez  bien  les  trois  premiers  hybrides 
de  1855  et  1856,  sans  cependant  leur  ressembler  exactement,  et  sans  être  non  plus 
identiques  entre  eux.  Ils  diffèrent  en  effet  quelque  peu  les  uns  des  autres  par  la 
grandeur  relative  des  fleurs,  le  ton  des  deux  couleurs  (le  jaune  et  le  violet)  qui  se 
les  partagent  etc.,  mais,  en  somme,  on  peut  les  considérer  comme  intermédiaires  entre 
les  deux  types  producteurs,  au  même  degré  que  l'hybride  de  première  génération. 
On  s'en  fera  du  reste  une  idée  en  jetant  les  yeux  sur  les  figures  3,  4,  5,  6,  de  la 
série  B  (planche  V).  Les  uns  sont  stériles  ou  presque  stériles,  les  autres  nouent 
presque  tous  leurs  ovaires,  qui  se  convertissent  en  capsules  de  diverses  grosseurs,  et 
qui  ne  varient  pas  moins  par  le  nombre  des  graines  qu'elles  contiennent. 

Vingt- deux  pieds  qui  sont  manifestement  plus  voisins  du  L.  jmrpurea  que 
ne  l'étaient  les  trois  hybrides  de  première  génération;  ils  s'en  rai^prochent  par  leurs 
fleurs  plus  petites,  leurs  éperons  proportionnellement  plus  courts,  et  surtout  par  leurs 
coloris  qui  contient  plus  de  violet  et  moins  de  jaune  que  celui  de  ces  hybrides. 
L'aptitude  à  fructifler  est  aussi  très-variable  dans  ces  vingt-deux  individus.  On  voit 
la  figure  de  l'un  d'eux  dans  la  série  B,  No.  6  (même  planche). 

Un  pied  unique  qui,  à  en  juger  par  l'extérieur,  est  totalement  rentré  dans 
le  type  du  L.  imrpurea.  C'est  le  même  port  élancé  de  cette  espèce,  la  même  peti- 
tesse des  corolles,  et  surtout  la  même  teinte  de  pourpre  violet,  sans  aucun  reste  de 
couleur  jaune.  Cet  individu  est  assez  fertile  et  produit  beaucoup  de  graines  qui 
sont  recueillies  pour  continuer  l'expérience  (PL  V,  série  B,  fig.  1). 

Enfin,  environ  trois  cents  pieds  qui,  par  tout  l'ensemble  de  leurs  caractères, 
se  classent  entre  les  premiers  hybrides  et  la  Linaire  commune,  dont  un  grand  nombre 
s'approchent  de  très  près,  sans  y  rentrer  complètement.  On  s'en  fera  une  idée  en 
jetant  les  yeux  sur  la  figure  2  de  la  même  série.  Sur  ces  trois  cents  individus,  on 
n'en  aurait  peut-être  pas  trouvé  deux  qui  se  ressemblassent  exactement.  Quelques- 
uns  avaient  la  fleur  presque  entièrement  décolorée;  chez  d'autres,  elle  prenait  une 
teinte  briquetée  ou  rosée  presque  uniforme;  dans  le  plus  grand  nombre,  au  jaune, 
qui  dominait  toujours,  se  joignaient,  principalement  à  la  lèvre  supérieure,  des  stries 
violettes  plus  ou  moins  prononcées,  mais  en  général  plus  pâles  que  dans  les  hybrides 
premiers.  Les  mêmes  diversités  s'y  font  voir  quant  à  la  faculté  de  produire  des 
graines:  les  individus  à  fleurs  décolorées  sont  généralement  stériles  ou  presque 
stériles;  les  autres  fructifient  à  divers  degrés  et  d'autant  plus  abondamment  qu'ils 
s'approchent  davantage  de  la  Linaire  à  fleurs  jaunes.  En  summe,  cette  nombreuse 
catégorie  d'hybrides  tendait  manifestement   à  rentrer  dans  cette  dernière  espèce,  et 


La  uotiou  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  65 

il  n'aurait  certainement  fallu  qu'un  petit  nombre  de  générations  pour  l'y  ramener 
entièrement. 

A  quoi  faut-il  attribuer  la  notable  prédominance  des  formes  et  des  couleurs  de 
la  Linaire  commune  dans  cette  nombreuse  collection  d'hybrides  de  deuxième  géné- 
ration? Peut-être,  comme  je  l'ai  supposé  à  l'époque  où  je  faisais  l'expérience,  à  ce 
que  quelques  fleurs  des  trois  premiers  hybrides  ont  reçu  du  pollen  de  la  Linaire 
commune,  dont  vingt-sept  pieds,  issus  du  même  semis  qu'eux,  croissaient  tout  à  côté. 
Cet  emprunt  de  pollen  à  l'espèce  type  est  sans  doute  probable,  mais  après  avoir  vu, 
dans  plusieurs  autres  cas  d'hybridité,  des  phénomènes  tout  semblables  auxquels  on 
ne  pouvait  pas  assigner  cette  cause,  je  suis  disposé  à  croire  aujourd'hui  que  ce  grand 
nombre  d'hybrides  qui  s'acheminaient  vers  le  L.  vulgaris  cédaient  surtout  à  la 
prépondérance  de  cette  espèce  dans  le  croisement.  L'espèce  à  fleurs  pourpres  serait 
ici,  vis-à-vis  de  l'espèce  à  fleurs  jaunes,  comme  le  Pétunia  nyctaginiflora  l'est  vis- 
à-vis  du  P.  violacea.  Les  hybrides  des  Datura  laevis  et  Stramonium  nous  ont  montré 
le  même  fait  plus  sensible  encore.  Notons  cependant  que  cette  prépondérance  du 
L.  vulgaris  sur  le  L.  purpurea  n'ôte  pas  à  ce  dernier  toute  son  influence,  puisque 
vingt-deux  individus  se  rapprochent  visiblement  de  lui,  et  qu'il  s'en  trouve  même  un 
qui  lui  revient  en  totalité,  au  moins  en  apparence,  et  ce  retour  au  L.  purpurea  ne 
peut  pas  être  attribué  au  croisement  de  l'hybride  premier  avec  lui,  puisqu'il  n'existait 
aucun  individu  de  cette  espèce  dans  l'enclos  où  se  faisait  l'expérience. 

Un  point  sur  lequel  j'appelle  encore  l'attention  du  lecteur  est  celui-ci:  les 
couleurs  jaune  et  pourpre,  lorsqu'elles  se  fondent  l'une  dans  l'autre,  donnent  lieu  à 
une  teinte  orangée  obscure,  qu'on  désigne  communément  sous  le  nom  de  mordorée; 
c'est  à  peu  près  celle  des  fleurs  de  la  Capucine  commune;  c'était  celle  du  Primula 
officinali-grandiflora  de  première  génération.  Les  couleurs  des  deux  Linaires,  l'une 
jaune,  l'autre  pourpre,  auraient  donc  dû,  en  se  fusionnant  dans  les  fleurs  de  l'hybride, 
produire  cette  teinte  mordorée  ;  or,  il  n'en  a  rien  été  ;  ni  les  trois  hybrides  de  première 
génération,  ni  les  quatre  cents  de  la  seconde,  ni  les  centaines  des  trois  générations 
qui  ont  suivi,  n'ont  rien  présenté  de  semblable.  Les  couleurs  des  fleurs  y  ont  été 
souvent  affaiblies,  mais  jamais  elles  ne  se  sont  fondues  en  une  teinte  mixte 
uniforme:  elles  sont  toujours  restées  distinctes  sur  des  compartiments 
séparés  de  la  fleur.  Voilà  donc  encore  un  cas  d'hybridité  disjointe,  moins  frappant 
au  premier  abord  que  celui  du  Datura  stramonio-laevis  ou  de  l'Orange  bizarrerie, 
mais  non  moins  certain  et  non  moins  important  par  ses  conséquences. 

Troisième  génération.  Je  l'ai  obtenue  du  semis  des  graines  de  trente- 
quatre  plantes  de  deuxième  génération,  choisies,  dans  la  vaste  collection  dont  je 
viens  de  parler,  parmi  celles  qui  présentaient  les  états  les  plus  remarquables.  Les 
graines  de  ces  trente-quatre  individus  ont  été  semées  en  1859,  dans  autant  de  pots 
différents,  et  lorsqu'elles  eurent  levé,  je  les  fis  mettre  en  pleine  terre  dans  un  pareil 
nombre  de  lots.    Leur  nombre  total,  à  l'époque  de  la  floraison,  est  de  sept  cent  cinq. 

Aucun  de  ces  trente-quatre  lots  n'est  homogène,  sauf  ceux  qui  proviennent 
de  plantes  entièrement  rentrées  dans  le  L.  vulgaris  (à  fleurs  jaunes).  Tous  les 
autres  sont  bigarrés  comme  l'était  la  planche  occupée  par  la  génération  précédente, 
mais  dans  plusieurs  d'entre  eux  il  y  a  des  couleurs  et  des  formes  dominantes,  qui 
sont  visiblement  en  rapport  avec  l'état  de  la  plante  de  deuxième  génération  qui  en 
a  fourni  les  graines.  Le  résultat  de  l'expérience  devient  ici  si  compliqué  qu'il  ne 
m'est  plus  possible  de  faire  le  détail  de  chaque  lot  en  particulier;  pour  abréger,  je 
me  bornerai  à  décrire  sommairement  les  cinq  suivants: 

1**  Un  lot  de  quatre-vingts  plantes  issues  du  pied  unique  qui  paraissait  tota- 
lement retourné  au  L.  jmrjnirea.  Sur  ce  nombre,  il  y  en  a  une  qui  ne  diffère 
absolument  pas  du  L.  vulgaris,  peut-être  provient-elle  d'une  graine  de  cette  espèce 
égarée  dans  le  semis;  —  quatorze  qui  reproduisent  à  peu  près  identiquement  la 
plante  mère,  c'est-à-dire  le  type  du  L.  purpurea,  avec  son  port  élancé  et  ramifié  et 
Progressas  rei  botanicae  IV.  " 


66  L.  Blaringhem. 

ses  petites  fleurs  pourpres.  Les  seules  différences  qu'on  observe  entre  ces  quatorze 
plantes  consistent  dans  la  nuance  un  peu  plus  claire  ou  un  peu  plus  foncée  du 
coloris:  —  dix  à  fleurs  décolorées,  blanches  ou  jaune  très-pâle,  à  peine  plus  grandes 
que  celles  du  L.  jmrpurea;  —  trois  qui  sont  intermédiaires  entre  les  deux  espèces 
productrices,  et  peuvent  être  assimilées  à  l'hybride  premier;  —  cinquante-deux  qui 
sont  encore  intermédiaires  entre  les  deux  espèces,  mais  sont  néanmoins  plus  voisines 
du  L.  purpurea  que  ne  l'était  l'hybride  premier.  Ce  résultat  semble  attester  qu'il 
y  a  eu  des  entre-croisements  entre  les  hybrides  de  deuxième  génération;  mais  je 
crois  qu'on  en  peut  conclure  aussi  que  la  plante  mère  de  ce  lot,  quoique  ayant 
extérieurement  tous  les  traits  du  L.  jmrpurea,  conservait  encore  quelque  chose  du 
L.  vulgaris  et  par  conséquent  qu'elle  était  encore  hybride. 

2"  Un  lot  de  trente-cinq  plantes  provennes  d'un  hybride  de  deuxième  génération 
qui  était  intermédiaire  entre  les  deux  espèces,  et  qu'on  pouvait  regarder  comme 
équivalent  de  l'hybride  premier.  Sur  ces  trente-cinq  plantes,  il  y  en  à  trois  qui 
retournent  au  L.  purpurea,  par  tous  leurs  caractères,  avec  cette  variante  que  deux 
d'entre  elles  sont  un  peu  moins  fortement  colorées,  mais  la  troisième  a  les  fleurs  du 
pourpre  le  plus  vif;  —  une  qui  est  entièrement  et  absolument  rentrée  dans  le 
L.  vulgaris;  —  sept  qui  sont  très  voisines  du  L.  vulgaris,  mais  ne  sont  pas  encore 
tout  à  fait  identiques  avec  lui;  —  enfin,  vingt-quatre  sont  encore  intermédiaires 
entre  les  deux  espèces,  mais  sans  se  ressembler  les  unes  aux  autres.  Quelques-unes 
rappellent  de  près  l'hybride  premier,  les  autres  tendent  d'une  manière  plus  ou  moins 
marquée  vers  le  deux  types  spécifiques,  mais  surtout  vers  celui  du  L.  vulgaris. 

3"  Un  lot  de  onze  plantes  issues  d'un  individu  de  deuxième  génération  à  fleurs 
aussi  petites  que  celles  du  L.  purpurea ,  de  couleur  lilas  violacé,  mais  ayant  le 
palais  jaune.  De  ces  onze  plantes,  trois  ont  les  fleurs  petites  comme  la  plante  mère, 
purpurines,  sans  trace  de  couleur  jaune,  ne  différant  de  celles  du  L.  purpurea  qu'en 
ce  que  leur  nuance  est  moins  vive;  —  un  à  fleurs  toutes  jaunes,  semblables  à  celles 
du  L.  vulgaris,  mais  de  moitié  plus  petites;  —  deux  à  fleurs  petites  comme  celles 
du  L.  purpurea,  mais  blanches  et  bariolées  de  violet;  —  et  cinq  qui  sont  encore 
intermédiaires  entre  les  deux  types  spécifiques,  sans  se  ressembler,  et  inclinent  les 
unes  vers  le  L.  purp)urea,  les  autres  vers  le  L.  vulgaris. 

A^  Un  lot  de  cinquante  plantes  provenues  d'un  échantillon  de  deuxième  géné- 
ration qui  paraissait  entièrement  retourné  au  type  du  L.  vulgaris,  par  la  grandeur 
de  ses  fleurs,  son  port,  sa  fertilité  etc.,  et  qui  même  semblait  exagérer  ce  type  par 
la  vivacité  de  son  coloris.  Le  semis  de  ces  graines  fait  voir  clairement  que,  malgré 
ses  apparences,  cet  échantillon  n'était  pas  entièrement  pur.  Les  cinquante  plantes 
issues  de  ces  graines,  quoique  ayant  toutes  leurs  fleurs  jaunes,  ne  présentent  pas 
dans  leur  ensemble  l'uniformité  qu'on  observait  dans  un  semis  d'espèce  parfaitement 
légitime;  ces  fleurs  varient  de  grandeur  et  de  nuance  d'individu  à  individu;  il  y  en 
a  de  faiblement  et  de  fortement  colorées;  j'en  compte  même  cinq  dont  la  lèvre 
supérieure  est  légèrement  striée  de  violet  pâle,  ce  qui  n'existait  pas  sur  la  plante 
mère.  La  plupart  de  ces  plantes  cependant  peuvent  être  considérées  comme 
identiques  avec  le  L.  vuhjaris ,  ce  qui  peut  leur  rester  d'hybridité  n'étant  pas 
saisissable  à  l'œil.  Toutes  sont  d'ailleurs  aussi  fécondes  que  l'espèce  à  laquelle  elles 
font  retour. 

5"  Un  lot  de  cinquante  pieds,  dont  les  graines  ont  été  prises  sur  un  échantillon 
à  fleurs  plus  grandes  que  celles  de  l'hybride  premier,  d'un  jaune  très  pâle  et  faible- 
ment striées  de  violacé,  plus  voisin  en  un  mot  du  L.  vulgaris  que  ne  l'était  l'hybride 
premier.  Sa  postérité  se  décompose  ainsi:  dix  plantes  qui  répètent  à  peu  près  le 
premier  hybride;  —  cinq  qui  rentrent  entièrement  dans  le  L.  vulgaris;  —  trente 
cinq  qui  approchent  de  ce  dernier,  à  divers  dégrés,  mais  sans  y  rentrer,  et  présentent 
toutes  sortes  de  variantes  dans  la  grandeur  de  leurs  fleurs,  leurs  coloris,  etc.  Tous 
aussi  sont  fertiles  à  divers  dégrés. 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  67 

Je  ne  pousserai  pas  plus  loin  cet  examen,  d'autant  plus  que  nous  ne  trouverions, 
dans  les  autres  lots,  que  des  résultats  analogues.  Ces  résultats  peuvent  se  résumer  en 
quelques  mots:  retour  plus  ou  moins  complet  d'un  certain  nombre  d'individus 
aux  types  spécifiques,  et  perpétuation  sur  d'autres  individus,  des  caractères  propres 
à  l'hybride  premier.  Il  est  inutile  d'ajouter  que  ces  résultats  se  modifient  suivant 
le  point  de  départ,  c'est-à-dire  que,  suivant  que  la  plante  porte-graines  est  plus  ou 
moins  rapprochée  de  l'un  des  deux  types,  sa  postérité  incline  dans  la  même  proportion 
vers  ce  type. 

Quatrième  génération.  J'ai  procédé  pour  la  quatrième  génération,  comme 
je  l'avais  fait  pour  la  troisième,  en  choisissant  pour  porte-graines  toutes  les  formes 
remarquables  de  cette  dernière,  mais  avec  cette  différence  que  les  graines  récoltées 
ont  été  mélangées  par  catégories,  suivant  les  formes  et  les  couleurs  des  plantes  porte- 
graines,  et  cela  afin  de  simplifier  l'expérience.  J'en  ai  fait  six  lots,  ne  contenant  à 
eux  tous  que  cent  vingt-deux  plantes.  Ces  six  lots  m'ont  présenté  tous  les  phéno- 
mènes de  divergence  déjà  observés  dans  les  générations  précédentes,  et,  là  aussi, 
j'ai  vu  assez  fréquemment  sortir  d'une  plante,  presque  retournée  à  l'un  des  deux 
types  spécifiques,  des  formes  qui  remontaient  vers  l'hybride  premier,  ou  même 
s'approchaient  très-notablement  de  l'autre  type  spécifique.  Ces  faits,  si  singuliers  au 
premier  abord,  me  paraissent  s'expliquer  très  naturellement  par  la  disjonction  du 
pollen  ainsi  que  je  l'expliquerai  plus  loin. 

L'année  1860  ayant  été  extrêmement  défavorable  à  toutes  les  cultures,  nos 
hybrides  de  Linaires  eurent  le  sort  commun  à  nos  autres  plantes:  elles  fleurirent 
tardivement,  et  il  n'y  eut  qu'une  très  faible  quantité  de  leurs  graines  qui  mûrirent. 
Je  les  récoltai  pour  obtenir  la  génération  suivante,  en  1861.  La  planche  V,  série  C, 
représente  six  individus  de  quatrième  génération,  à  différents  états  ;  et  il  y  en  a  un  (No.  6) 
qui  est  très  voisin  du  L.  j^urptirea,  un  autre  (No.  1)  qui  diffère  peu  du  L.  vulgaris;  les 
quatre  autres  sont  intermédiaires,  sans  se  ressembler  ni  ressembler  à  l'hybride  premier. 

Cinquième  génération.  Les  graines  qui  ont  produit  cette  cinquième 
génération  ont  presque  toutes  été  recueillies  sur  des  individus  intermédiaires  entre 
les  deux  formes  spécifiques  et  assez  analogues  à  l'hybride  premier.  Ces  graines, 
semées  en  1861,  n'ont  levé  qu'en  partie,  vraisemblablement  parce  que,  ayant  été 
récoltées  la  plupart  avant  maturité,  elles  ont  péri  pendant  l'hiver.  Je  n'en  ai  obtenu 
que  vingt-deux  plantes,  classées  en  neuf-lots,  et  sur  ce  nombre  il  y  en  eut  un  tiers 
environ  qui  périt  dans  le  courant  de  l'année  ou  n'arriva  pas  à  fleurir  avant  le 
commencement  de  l'hiver.  Etait-ce  l'effet  d'un  mauvais  sol  ou  de  la  sécheresse 
prolongée  de  l'été,  ou  bien  celui  d'une  faiblesse  constitutionelle  résultant  du  mauvais 
état  des  graines,  ou  enfin  le  signe  d'un  affaiblissement  ayant  pour  cause  Thybridité 
eUe-même,  c'est  ce  que  je  ne  saurais  dire.  Toutefois,  je  crois  avoir  remarqué,  dans 
les  générations  précédentes,  que  les  individus  qui  s'éloignaient  le  plus  du  L.  vulgaris 
avaient  moins  de  vigueur  et  périssaient  notablement  plus  vite  que  ceux  qui  y 
rentraient  ou  s'en  éloignaient  le  moins. 

Malgré  cet  échec,  j'ai  obtenu  cette  année  (1861)  une  douzaine  de  sujets  fleuris 
et  assez  vigoureux  de  mon  hybride;  cinq  d'entre  eux  ont  été  représentés  sur  la 
planche  V,  en  D.  Il  y  en  a  un  (No.  2)  qui  tend  à  se  rapprocher  du  L.  vulgaris;  un 
autre  (No.  1)  qui  est  plus  voisin  du  L.  purpurea;  les  tïois  autres  (No.  3,  4,  5) 
sont  presque  décolorés,  et  on  ne  sait  trop  duquel  des  deux  types  spécifiques  ils 
s'approchent  le  plus. 

Toutes  ces  plantes  ont  été  fertiles  à  divers  degrés;  celle  qui  à  donné  le  plus  de 
graines  a  été,  comme  toujours,  la  plus  voisine  du  L.  vulgaris  (No.  2)  ;  les  moins 
fertiles  ont  été  les  plus  décolorées.  Cependant  leur  pollen,  examiné  au  microscope, 
contenait  beaucoup  plus  de  bons  grains  que  de  mauvais;  il  est  donc  probable  qu'il 
y  a,  chez  beaucoup  de  ces  plantes  intermédiaires,  un  nombre  plus  ou  moins  grand 
d'ovules  impropres  à  recevoir  l'imprégnation, 

5* 


68  ^-  Blariughem. 

No.  37.     Luffa  acutangulo-cylindrica. 

Pollen  dessiné  Planche  IX,  fig.  A,  A'.  B  et  a.     Trois  générations. 

Luffa  acutangula.     (M.)  Luffa  cylindrica.     (F.) 


Fruit  obovoïde-oblong,  relevé  de  dix 
côtes  longitudinales,  anguleuses  et  sail- 
lantes, dépourvu  de  verrucosités.  Graines 
non  ailées,  chagrinées,  noires,  luisantes. 

Fleurs  jaune  de  soufre.  Feuilles  à 
sept  lobes  peu  prolongés. 


Fruit  en  général  fusiforme,  quelquefois 
ovoïde  oblong,  sans  côtes  saillantes,  par- 
couru dans  le  sens  de  sa  longueur  de  dix 
lignes  noires  et  présentant  des  verrucosités 
allongées,  mais  peu  saillantes.  Graines 
bordées  d'une  aile  courte,  lisses,  d'un 
noir  mat. 

Fleurs  jaune  orangé  clair.  Feuilles 
à  cinq  lobes. 


Les  deux  Cucurbitacées  qui  font  le  sujet  de  cette  expérience  ne  sont  ni  très- 
éloignées  l'une  de  l'autre,  ni  très-rapprochées.  Ce  sont  simplement  deux  bonnes 
espèces  dans  un  genre  homogène.  Le  L.  cylindrica  se  laisse  facilement  féconder 
par  V acutangula^  et  donne  des  hybrides  d'une  médiocre  fécondité,  ainsi  qu'on  va  le 
voir,  par  l'observation  qui  suit. 

Dans  les  derniers  jours  du  mois  de  juillet  1857,  et  par  une  matinée  chaude  et 
sèche  (à  six  heures  et  demie  du  matin),  deux  fleurs  femelles  de  L.  cylindrica  reçurent 
une  forte  dose  de  pollen  de  L.  acutangula.  Il  n'j'  avait,  en  ce  moment,  aucune  fleur 
mâle  de  L.  cylindrica  ouverte,  ni  près  de  s'ouvrir.  Les  deux  ovaires  s'accrurent  et 
devinrent  de  très-beaux  fruits,  qui  furent  cueillis  mûrs  le  24  octobre  suivant.  Ils 
contenaient  autant  de  graines  que  s'ils  eussent  été  fécondés  par  le  pollen  de  leur 
espèce. 

En  1858  (avril),  des  graines  tirées  de  ces  deux  fruits  furent  semées  sur  une 
couche  chaude  et  levèrent  toutes.  Après  la  transplantation,  et  défalcation  faite 
des  individus  qui  périrent  à  la  suite  de  cette  opération,  il  me  resta  vingt -neuf 
plantes,  qui  devinrent  très-belles  et  beaucoup  plus  fortes  que  les  Luffa  cylindrica 
de  race  pure  cultivés  dans  le  même  établissement.  Par  tout  leur  aspect,  eUes  diffèrent 
à  peine  de  cette  espèce,  qui  est  d'ailleurs  assez  variable  ;  je  remarque,  seulement,  que 
les  lobes  de  leurs  feuilles  sont  un  peu  moins  prolongés  que  dans  la  variété  mère 
qui  avait  fourni  les  graines. 

Jusqu'ici,  donc,  il  n'y  eut  rien  de  particulier  dans  la  végétation;  mais  les 
anomalies  ne  tardèrent  pas  à  se  faire  voir.  Conformément  aux  allures  de  toutes  les 
espèces  du  genre,  des  fleurs  femelles  et  des  grappes  de  fleurs  mâles  naquirent  aux 
aiselles  des  feuilles,  mais  toutes  ces  fleurs  mâles  tombèrent  successivement  sans 
s'ouvrir;  un  très-petit  nombre  seulement,  peut-être  moins  de  dix  en  moyenne  pour 
chaque  plante,  virent  à  bien,  et  cela  n'arriva  que  quand  les  plantes  eurent  atteint 
une  taille  presque  démesurée,  et,  par  suite,  très-tardivement. 

Les  fleurs  femelles,  au  contraire,  avaient  été  extrêmement  abondantes;  chaque 
plante  en  produisit  au  moins  une  centaine,  et  probablement  même  beaucoup  plus. 
Par  leur  ovaire,  relevé  de  dix  côtes  saillantes,  eUes  tenaient  exactement  le  milieu 
entre  celles  des  deux  espèces.  Elles  étaient,  du  reste,  parfaitement  constituées  et 
très-propres  à  recevoir  l'imprégnation;  mais,  comme  il  n'y  avait  aux  environs  aucun 
sujet  de  l'une  ni  de  l'autre  espèce  dont  elles  pussent  recevoir  du  pollen,  elles  périrent 
successivement,  jusqu'au  moment  où  quelques  fleurs  mâles  purent  s'ouvrir.  Ces 
dernières  avaient  des  étamines  bien  conformées  et  contenant  du  pollen  ;  on  en  profita 
pour  féconder  à  la  main  un  certain  nombre  de  fleurs  femelles,  opération  qui  se  répéta 
tous  les  jours,  à  partir  du  moment  où  des  fleurs  mâles  apparurent. 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  69 

Malgré  ce  soin,  il  n'y  eut  qu'un  bien  petit  nombre  d'ovaires  qui  grossirent, 
et  aucun  n'arriva  à  la  taille  normale  des  fruits  du  L.  cylindrica.  La  fécondation 
ayant  été  d'ailleurs  très  tardive,  par  la  raison  donnée  ci-dessus,  ces  fruits  n'arrivèrent 
qu'à  une  demi-maturité.  Il  fallut  les  cueillir  en  cet  état  dans  les  derniers  jours 
d'octobre,  poiir  ne  pas  s'exposer  à  les  voir  détruits  par  la  gelée. 

Les  vingt-neuf  sujets  hybrides  donnèrent  en  tout  trente-huit  fruits,  c'est-à-dire 
moins  de  deux  chacun  (un  pied  vigoureux  de  L.  cylindrica  de  race  pure  peut  en 
produire  de  vingt  à  trente),  dont  aucun  ne  dépassa  bien  sensiblement  la  moitié  de 
la  taille  normale;  la  plupart  même  restaient  encore  au-dessous  de  cette  proportion. 
Par  leur  forme  obovoïde  très-allongée,  par  leurs  côtes  saillantes  et  l'absence  totale 
de  verrucosités,  ils  se  rapprochaient  un  peu  plus  des  fruits  de  L.  acutangnla  que  de 
ceux  du  L.  cylindrica.  Dans  tous  les  cas,  leur  caractère  mixte  était  bien  prononcé 
et  leur  hybridité  évidente. 

Lorsqu'on  les  eut  laissé  achever  leur  maturité  dans  un  appartement  chauffé  à 
quinze  ou  dix-huit  degrés,  tous  les  fruits  furent  ouverts,  et  on  ne  trouva,  dans 
chacun  d'eux,  qu'un  nombre  extrêmement  réduit  de  graines  développées.  Un  fruit 
normalement  fécondé  de  L.  cylindrica  contient  communément  de  cent  soixante  à 
deux  cents  graines;  ceux-ci  n'en  avaient  pas,  en  moyenne,  plus  de  huit  à  dix.  Les 
plus  beaux  en  contenaient  une  vingtaine,  mais  le  plus  grand  nombre  n'eu  avaient 
que  quatre  à  six;  il  y  en  eut  même  où  il  ne  s'en  trouva  qu'une  seule.  Toutes  ces 
graines  présentaient,  comme  les  fruits  eux-mêmes,  des  formes  mixtes  qu'il  n'était 
pas  possible  de  méconnaître  :  elles  étaient  chagrinées  comme  celles  du  L.  acutangida, 
mais  il  leur  restait  un  vestige  de  l'aile  membraneuse  qui  entoure  celles  du  L.  cylindrica. 

Dans  les  années  1859,  1860  et  1861,  j'ai  cultivé  un  certain  nombre  de  ces  Luffas 
hybrides  de  première  génération,  au  moyen  de  graines  issues  du  croisement  de  1857, 
que  j'avais  conservées,  et  j'ai  retrouvé  sur  elles  tout  ce  que  j'avais  observé  sur  leurs 
similaires  en  1858:  une  taiUe  exagérée,  la  chute  des  fleurs  mâles  en  bouton,  la 
floraison  tardive  de  celles  qui  persistaient,  et  une  fructification  presque  nulle,  qu'on 
s'explique  sans  peine  par  l'imperfection  très- visible  du  pollen,  et,  probablement  aussi, 
mais  moins  certainement,  par  celle  des  ovules.  Ce  pollen  de  première  génération  a 
été  représenté  en  A,  sur  la  planche  IX,  qui  reproduit  assez  fidèlement  la  proportion 
des  grains  bien  constitués  aux  mauvais.  Cette  proportion  est  très-faible  et  n'atteint 
pas  le  dixième  de  la  totalité  des  grains.  Si  l'on  ajoute  à  ce  fait  celui  de  la  rareté 
des  fleurs  mâles  qui  parvinrent  à  s'ouvrir,  on  n'a  pas  de  peine  à  comprendre  que  les 
fruits  aient  été  si  peu  nombreux  et  si  pauvres  en  graines  (voir  planche  IX,  fig.  A,  A'  et  a). 

Deuxième  génération.  En  1859,  j'élève  encore  vingt-neuf  individus  de 
L.  acutangulo-cylindrica,  au  moyen  de  graines  fournies  par  la  première  génération, 
et  fécondées  par  le  pollen  de  l'hybride.  Ces  plantes  ne  diffèrent  pas  sensiblement 
par  la  taille  et  le  port,  de  celles  de  la  génération  précédente,  mais  leurs  fleurs  mâles 
s'ouvrent  presque  toutes,  même  sur  les  premières  inflorescences;  aussi,  sans  qu'il  soit 
nécessaire  de  recourir  à  la  fécoudation  artificielle,  voit -on  nouer  et  grossir  une 
multitude  de  fruits  Tous  les  individus  ne  sont  cependant  pas  également  fertiles; 
il  en  est  sur  lesquels  je  ne  trouve  que  deux  ou  trois  fruits  noués,  tandis  que  d'autres 
en  ont  de  douze  à  quinze,  et,  comme  ils  sont  au  voisinage  les  uns  des  autres  et 
qu'ils  échangent  facilement  leur  pollen  par  l'intermédiaire  des  abeilles,  j'en  conclus, 
avec  une  nouvelle  probabilité,  que  les  ovules  des  individus  peu  fertiles  sont  en  partie 
impropres  à  recevoir  l'imprégnation.  Vers  le  milieu  d'octobre,  je  récolte,  sur  les 
vingt-neuf  plantes,  deux  cent  soixante-deux  fruits  mûrs  ou  mûrissants,  et  j'en  laisse 
plus  d"une  centaine  à  demi-grosseur  qui  n'ont  pas  de  chance  de  mûrir.  Au  total, 
c'est  environ  quatre  cents  fruits  qui  sont  produits,  à  la  seconde  génération,  par  le 
même  nombre  de  plantes  qui,  à  la  première,  en  a  donné  trente-huit.  Ce  résultat  est 
frappant,  et  accuse  bien  la  modification  qui  s'est  effectuée  dans  la  constitution  de 
l'hybride. 


70  L.  Blaringhem. 

Une  autre  modification,  non  moins  remarquable,  est  la  diminution  très-sensible 
des  angles  de  tous  ces  fruits.  Ces  angles  existent  encore,  tantôt  plus,  tantôt  moins 
saillants,  mais  ils  sont  partout  plus  faibles  qu'ils  ne  Tétaient  à  la  première  génération. 
En  même  temps  qu'ils  s'abaissent,  on  voit  apparaître  les  lignes  longitudinales  noires 
si  caractéristiques  des  fruits  du  L.  cylindrica.  Enfin,  les  graines  elles-mêmes  parti- 
cipent très-visiblement  à  cette  transformation;  elles  sont  déjà  presque  lisses  et  elles 
sont  entourées  d'une  margination  aliforme,  presque  aussi  développée  que  celle  des 
graines  du  L.  cylindrica  de  race  pure.  Cet  acheminement  vers  cette  dernière  espèce 
n'est  pas  également  prononcée  sur  tous  les  fruits,  car  il  en  est  parmi  eux  qui  sont 
encore  à  peu  près  au  même  point  que  ceux  de  première  génération;  mais  il  est 
général,  et  il  ne  se  manifeste,  dans  aucun  de  ces  hj-brides,  la  moindre  tendance  à 
revenir  au  type  du  L.  acutangula. 

Hybride  quarteron  de  deuxième  génération.  En  1858,  j'avais 
fécondé  deux  fleurs  du  L.  acutangido-cylindrica  de  première  génération  par  le  pollen 
du  L.  cylindrica  pur. 

Leurs  ovaires  ont  donné  naissance  à  de  très-beaux  fruits,  de  grandeur  normale, 
contenant  plus  de  graines  que  ceux  qui  avaient  été  fécondés  par  le  pollen  de  l'hybride. 
Quatre  pieds  issus  de  ces  graines,  en  1859,  ont  reproduit  presque  identiquement  le 
L.  cylindrica.  Ils  ont  été  très-florifères  et  très-féconds,  et,  à  eux  quatre,  ont  donné 
plus  de  cent  fruits,  dont  quatre-vingt-cinq  sont  arrivés  à  maturité.  Leur  forme 
était  entièrement  celle  des  fruits  du  L.  cylindrica,  dont  ils  ne  se  distinguaient  plus 
que  par  des  vestiges  presque  effacés  des  dix  côtes  anguleuses  si  saillantes  sur  l'hybride 
premier.  Leur  richesse  en  graines  était  presque  aussi  grande  que  celle  des  fruits  de 
l'espèce  pure,  et  c'est  à  peine  si  on  distinguait  sur  ces  graines  des  traces  des  inégalités 
caractéristiques  de  celles  du  L.  acutangula.  Elles  étaient  d'ailleurs  ailées  comme  dans 
le  cylindrica,  et  les  fruits  avaient  repris,  avec  les  lignes  longitudinales  noires,  les 
verrucosités  allongées  qui  les  distinguent  de  cette  espèce. 

Hybride  L.  amaro-acutangiilo-cylindrica.  Dans  la  même  année  1858,  cinq 
fleurs  du  L.  acutangulo-cylindrica  de  première  génération  avaient  été  fécondées  par 
le  pollen  du  L.  amara,  troisième  espèce  dont  je  parlerai  plus  loin  et  dont  on  voit 
le  fruit  représenté  planche  VI.  Ces  cinq  fleurs  ont  produit  un  pareU  nombre  de 
fruits,  contenant  tous  quelques  graines,  dont  une  partie  fat  semée  en  1859.  Je  ne 
sais  si  elles  levèrent  toutes;  le  fait  est  qu'après  la  transplantation  des  plantes  qui 
en  naquirent  il  ne  m'en  resta  qu'une,  qui  devint  fort  belle,  quoiqu'elle  restât  de 
petite  taille  comparativement  aux  autres  hybrides.  Par  son  port,  elle  ressemblait 
assez  aux  L.  acutangulo-cylindrica  proprement  dits,  mais  par  ses  fleurs  elle  fut 
beaucoup  plus  voisine  du  L.  amara.  Elle  produisit  beaucoup  de  fleurs  mâles;  les 
fleurs  femelles,  toutes  semblables  à  celles  du  L.  amara,  se  montrèrent  tardivement, 
et,  soit  pour  ce  fait,  soit  par  suite  de  l'inanité  du  pollen  (ce  dont  je  ne  me  suis  pas 
assuré),  soit  pour  toute  autre  raison,  elle  ne  donna  aucun  fruit.  L'observation  étant 
isolée,  la  seule  conclusion  qu'on  en  puisse  tirer  est  que  le  croisement  est  possible 
entre  le  L.  amara  et  l'hybride  des  L.  cylindrica  et  acutangula,  et  qu'on  peut  en 
obtenir  des  hybrides  ayant  une  triple  parenté. 

Hybride  de  première  génération  fécondé  par  l'hybride  de  la 
seconde.  En  1859,  quatre  pieds  de  l'hybride  de  première  génération  furent  cultivés 
à  proximité  des  vingt-neufs  sujets  de  deuxième  génération  dont  il  a  été  parlé  ci- 
dessus.  Ces  quatre  pieds  qui,  s'ils  avaient  été  abandonnés  à  eux-mêmes,  auraient 
été  aussi  peu  fertiles  que  leurs  similaires  de  1858,  et  n'auraient  donné,  à  eux  quatre, 
que  cinq  ou  six  fruits,  devinrent  très-fertiles,  en  recevant,  par  l'intermédiaire  des 
insectes,  du  pollen  de  ces  vingt-neuf  plantes  de  deuxième  génération.  J"ai  récolté 
sur  eux  soixante-six  fruits  bien  développés,  sans  compter  ceux  en  assez  grand  nombre 
que  j'ai  abandonnés  parce  qu'ils  étaient  trop  jeunes  et  n'avaient  aucune  chance  de 
mûrir.     Ils  contenaient   aussi,   malgré   de  nombreuses  lacunes,   plus  de   graines  que 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  71 

ceux  des  hybrides  de  même  génération  fécondés  par  eux-mêmes.  A  quoi  tenait  cette 
fertilité  si  remarquablement  plus  grande  ?  Évidemment  à  ce  que  le  pollen  des  plantes 
de  deuxième  génération  que  ces  quatre  plantes  avaient  reçu,  était  mieux  conformé, 
ou,  si  l'on  veut,  plus  riche  en  grains  bien  constitutes  que  celui  de  la  première. 

Troisième  génération.  En  1860,  beaucoup  de  graines  du  L.  acutançjulo- 
cylmdrica  de  deuxième  génération,  tirées  de  différents  fruits,  furent  semées  sur  un 
couche  chaude,  au  mois  d'avril.  Presque  toutes  levèrent,  mais  je  ne  conservai  de  ce 
semis  que  quarante-trois  plantes,  ce  qui  devait  être  plus  que  suffisant  pour  juger  de  ce 
qui  adviendrait  de  l'hybride,  si  elles  réussissaient  comme  dans  les  années  précédentes. 

Malheureusement  il  n'en  fût  pas  ainsi;  tout  le  monde  se  rappelle  ce  qu'a  été 
cette  triste  année  1860,  si  fatale  à  la  culture  des  plantes  exotiques  tenues  en  pleine 
terre.  De  toutes  ces  plantes  ce  sont  les  cucurbitacées  qui  ont  le  plus  souffert.  Nos 
hybrides  de  Luffa  restèrent  presque  stationnaires  jusqu'à  la  fin  de  juillet,  et  lorsqu'ils 
prirent  un  peu  de  vigueur,  il  était  trop  tard  jour  qu'on  pût  espérer  eu  voir  mûrir 
les  fruits. 

Cette  année  ne  fut  cependant  pas  entièrement  perdue  pour  l'observation.  Toutes 
nos  plantes,  autant  qu'on  put  en  juger  sur  des  ovaires  et  de  jeunes  fruits  récemment 
noués,  avaient  fait  un  pas  de  plus  vers  le  L.  cylindrka;  on  y  distinguait  encore 
des  vestiges  de  côtes  anguleuses,  mais  réduits  à  un  simple  filet,  formant  un  léger 
relief  sur  le  fruit  qui  avait  entièrement  repris  la  forme  et  l'aspect  de  ceux  du 
cylindrka.  Il  y  eut  même  une  plante,  dans  le  nombre,  dont  les  fruits,  arrivés 
presque  au  volume  normal,  ne  différèrent  plus  du  tout  de  ceux  du  cyUndrica  pur; 
toute  trace  de  côtes  avait  disparu,  les  lignes  noires  étaient  très-apparentes  et  on 
distinguait  de  même  les  verrucosités  allongées  qui  sont  propres  à  cette  espèce. 
Aucun  des  fruits  n'étant  arrivé  même  à  une  demi-maturité,  je  dus  renoncer  à  l'espoir 
d'observer  la  quatrième  génération  en  1861. 

Un  phénomène  très-curieux  de  végétation,  qui  ne  s'était  pas  encore  présenté 
jusque-là,  eut  lieu  sur  la  plus  grande  partie  de  ces  hybrides  de  troisième  génération  : 
ce  fut  le  changement  de  sexe  des  fleurs  mâles,  sur  une  vingtaine  de  plantes  au 
moins.  Dans  tous  les  Luffa,  toutes  les  fleurs  mâles,  sauf  quelques  unes  qui  naissent 
solitaires  à  l'aisselle  des  feuilles,  sont  disposées  en  une  longue  grappe  (racemus)  au 
nombre  de  douze  à  quinze  ou  même  plus,  et  s'épanouissent  successivement.  Ici  la 
plupart  des  grappes  étaient  devenues  androgynes,  c'est-à-dire  entremêlées  de  tieurs 
mâles  et  de  fleurs  femelles  ;  sur  quelques  pieds  même,  devenus  par  le  fait  unisexués, 
elles  étaient  uniquement  composées  de  fleurs  femelles.  Si  ce  genre  de  monstruosité 
n'était  pas  la  suite  de  l'hybridité,  je  ne  saurais  à  quoi  l'attribuer,  à  moins  qu'on  ne 
voulût  y  voir  l'effet  des  irrégularités  météorologiques  de  l'année  1860;  mais  cette 
explication  serait  à  peine  recevable,  puisque  le  même  fait  s'est  reproduit,  en  1861, 
sur  les  Luffa  hybrides  de  même  provenance  et  de  même  génération;  et  on  sait  que 
l'année  1861  a  été  très-différente  de  celle  qui  l'avait  précédée. 

En  1861,  quatre  exemplaires  seulement  du  L.  acutangulo- cyUndrica  de  troisième 
génération  furent  cultivées  au  Muséum,  et,  la  saison  favorable  aidant,  ils  devinrent 
très  florifères  et  produisirent  beaucoup  de  fruits  très  beaux.  Sur  trois  de  ces  plantes, 
on  retrouve  le  fait  de  la  conversion  d'un  grand  nombre  de  fleurs  mâles  en  fleurs 
femelles;  toutes  leurs  grappes  sont  androgynes  et  quelquefois  contiennent  plus  de 
fleurs  femelles  que  de  fleurs  mâles.  Ces  dernières  toutefois  sont  assez  nombreuses 
pour  féconder  la  plus  grande  partie  des  ovaires.  Leur  pollen  est  d'ailleurs  beaucoup 
plus  riche  que  celui  de  l'hybride  de  première  génération;  les  bons  grains  y  sont  au 
moins  aussi  nombreux  que  les  mauvais,  peut-être  même  la  proportion  en  est-elle  un 
peu  plus  forte.  La  figure  B  de  la  planche  IX  donne  une  idée  de  l'aspect  de  ce 
pollen  vu  au  microscope,  sous  un  grossissement  d'environ  cent  diamètres.  On  saisit 
au  premier  coup  d'œil,  sur  les  deux  figures  A  et  B,  la  différence  des  poUens  de 
la  première  et  de  la  troisième  génération.    La  figure  A  montre  le  pollen  de  première 


72  L-  Blaringhem. 

génération  mouillé;  les  grains,  d'ovoïdes  quïls  étaient  étant  secs,  deviennent  sphé- 
riques,  et  laissent  saillir  les  trois  mamelons  correspondant  aux  ostioles  de  ce  pollen. 
Les  mauvais  grains  ont  à  peine  grossi  et  n'ont  pas  changé  de  figure;  les  bons 
éclatent  de  temps  en  temps  dans  l'eau  et  laissent  échapper  leur  fovilla  sous  forme 
de  nuage,  ainsi  qu'on  le  voit  dans  la  figure  isolée  a. 

Les  fruits  du  L.  acutangulo-cylindrica  de  troisième  génération,  récoltées  en 
1861,  ne  différaient  plus  de  ceux  du  L.  cylindrica  pur  qu'en  ce  qu'ils  avaient  encore 
un  vestige  des  côtes  saillantes  de  l'hybride,  et  en  ce  qu'ils  contenaient  comparative- 
ment peu  de  graines.  Il  y  a  effectivement  encore,  dans  ces  fruits,  plus  de  vide  que 
de  plein;  mais  les  graines  sont  très -bien  conformées,  et  il  faut  savoir  qu'elles 
proviennent  d'une  plante  hybride  pour  s'apercevoir  qu'elles  ne  ressemblent  pas  encore 
tout  à  fait  à  celles  du  L.  cylindrica  de  race  pure. 


No.  38.     Luffa  amaro-cylindrica. 

Planche  VI.     Une  génération. 

L.  amarn,  Roxburg.     (M.)  ,  Luffa  cylindrica,  Roemer.     (F.) 

Feuilles   réniformes,    à    cinq   ou   sept  Feuilles     à     cinq    lobes    développés, 


lobes,  un  peu  pubérules  et  blanchâtres. 

Fleurs  jaune  de  soufre.  Fruits  ovoïdes, 
de  la  grosseur  d'une  noix,  présentant  dix 
costules  saillantes,  tachés  de  noir  près 
du  pédoncule.  Graines  un  peu  rugueuses, 
brunes,  non  marginées. 


aiguës,  glabres,  d'un  vert  foncé. 

Fleurs  plus  grandes  et  d'un  jaune 
plus  vif  que  celles  de  Vamara.  Fruits 
cylindriques  ou  fusiformes,  de  25  à  30  cm, 
de  long,  sans  costules,  rayés  de  noir, 
avec  quelques  verrucosités  peu  saillantes. 
Graines  d'un  noir  mat,  lisses,  bordées 
d'une  aile  courte. 


Les  Luffa  amnra  et  L.  cylindrica,  dont  la  planche  VI  représente  les  fruits, 
diffèrent  peut-être  plus  l'un  de  l'autre  qu'ils  ne  diffèrent  tous  deux  du  L.  aciitangula. 
Ce  sont  deux-bonnes  espèces,  dont  l'hybride  paraît  néanmoins  devoir  être  fécond. 

En  août  1859,  deux  fleurs  femelles  de  L.  cylindrica,  abritées  sous  des  sachets  de 
gaze  pour  en  éloigner  les  insectes,  furent  fécondées  par  le  pollen  du  Luffa  amara. 
Les  deux  ovaires  nouèrent  et  devinrent  de  très  beaux  fruits,  aussi  riches  en  graines 
que  s'ils  avaient  été  fécondés  par  le  pollen  de  leur  espèce.  Une  partie  de  ces  graines 
semées  en  1860  me  donne  dix-neuf  plantes,  visiblement  intermédiaires  entre  les  deux 
espèces  parentes.  Toutes  fleurissent  abondamment,  quoique  tardivement.  Sur  le 
nombre,  il  en  est  deux  qui  sont  unisexués  et  entièrement  mâles;  mais  leurs  étamines 
sont  mal  conformées  et  ne  conliennent  pas  un  seul  grain  de  pollen.  Chez  les  autres 
la  végétation  est  normale,  en  ce  sens  qu'elles  ont  des  fleurs  mâles  et  des  fleurs 
femelles,  mais  chez  elles  aussi  les  étamines  sont  généralement  mal  constituées  et  ne 
contiennent  pas  de  pollen  ou  en  contiennent  très  peu.  J'essaye  cependant  de  féconder 
quelques  fleurs  femelles  avec  celles  de  ces  étamines  qui  paraissent  les  moins  mal 
partagées,  et  effectivement  je  parviens  à  faire  nouer  deux  ou  trois  fruits,  qui,  par 
suite  de  manque  de  chaleur  de  la  saison  et  de  l'excès  des  pluies,  ne  parviennent  pas 
à  maturité.  Je  fais  tout  de  suite  remarquer  que  la  grande  défectuosité  du  pollen 
de  cet  hybride  pouvait  fort  bien  tenir  en  partie  aux  intempéries  de  l'année.  Ce  qui 
m'autorise  à  le  croire,  c'est  qu'en  1861  ce  pollen  fut  beaucoup  meilleur. 

Des  graines  provenues  du  croisement  de  1859,  furent  semées  au  mois  d'avril 
1861.  J'en  ai  obtenu  deux  plantes,  l'une  très-voisine  du  L.  cylindrica,  mais  beaucoup 
moins  développée,  et  trahissant  sa  qualité  d'hybride  par  son  poUen  imparfait;  l'autre 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  73 

exactement  intermédiaire  entre  les  deux  espèces.  Ses  ovaires  sont  sillonnés  comme 
ceux  de  Vamara,  mais  ils  sont  plus  longs  ;  ses  étamines  sont  bien  conformées  et  elles 
contiennent  environ  un  bon  grain  de  pollen  contre  trois  mauvais.  C'est  ce  que  j'ai 
essayé  de  représenter  par  les  figures  C  et  C  de  la  planche  IX;  dans  un  cas  le 
pollen  est  sec,  dans  l'autre  il  est  mouillé  et  gonflé;  les  mauvais  grains  n'ont  pas 
changé  de  forme  et  ont  à  peine  grossi  dans  l'eau. 

Ce  pollen,  tout  pauvre  qu'il  était,  pouvait  encore  féconder  les  fleurs  femelles, 
et  je  m'en  suis  servi  pour  en  faire  nouer  quelques-unes.  Un  seul  fruit  se  développa 
bien  et  arriva  à  maturité.  Je  l'ai  représenté  de  grandeur  naturelle  entre  les  fruits, 
dessinés  aussi  de  grandeur  naturelle,  des  L.  cylindrïca  et  L.  amara,  sur  la  planche  VI. 
Ce  fruit  si  bien  développé,  à  en  juger  par  l'extérieur,  était  cependant  très  pauvre  en 
graines;  il  n'en  contenait  que  quatorze,  et  encore  y  en  avait-il  sur  ce  nombre  cinq 
ou  six  dont  l'embryon  paraissait  trop  peu  développé  pour  germer.  Par  leur  grandeur 
et  tout  leur  faciès,  elles  étaient  intermédiaires  entre  celles  des  deux  espèces  pro- 
ductrices, et  montraient  même  un  commencement  de  la  margination  aliforme  de  celles 
du  L.  cylindrica.  Ces  graines  furent  semées  en  1862;  mais,  contre  mon  attente, 
elles  ne  germèrent  point. 


No.  39.     Coccinia  Schimpero-indica. 
Planche  IX,  F  et  F'.     Une  génération. 


Coccinia  Schimperi.     (M.) 
Plante  frutescente  de  8  à  10  m.  ou  plus. 
Feuilles  trois  ou  quatre  fois  plus  grandes 


Coccinia  indica.    (F.) 
Plante  frutescente  de  5  à  6  m.  ou  plus. 
Fleurs  très  blanches,   du  double  plus 


que  celles  de  Vindica.  \   grandes  que  celles  du  Sclmnperi.    Fruits 


Fleurs  d'un  jaune  rougeâtre  très-pâle, 
ou  de  couleur  nankin.  Fruits  ovoïdes, 
rouge  cocciné.  Plante  dioïque.  — D'Afrique. 


oblongs,  de  forme  obovoïde,  rouge  carmin. 
Plante  dioïque.  —  De  l'Inde. 


Les  deux  espèces  ci-dessus  désignées  sont  très  distinctes  botaniquemeut,  mais 
elles  forment  à  elles  deux  un  genre  très-homogène. 

Dans  le  coxirant  du  mois  d'août  1859,  année  très  chaude  et  très  favorable  à  la 
culture  des  cucurbitacées,  j'ai  fécondé  successivement  une  douzaine  de  fleurs  femelles 
du  Coccinia  indica  par  le  pollen  du  C.  Schimperi.  Toutes  ces  fécondations  réussirent, 
et  j'en  obtins  des  fruits  d'un  beau  développement  et  remplis  de  graines  aussi  bien 
embryonnées  que  si  elles  étaient  venues  à  la  suite  d'une  fécondation  légitime. 

Quelques-unes  furent  semées  en  1860,  et  donnèrent  une  dizaine  de  plantes,  très- 
visiblement  intermédiaires  entre  les  deux  espèces,  mais  dont  la  croissance  fut 
extrêmement  retardée  par  les  intempéries  de  cette  fâcheuse  année.  Il  y  en  eut  deux 
cependant  qui  parvinrent  à  fleurir,  l'une  mâle,  l'autre  femelle  ;  mais  ces  deux  floraisons, 
n'ayant  pas  eu  lieu  simultanément,  restèrent  sans  résultat.  Les  fleurs  avaient  d'ailleurs 
le  caractère  mixte  des  plantes  elles-mêmes;  peut-être  cependant  étaient-eUes  un  peu 
plus  voisines  que  celles  du  C.  Schimperi  (le  père)  que  de  celles  du  C.  ijidica  (la  mère). 
Toutes  ces  plantes,  quoique  vivaces  et  abritées  dans  une  serre,  périrent  pendant  l'hiver. 

En  1861,  nouveau  semis  de  graines  du  Coccinia  Schimpero-indica.  J'en  obtiens 
encore  dix  plantes,  dont  neuf  sont  visiblement  hybrides;  mais  la  dixième  ressemble 
tellement  au  C.  indica  pur,  que  j'ai  lieu  de  croire  qu'un  grain  de  pollen  de  cette 
espèce  a  été  mêlé  à  celui  du  C.  Schimperi  dans  le  croisement  de  1859.  De  ces  neuf 
plantes  hybrides,  il  y  en  eut  trois  qui  fleurirent  dans  le  courant  de  l'été,  et  toutes 
trois  furent  mâles,  ce  qui  m'ôta  le  moyen  d'observer  la  deuxième  génération  l'année 


74  L.  Blaringhem. 

suivante ,  et  je  le  regrettai  d'autant  plus  que  ces  fleurs  mâles  hybrides  étaient 
aussi  riches  en  pollen  que  les  espèces  légitimes  dont  l'hybride  était  issu.  On  voit 
une  représentation  de  ce  pollen  aux  figures  F  et  F'  de  la  planche  IX,  sec  dans  la 
première,  mouillé  dans  la  seconde,  sous  un  grossissement  d'environ  cent  diamètres. 
C'est  à  peine  si  on  aperçoit  çà  et  là  un  grain  incomplètement  développé,  et  la  pro- 
portion de  ces  grains  mal  formés  n'est  pas  plus  grande  que  dans  le  pollen  d'une 
espèce  légitime.  Ce  qui  prouve  mieux  encore  la  perfection  de  ce  pollen,  c'est  qu'à 
défaut  de  fleurs  femelles  de  l'hybride,  je  m'en  suis  servi  avec  le  plus  grand  succès 
pour  féconder  une  douzaine  de  fleurs  du  Coccinia  indica  femelle,  de  race  pure,  dont 
précisément  le  mâle  manquait  dans  le  jardin  où  se  faisait  l'expérience.  Toutes  ces 
fleurs  ont  noué  et  donné  des  fruits  contenant  de  bonnes  graines,  dont  j"ai  vu  sortir 
l'hybride  quarteron  l'année  suivante  (1862). 


Chapitre  III. 

La  règle  d'uniformité  des  hybrides  de  première  génération  et  la 
loi  de  retour  aux  formes  spécifiques  d'après  Ch.  Naudin. 

Il  reste  à  analyser  du  Mémoire  sur  l'hybridité  présenté  à 
l'Académie  des  Sciences  en  1861  par  Naudin,  la  deuxième  partie 
renfermant  la  discussion  des  faits  et  les  conclusions  qu'on  peut  en 
tirer.  Cette  deuxième  partie  fut  imprimée,  dès  1863,  dans  les 
Annales  des  Sciences  Naturelles  [Botanique,  é'^"*^  Série, 
t.  19,  p.  180 — 203]  [10] ;  il  m'a  paru  impoitant  d'en  reproduire  ici 
seulement  deux  paragrai)lies,  ceux  qui  peuvent  se  résumer  par  ce  que 
j'ai  désigné  (1911)  sous  les  titres  de: 

I.  Règle  d'uniformité  des  hybrides  de  première  génération  : 
„Les  hybrides  d'un  même  croisement  (et  du  croise- 
ment réciproque)  se  ressemblent  entre  eux,  à  la  pre- 
mière génération,  autant  ou  presque  autant  que  des 
individus  qui  proviennent  d'une  même  espèce  légitime." 
Cette  règle  est  la  condensation  du  paragraphe  IV  de  la  deuxième 
partie  du  Mémoire  sur  l'hybridité  et  intitulé  Physionomie 
des  hybrides  (voir  page  suivante). 

IL  Loi  de  retour  aux  fm'mes  spécifiques: 

„Les  hybrides  fertiles  et  se  fécondant  eux-mêmes 
reviennent  tôt  ou  tard  aux  types  spécifiques  dont  ils 
dérivent." 

Cette  règle  peut-être  regardée  comme  la  conclusion  condensée  du 
paragraphe  V  intitulé  par  Naudin:  Retour  des  hybrides  aux 
types  spécifiques  des  espèces  productrices.  Quelle  est 
la  cause  déterminante  de  ce  retour?  (voir  p.  77). 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  75 

Il  sera  facile  de  constater  après  la  lecture  de  l'exposé  qu'en  fait 
Naudin,  les  analogies  et  les  diiférences  que  ces  règles  présentent 
avec  ce  qu'on  est  convenu  d'appeler  les  lois  de  Mendel. 

[Extrait  des  Nouvelles  Archives  du  Muséum,  t.  I,  1865,  p.  146— 156.J 

IV.   Phj^sionomie   des  hybrides. 

Pour  se  faire  une  idée  juste  de  l'aspect  que  présentent  les  hybrides,  il  est 
essentiel  de  distinguer  entre  la  première  génération  et  celles  qui  la  suivent. 

J'ai  toujours  trouvé,  dans  les  hybrides  que  j'ai  obtenus  moi-même,  et  dont 
l'origine  m'était  bien  connue,  une  grande  uniformité  d'aspect  entre  les  individus  de 
première  génération  et  provenant  d'un  même  croisement,  quel  qu'en  ait  été  le  nombre. 
C'est  ce  que  nous  avons  vu  dans  le  Petunia  violaceo-nyctaginiflora ,  les  Datura 
Tatulo-Stramonium  et  D.  Stramonio-Tatula,  D.  meteloïdo-Metel,  D.  Stramonio-laevis 
etc.,  les  Nicotia7ia  texano-rustica  et  rustico-texana,  N.  persico-Langsdorffii,  etc.  ; 
ayant  déjà  signalé  ces  ressemblances,  il  est  inutile  que  je  m'y  arrête  plus  longtemps  ici. 

Cela  ne  veut  pas  dire  cependant  que  tous  les  individus  d'un  même  croisement 
soient  absolument  calqués  les  uns  sur  les  autres;  il  y  a  quelquefois  entre  eux  de 
légères  variations,  mais  qui  n'altèrent  pas  pour  cela  d'une  manière  sensible  l'uniformité 
générale,  et  qui  ne  me  paraissent  pas  dépasser  celles  qu'on  observe  communément 
dans  les  semis  d'espèces  légitimes  d'une  même  provenance.  Les  infractions  les  plus 
notables  à  cette  loi  ont  été  celles  du  Cucumis  Meloni-trigonus  et  du  Datura  Stramonio- 
laevis.  J'ai  dit  comment,  sur  quatre  pieds  de  C.  Meloni-trigonus,  d'ailleurs  parfaitement 
semblables  de  port  et  de  feuillage,  il  s'en  est  trouvé  un  (voyez  pi.  VIII)  dont  les 
fruits  ont  été  un  peu  plus  gros  et  assez  différents  de  forme  de  ceux  des  trois  autres, 
mais  il  ne  faut  pas  oublier  que  les  graines  qu'ont  fourni  ce  semis  ont  été  tirées  de 
trois  fruits  de  C.  trigonus  fécondés  (en  1859)  par  les  pollens  d'autant  de  variétés  de 
Melons,  ce  qui  explique  suffisamment  la  différence  de  forme  des  produits  obtenus  en 
1861.  Quant  au  Datura  Stramonio-laevis,  toute  la  différence  consistait  en  ce  que 
trois  individus  sur  quarante  offraient,  sur  leurs  capsules,  le  phénomène  de  disjonction 
dont  j'ai  parlé  en  faisant  l'histoire  de  cet  hybride,  mais  cette  légère  modification 
n'altérait  en  rien  l'aspect  très  uniforme  de  cette  collection.  Les  deux  hybrides  de 
Digitalis  hiteo-purpm-ea,  représentés  planche  II,  diffèrent  aussi  quelque  peu  par  la 
couleur  des  fleurs,  mais  ce  sont  des  hybrides  que  j'ai  trouvés  tout  faits,  et  dont 
l'origine  ne  m'est  pas  connue;  ils  peuvent  du  reste  très-bien  s'expliquer  par  le  fait 
qu'on  cultive  dans  les  jardins  deux  variétés  àe' Digitalis  purpurea,  l'une  à  fleurs 
pourpres,  l'autre  à  fleurs  blanches.  Si  le  pollen  de  ces  variétés,  qui  sont  assez  con- 
stantes quand  on  les  tient  isolées  l'une  de  l'autre,  ont  pris  part,  simultanément  ou 
séparément,  au  croisement,  les  hybrides  ont  dû  nécessairement  s'en  ressentir. 

En  somme,  on  peut  dire  que  les  hybrides  d'un  même  croisement  se  ressemblent 
entre  eux,  à  la  première  génération,  autant  ou  presque  autant  que  des  individus  qui 
proviennent  d'une  même  espèce  légitime. 

Faut-il  admettre,  comme  le  prétend  M.  Klotz sch,  que  les  hybrides  réciproques 
(ceux  qui  proviennent  des  deux  croisements  possibles  entre  deux  espèces)  sont  notable- 
ment différents  l'un  de  l'autre;  par  exemple,  que  l'hybride  obtenu  de  l'espèce  A 
fécondée  par  l'espèce  B  diffère  sensiblement  de  celui  qu'on  obtient  de  l'espèce  B 
fécondée  par  l'espèce  A.  Je  ne  suis  pas  en  mesure  de  le  nier  d'une  manière  absolue  ; 
il  faudrait,  pour  prendre  un  parti  à  cet  égard,  avoir  eu  sous  les  yeux  les  hybrides 
qui  ont  amené  M.  Klotzsch  à  formuler  cette  règle,  mais  ce  que  je  puis  affirmer, 
c'est  que  tous  les  hybrides  réciproques  que  j'ai  obtenus,  tant  entre  espèces 
voisines  qu'entre  espèces  éloignées,  ont  été  aussi  semblables  les  uns  aux 
autres  que  s'ils  fussent  provenus   du  même   croisement;   c'est  ce   que  j'ai  indiqué 


76  L.  Blaringhem. 

en  parlant   des  D.  Stramonio-Taiida  et  Tatulo-Stramonium,  Nicotiana  paniculato 
rustica  et  rustico-paniculata,  iV.  angustifolio-macrophylla  et  macrophyllo-angustifolia; 
N.  texano-rustica  et  rustico-texana,   JS!.  persico-Langsdorffii  et  Layigsdorffio-persica 
II  se  peut  sans  doute  qu'il  n'en  soit  pas  toujours  ainsi;   mais,  si  le  fait  est  vrai,  il 
doit  être  rare,  et  être  considéré  bien  plus  comme  l'exception  que  comme  la  règle. 

Tous  les  hybridologistes  sont  d'accord  pour  reconnaître  que  les  hybrides  (et  il 
s'agit  toujours  des  hybrides  de  première  génération)  sont  des  formes  mixtes,  inter- 
médiaires entre  celles  des  deux  espèces  parentes.  C'est  effectivement  ce  qui  a  lieu 
dans  l'immense  majorité  des  cas,  mais  il  n'en  résulte  pas  que  ces  formes  intermédiaires 
soient  toujours  à  une  égale  distance  de  celle  des  deux  espèces.  On  a  souvent 
remarqué,  au  contraire,  qu'elles  sont  quelquefois  beaucoup  plus  voisines  de  Tune  que 
de  Tautre.  On  conçoit,  du  reste,  que  l'appréciation  de  ces  rapports  est  toujours  un  peu 
vague,  et  que  c'est  le  sentiment  qui  en  décide.  On  a  aussi  remarqué  que  les  hybrides 
ressemblent  quelquefois  plus  à  l'une  des  deux  espèces  par  certaines  parties,  à  l'autre 
par  certaines  autres,  ce  qui  est  également  vrai,  et  nous  en  avons  vu  un  exemple 
dans  le  Mirabilis  longifloro-Jalapa,  sensiblement  plus  semblable  au  M.  longiftora  par 
les  organes  de  la  végétation,  et  au  M.  Jalapa  par  les  fleurs;  mais  je  crois  que  c'est 
à  tort  qu'on  a  voulu  rattacher  cette  distribution  des  formes  aux  rôles  de  père  ou  de 
mère  qu'ont  joués  les  espèces  dans  le  croisement  d'où  est  sorti  l'hybride  ;  je  n'ai  rieu 
vu  du  moins  qui  confirmât  cette  opinion.  M.  Regel  affirme  (Die  Pflanze  und 
ihr  Leben  etc.  p.  404  et  suiv.)  que  lorsque  l'hybride  provient  d'espèces  de  genres 
différents  (ce  qui  équivaut  à  dire  d'espèces  très  -  éloignées) ,  ses  fleurs  portent  les 
caractères  essentiels  de  celles  du  père;  or,  nous  avons  vu  que  dans  le  Datura  cerato- 
caulo-Struntonium,  provenu  de  deux  plantes  presque  génériquement  différentes,  les 
fleurs  ont  été  absolument  semblables  à  celles  de  la  mère  {D.  Stramonium);  que  dans 
les  Nicotiana  glauco-angusti folia  et  glauco  •  macrophylla ,  obtenus  d'espèces  très 
éloignées,  eUes  ont  été  notablement  plus  ressemblantes  à  celles  de  la  mère  qu'à 
celles  du  père,  tandis  que  dans  le  N.  californico-rustica  et  glutinoso-macrophylla, 
elles  ont  été  très-sensiblement  intermédiaires  entre  celles  des  espèces  parentes.  La 
règle  posée  par  M.  Regel  me  semble  donc  hasardée,  ou  tout  au  moins  établie  d'après 
un  trop  petit  nombre  de  faits. 

Pour  mon  compte,  je  crois  que  ces  inégalités  de  ressemblance,  quelquefois  très- 
grandes,  entre  l'hybride  et  ses  parents,  tiennent  avant  tout  à  la  prépondérance 
marquée  qu'exercent  beaucoup  d'espèces  dans  leurs  croisements,  quelque  soit  le  rôle 
(de  père  ou  de  mère)  qu'elles  y  jouent.  C'est  ce  que  nous  avons  vu  dans  les  hybrides 
des  Petunia  violacea  et  P.  nyctaginiflora,  qui  ressemblent  notablement  plus  au  premier 
qu'au  second;  dans  le  Lu/fa  acntangido-cylindrica,  dont  toutes  les  formes  rappellent 
plus  le  L.  cylindrica  que  l'espèce  conjointe,  et  surtout  dans  les  Datura  ceratocaulo- 
Stramonium  et  D.  Stramonio-laevis  dont  tous  les  individus  sont  incomparablement  plus 
rapprochés  du  D.  Stramonium  que  de  l'autre  espèce,  bien  que,  dans  un  cas,  le 
D.  Stramonium  remplisse  la  fonction  de  père,  et,  dans  l'autre,  celle  de  mère. 

A  partir  de  la  seconde  génération,  la  physionomie  des  hybrides  se  modifie  de 
la  manière  la  plus  remarquable.  Ordinairement ,  à  l'uniformité  si  parfaite  de  la 
première  génération  succède  une  extrême  bigarrure  de  formes,  les  unes  se  rapprochant 
du  type  spécifique  du  père,  les  autres  de  celui  de  la  mère,  quelques-unes  rentrant 
subitement  et  entièrement  dans  l'un  ou  dans  l'autre.  D'autres  fois,  cet  acheminement 
vers  les  types  producteurs  se  fait  par  degrés  et  lentement,  et  quelquefois  on  voit 
toute  la  collection  des  hybrides  incliner  du  même  côté.  C'est  qu'effectivement  c'est 
à  la  deuxième  génération  que,  dans  la  grande  majorité  des  cas  (et  peut-être  dans 
tous),  commence  cette  dissolution  de  formes  hybrides,  entrevue  déjà  par  beaucoup 
d'observateurs,  mise  en  doute  par  d'autres,  et  qui  me  paraît  aujourd'hui  hors  de 
toute  contestation.     Nous  allons  en  expliquer  la  cause  dans  le  paragraphe  suivant. 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  77 

V.  Eetour  des  Hybrides  aux  types  spécifiques  des  espèces  pro- 
ductrices.    Quelle   est  la   cause   déterminante   de   ce  retour? 

Tous  les  hybrides  dont  j'ai  observé  avec  quelque  soin  la  deuxième  génération 
m'ont  offert  ces  changements  d'aspect  et  manifesté  cette  tendance  à  revenir  aux 
formes  des  espèces  productrices,  et  cela  dans  des  conditions  telles  que  le  pollen  de 
ces  espèces  n'a  pas  pu  concourir  à  les  y  ramener.  Nous  en  avons  vu  des  exemples 
frappants  dans  le  Primula  officinali-grandiflora,  dans  tous  les  hybrides  du  Datura 
Stramonium,  le  D.  meteloïdo-Metel,  les  hybrides  réciproques  des  Nicotiana  angusti- 
folia  et  macrophylla,  N.  persica  et  Langsdorffii,  Petunia  violacea  et  nyctaginiflora; 
dans  le  Luffa  acutangulo  -  cylindrica ,  et  plus  encore  dans  le  Linaria  purptireo- 
vulgaris.  Chez  plusieurs  de  ces  hybrides  de  deuxième  génération  il  y  a  eu  des 
retours  complets  à  l'une  ou  à  l'autre  des  deux  espèces  parentes  ou  à  toutes  deux, 
et  des  rapprochements  à  divers  degrés  de  ces  espèces;  chez  plusieurs  aussi  nous 
avons  vu  les  formes  intermédiaires  se  continuer  en  même  temps  que  s'effectuaient, 
sur  d'autres  échantillons  de  même  provenance,  les  retours  dont  je  viens  de  parler. 
Il  y  a  plus:  nous  avons  constaté  dans  quelques  cas  {Linaria  p%irpureo-vulgaris  de 
troisième  et  de  quatrième  génération)  de  véritables  rétrogradations  vers  la  forme 
hybride,  et  même  quelquefois  nous  avons  vu  sortir,  d'une  plante  en  apparence 
entièrement  retournée  à  l'une  des  deux  espèces,  des  individus  qui  semblaient  rentrer 
presque  entièrement  dans  l'espèce  opposée.  Tous  ces  faits  vont  s'expliquer  naturelle- 
ment par  la  disjonction  des  deux  essences  spécifiques  dans  le  pollen 
et  les  ovules  de  l'hybride. 

Une  plante  hybride  est  un  individu  où  se  trouvent  réunies  deux  essences 
différentes  ayant  chacune  leur  mode  de  végétation  et  leur  finalité  particulière,  qui 
se  contrarient  mutuellement  et  sont  sans  cesse  en  lutte  pour  se  dégager  l'une  de 
l'autre.  Ces  deux  essences  sont-elles  intimement  fondues?  se  pénètrent-elles  réci- 
proquement au  point  que  chaque  parcelle  de  la  plante  hybride,  si  petite,  si  divisée 
qu'on  la  suppose,  les  contienne  également  toutes  deux?  Il  se  peut  qu'il  en  soit 
ainsi  dans  l'embryon,  et  peiit-être  dans  les  premières  phases  du  développement  de 
l'hybride,  mais  il  me  paraît  bien  plus  probable  que  ce  dernier,  au  moins  à  l'état 
adulte,  est  une  agrégation  de  parcelles,  homogènes  et  unispécifiques  prises  séparément, 
mais  réparties,  également  ou  intégralement  entre  les  deux  espèces,  et  s'entremêlant 
en  proportions  diverses  dans  les  organes  de  la  plante.  L'hybride,  dans  cette  hypo- 
thèse, serait  une  mosaïque  vivante,  dont  l'œil  ne  discerne  pas  les  éléments  discordants 
tant  qu'ils  restent  entremêlés;  mais  si,  par  suite  de  leurs  affinités,  les  éléments  de 
même  espèce  se  rapprochent,  s'agglomèrent  en  masses  un  peu  considérables,  il  pourra 
en  résulter  des  parties  discernables  à  l'œil,  quelquefois  des  organes  entiers,  ainsi  que 
nous  le  voyons  dans  le  Cytisus  Adami  ^),  les  Orangers  et  les  Citronniers  hybrides  du 


^)  L'arbre  connu  dans  les  jardins  sous  le  nom  de  Cytisus  Adami  est  une  forme 
presque  exactement  intermédiaire  entre  le  C.  Laburnum  (ou  peut-être  le  C.  alpinus), 
à  fleurs  jaunes,  et  le  C.  jnirpureus,  à  fleurs  lilas  pourpre.  Ses  fleurs  plus  grandes 
que  celles  du  C.  purpureus,  moins  grandes  au  contraire  que  celles  du  C.  Laburnum, 
sont  de  la  teinte  mordorée  qui  devait  résulter  de  la  fusion  du  jaune  et  du  pourpre; 
de  plus  elles  sont  entièrement  stériles.  Toutefois,  ce  que  le  C.  Adami  offre  de  plus 
singulier,  c'est  que  de  loin  en  loin,  on  voit  sortir,  de  sa  tige  et  de  ses  branches, 
des  rameaux  dont  le  feuillage  et  les  fleurs  sont  identiquement  ceux  du  C.  Laburnum 
et  C.  purpureus,  de  telle  sorte  qu'il  n'est  pas  rare  de  trouver  réunies,  sur  un  même 
arbre,  deux  espèces  très- différentes,  ainsi  que  leur  hybride.  En  reprenant  les  caractères 
des  espèces  naturelles,  soit  du  Laburnum,  soit  du  purpureus,  les  fleurs  reprennent 
aussi  leur  fertilité.  L'origine  du  C.  Adami  est  fort  obscure;  je  lui  trouve  tous  les 
caractères   des  vrais  hybrides,   mais   je   ne  dois  pas  dissimuler  que  la  plupart  des 


78  -L.  Blaringhem. 

groupe  des  bizarreries,  le  Datura  Stramonio-laevis,  etc.  C'est  cette  tendance  plus 
ou  moins  visible  des  deux  essences  spécifiques  à  se  dégager  de  leur  combinaison  qui 
a  induit  quelques  hybridologistes  à  dire  que  les  hybrides  ressemblent  à  leur  mère 
par  le  feuillage,  et  leur  père  par  les  fleurs  ou  réciproquement.  Elle  n'avait  pas 
échappé  à  Sageret,  expérimentateur  ingénieux,  qui  trouvait  les  hybrides  moins 
remarquables  par  l'état  intermédiaire  de  chacun  de  leurs  organes  que  par  les 
ressemblances  prononcées  de  certains  organes  avec  ceux  du  père  et  de  certains  autres 
avec  ceux  de  la  mère.  Il  cite  même  un  hybride  de  Chou  et  de  Raifort  dont  certaines 
siliques  étaient  celles  du  Chou,  et  les  autres  celles  du  Raifort.  Sïl  n'a  pas  pris  ici 
une  monstruosité  pour  un  hybride,  il  a  ajouté  un  remarquable  exemple  d'hybridité 
disjointe  à  ceux  que  nous  connaissons. 

Bien  que  les  faits  ne  soient  pas  encore  assez  nombreux  pour  conclure  avec 
certitude,  il  semble  que  la  tendance  des  espèces  à  se  séparer,  ou,  si  l'on  veut,  à  se 
localiser  sur  des  parties  différentes  de  l'hybride,  s'accroît  avec  l'âge  de  la  plante, 
et  qu'elle  se  prononce  de  plus  en  plus  à  mesure  que  la  végétation  s'approche  de  son 
terme,  qui  est  d'une  part  la  production  du  pollen,  de  l'autre  la  formation  de  la 
graine.  C'est  effectivement  aux  sommités  organiques  des  hybrides,  au  voisinage  des 
organes  de  la  reproduction,  que  ces  disjonctions  deviennent  plus  manifestes:  dans  le 
Cytisus  Adami,  la  disjonction  se  fait  sur  des  rameaux  fleuris;  elle  se  fait  sur  le 
fruit  lui-même  dans  l'Orange-bizarrerie  et  le  Dahira  Stramonio-laevis;  dans  le 
Mirabilis  longiflora-Jalapa  et  le  Linaria  purpurea,  c'est  la  corolle  qui  manifeste  le 
phénomène  de  la  disjonction  par  la  séparation  des  couleurs  propres  aux  espèces 
productrices.  Ces  faits  autorisent  à  penser  que  le  pollen  et  les  ovules,  le  pollen 
surtout,  qui  est  le  terme  extrême  de  la  floraison  mâle,  sont  précisément  les  parties 
de  la  plante  où  la  disjonction  spécifique  se  fait  avec  le  plus  d'énergie;  et  ce  qui  ajoute 
un  degré  de  plus  à  la  probabilité  de  cette  hypothèse,  c'est  que  ce  sont  en  même 
temps  des  organes  très-élaborés  et  très  petits,  double  raison  pour  rendre  plus  par- 
faite la  localisation  des  deux  essences.  Cette  hypothèse  admise,  et  j'avoue  qu'elle 
me  paraît  extrêmement  probable,  tous  les  changements  qui  surviennent  dans  les 
hybrides  de  deuxième  génération  et  de  générations  plus  avancées  s'expliquent  pour 
ainsi  dire  d'eux-mêmes;  ils  seraient  au  contraire  inexplicables,  si  on  ne  l'admettait  pas. 

Supposons,  dans  la  Linaire  hybride  de  première  génération,  que  la  disjonction 
se  soit  faite  à  la  fois  dans  l'anthère  et  dans  le  contenu  de  l'ovaire;  que  des  grains 
de  pollen  appartiennent  totalement  à  l'espèce  du  père,  d'autres  totalement  à  l'espèce 
de  la  mère;  que  dans  d'autres  grains  la  disjonction  soit  nulle  ou  seulement  commencée; 
admettons  encore  que  les  ovules  soient,  au  même  degré,  disjoints  dans  le  sens  du 
père  et  dans  le  sens  de  la  mère  ;  qu'arrivera-t-il  lorsque  les  tubes  poUiniques  descen- 
dront dans  l'ovaire  et  iront  chercher  les  ovules  pour  les  féconder?  Si  le  tube  d'un 
grain  de  pollen  revenu  à  l'espèce  du  père  rencontre  un  ovule  disjoint  dans  le  même 
sens,  il  se  produira  une  fécondation  parfaitement  légitime,  dont  le  résultat 
sera  une  plante  entièrement  retournée  à  l'espèce  paternelle;  la  même 
combinaison  s'effectuant  entre  un  grain  de  pollen  et  un  ovule  disjoints  tous  deux 
dans  le  sens  de  la  mère  de  l'hybride,  le  produit  rentrera  de  même  dans  l'espèce  de 
cette  dernière;  qu'au  contraire,  la  combinaison  s'effectue  entre  un  ovule  et  un  grain 
de  pollen  disjoints  en  sens  contraire  l'un  de  l'autre,  il  s'opérera  une  véritable 
fécondation  croisée,  comme  celle  qui  a  donné  naissance  à  l'hybride  même,  et  il 
en  résultera   encore  une   forme   intermédiaire   entre   les   deux  types  spécifiques.     La 


horticulteurs  le  croient  provenu  d'une  greffe  du  C.  jnirpureus  sur  le  C.  Lahnrnum,  et 
que  plusieurs  botanistes  admettent  la  possibilité  du  fait.  Si  cette  supposition  était 
un  jour  reconnue  vrai,  il  faudrait  admettre  que,  dans  certains  cas,  la  greffe  peut 
produire  les  mêmes  résultats  que  l'hybridation.  C'est  ce  qu'il  serait  intéressant  de 
vérifier  par  de  nouvelles  expériences. 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  79 

fécondation  d'un  ovule  non  disjoint  par  un  grain  de  pollen  disjoint  dans  un  sens  ou 
dans  l'autre  donnera  un  hybride  quarteron;  et  comme  les  disjonctions,  tant  dans  le 
pollen  que  dans  les  ovules,  peuvent  se  faire  à  tous  les  degrés,  il  résultera  des 
combinaisons  qui  pourront  avoir  lieu,  et  que  le  hasard  seul  dirige,  cette  multitude 
de  formes  que  nous  avons  vues  se  produire  dans  les  Linaires  hybrides  et  les  Pétunias 
dès  la  deuxième  génération. 

La  rétrogradation  d'un  hybride  en  voie  de  retour  vers  l'une  ou  l'autre  des  deux 
espèces  parentes  s'explique  tout  aussi  facilement  par  cette  hypothèse.  J'en  ai  cité 
plusieurs  exemples  en  faisant  l'histoire  de  la  troisième  génération  du  Linaria 
purpureo-vulgnris.  Nous  avons  vu,  par  exemple,  que,  dans  un  lot  de  quatre-vingts 
plantes  issues  d'un  même  individu  de  deuxième  génération  qui  paraissait  entièrement 
retourné  au  L.  purpurea^  sont  apparus  de  nouveaux  hybrides  qui  remontaient  à  la  forme 
intermédiaire  de  l'hybride  premier,  et,  mieux  que  cela  encore,  d'autres  individus  qui  se 
rapprochaient  quelque  peu  de  la  Linaire  à  fleurs  jaunes.  La  raison  en  est  que  l'hybride 
à  fleurs  pourpres  de  deuxième  génération,  malgré  les  apparences,  conservait  encore 
quelque  chose  du  L.  vulgaris  à  fleurs  jaunes,  et  que  cette  parcelle  d'essence  étran- 
gère a  été  suffisante  pour  ramener  quelques  grains  de  pollen  et  quelques  ovules  soit 
à  un  état  mixte,  soit  tout  à  fait  à  L.  vulgaris,  ce  qui  a  eu  pour  résultat  de  faire 
naître  des  plantes  qui  rétrogradaient  dans  le  sens  opposé  à  celui  de  leur  mère. 

Des  faits  tout  semblables,  quoique  moins  prononcés,  se  sont  produits  dans  la 
descendance  d'hybrides  de  deuxième  génération  qui  semblaient  entièrement  revenus 
au  type  du  L.  vulgaris,  et  même,  d'une  certaine  manière,  dans  celle  du  Datura 
Strain onio-laevis,  où  des  individus,  rentrés  dans  le  laevis,  conservaient  jusqu'à  la 
troisième  génération  des  caractères  qui  sont  propres  à  ce  genre  d'hybrides  (p.  84).  Tous 
ces  faits  nous  montrent  que  le  dégagement  des  formes  spécifiques  alliées  dans  les 
hybrides  ne  s'achève  pas  toujours  aussi  vite  qu'on  pourrait  être  porté  à  le  croire,  si 
on  n'en  jugeait  que  par  la  physionomie  ou  l'apparence  extérieure. 

Le  retour  des  hybrides  aux  formes  des  espèces  parentes  n'est  pas  toujours  aussi 
brusque  que  celui  que  nous  avons  observé  dans  les  Primevères,  les  Pétunias,  le 
Linaria  jmrpweo-vulgaris,  et  le  D.  nieteloïdeo-Metel,  etc.;  souvent  il  se  fait  par 
gradations  insensibles,  et  exige,  pour  être  complet,  une  série  peut-être  assez  longue 
de  générations.  Nous  avons  vu,  par  exemple,  que,  dans  le  Luffa  acutangulo-cylindrica, 
il  faut  arriver  à  la  troisième  génération  pour  trouver  un  individu  sur  une  qxiarantaine, 
qui  reprenne  intégralement  l'apparence  extérieure  du  L.  cylindrica.  Les  hybrides 
des  Nicotiana  persica  et  Langsdorffii  paraissent  de  même  ne  se  modifier  qu'avec  une 
certaine  lenteur,  et  il  se  peut  qu'il  faille  ici  une  dizaine  de  générations,  ou  même 
davantage,  pour  les  ramener  totalement  aux  formes  spécifiques.  Il  est  à  remarquer 
dans  ces  différents  cas,  que  les  hybrides  ne  présentent  aucun  signe  saisissable  de 
la  disjonction  des  deux  essences  spécifiques,  qui  semblent  intimement  mêlées  l'une 
à  l'autre,  dans  toutes  les  parties  de  la  plante.  Cependant,  d'une  génération  à  l'autre, 
les  traits  de  l'une  des  deux  espèces  s'effacent  sensiblement,  comme  si  elle  s'éteignait 
par  degrés;  mais  il  arrive  aussi  que  cette  extinction  se  fait  quelquefois  avec  assez 
de  rapidité  pour  être  complète  à  la  deuxième  génération.  Les  Datura  cerafncanlo- 
Stramonium,  D.  Tatulo- Stramonium  et  Stramonio-Tatula  nous  en  fournissent  la 
preuve,  puisque  dans  le  premier,  l'influence  du  D.  ceratocaula  se  borne  à  stériliser 
l'hybride  pendant  une  partie  de  sa  durée,  sans  imprimer  ses  traits  sur  lui,  au  moins 
d'une  manière  saisissable,  et  que,  dans  les  deux  autres,  il  ne  subsiste  plus  rien  du 
D.  Stramonium  à  la  deuxième  génération.^)  La  marche  des  hybrides  de  D.  Stramonium 


^)  Naudin  a  ajouté,  en  1865,  la  note  suivante  au  texte  publié  en 

1863  :  Cette  assertion,  qui,  à  l'époque  où  ce  mémoire  a  été  écrit,  ne  se  fondait  que 
sur  une  seule  observation  me  paraît  aujourd'hui  beaucoup  trop  absolue,  et  de  nouvelles 
expériences  me  permettent  de  la  rectifier.     J'ai  vu,  depuis  lors,  les  hybrides  issus  du 


80  L.  Blaringhem 

et  D.  laevis  a  été  très-analogue  à  celle  des  premiers,  en  ce  sens  que,  dans  la  grande 
majorité  des  individus  hybrides,  l'essence  du  D.  laevis  était  déjà  presque  éliminée 
dès  la  première  génération. 

En  résumé,  les  hybrides  fertiles  et  se  fécondant  eux-mêmes  reviennent  tôt  ou 
tard  aux  types  spécifiques  dont  ils  dérivent,  et  ce  retour  se  fait  soit  par  le  dégage- 
ment des  deux  essences  réunies,  soit  par  l'extinction  graduelle  de  l'une  des  deux: 
Dans  ce  dernier  cas,  la  postérité  hybride  revient  tout  entière  et  exclusivement  à  une 
seule  des  deux  productrices. 

Plusieurs  auteurs  ont  déjà  insisté  sur  les  analogies  de  raisonne- 
ment deNaudin  et  de  Mendel  cherchant  à  expliquer  la  disjonction 
des  hybrides  à  partir  de  la  deuxième  génération  ;  elle  est  remarquable, 
et  on  n'en  a  point  tiré,  à  mon  avis,  toutes  les  conclusions  possibles. 

Les  lois  de  Mendel  ont  été  établies  et  sont,  d'après  Mendel 
lui-même,  valables  seulement  pour: 

„des  hybrides  et  leurs  descendants  n'éprouvant  aucune  altération 
notable  de  fertilité  dans  la  suite  des  générations"  (p.  373)  -), 

„pour  des  couples  de  caractères  différentiels  qui  se  fondent  chez 
l'hybride  en  un  nouveau  caractère"  (p.  374), 

et  „lorsque  les  expériences  sont  limitées  à  des  caractères  ressortant 
chez  les  plantes  d'une  manière  claire  et  tranchée"  (p.  375). 

Dans  ces  conditions,  les  lois  de  Mendel  sont  applicables  [avec 
quelques  restrictions,  par  exemple  pour  la  taille  des  tiges,  ou  pour  les 
enveloppes  des  graines  hybrides  sur  lesquelles  il  apparaît  quelquefois 
des  pointillés  colorés  et  des  taches,  même  si  ces  caractères  manquent 
sur  les  espèces  souches]  et  le  résultat  auquel  on  aboutit  est  le 
suivant  : 

1°  „Des  formes  de  passage  n'ont  été  observées  dans 
aucune  expérience"  (p.  379). 


croisement  des  Datura  Tatula  et  D.  Stramonium  se  partager  entre  ces  deux  espèces 
et  rentrer  intégralement  dans  l'une  et  dans  l'autre,  toutefois  en  bien  plus  grand 
nombre  dans  le  Tatula  que  dans  le  Stramonium.  Si  l'on  admettait  l'hypothèse 
exposée  plus  loin  sur  lorigine  des  espèces,  il  faudrait  considérer  le  D.  Tatula 
comme  plus  ancien  et  plus  rapproché  du  prototype  du  genre  que  le  D.  Stramonium, 
considération  qui  se  fonderait  d'une  part  sur  la  prépondérance  du  Tatula  dans  les 
croisements  avec  le  Stramonium,  d'autre  part  sur  la  teinte  violette  de  ses  fleurs, 
teinte  qui  est  très-générale  et  pour  ainsi  dire  normale  dans  toute  la  famille  des 
solanées.  A  ce  point  de  vue  le  D.  Stramonium  à  fleurs  blanches  ne  serait  qu'une 
forme  décolorée  du  Tatula,  mais  qui,  devenue  fixe  et  héréditaire,  passerait  de  droit 
au  rang  d'espèce.  Par  le  même  procédé  de  dérivation,  le  D.  Stramonium  aurait  à 
son  tour  donné  naissance  au  D.  laevis,  comme  lui  à  fleurs  blanches,  mais  à  capsules 
inermes.  On  sait  du  reste  que  les  botanistes  ne  sont  nullement  d'accord  sur  la 
question  de  savoir  si  ces  trois  formes  doivent  être  considérées  comme  des  espèces 
distinctes  ou  comme  de  simples  variétés  d'une  même  espèce.  (Nouvelles  Archives 
du  Muséum  I,  1865,  p.  155,  en  note.) 

2)   Traduction  française   de  A.  Chapellier,    Bulletin    Scientifique    de 
France  et  Belgique,  t.  41,  1907. 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides. 


81 


2°  „Les  caractères  différentiels,  susceptibles  d'être  distingués 
facilement  et  sûrement  chez  les  plantes  en  expérience,  se  com- 
portent tous  absolument  de  la  même  façon  en  com- 
binaison hybride"  (p.  390). 

3°  Dans  ces  conditions,  on  peut  admettre  que  „les  hybrides 
produisent  des  cellules  ovulaires  et  polliniques  qui  correspondent  en 
nombre  égal  à  toutes  les  formes  constantes  provenant  de  la  combinaison 
des  caractères  réunis  par  la  fécondation". 

Il  n'y  a  jamais  de  cellules  sexuelles  de  nature 
hybride.  L'étude  de  l'hybride  des  Drosera  longifolia  et  roiundifolia 
par  Rosenberg  (1906)  confirme  complètement  cette  hypothèse,  même 
appliquée  à  des  hybrides  d'espèces. 

Dans  ses  conclusions,  Mendel  fait  cependant  allusion  aux 
hybrides  constants  et  fertiles  obtenus  par  Gaertner,  tels  que 
Aqiiilegia  atropurpurea- canadensis,  Lavatera  pseudolbia  thuringiaca,  Geum 
urbano-rivale,  quelques  DiantJms  hybrides  dont  D.  Armeria-deUoïdes  ;  il 
suppose  qu'il  peut  se  former  une  cellule  sexuelle  hybride  qui,  par 
assimilation  et  divisions,  donnera  naissance  à  un  organisme  in- 
dépendant. Entre  le  retour  complet  aux  ascendants  et  la  combinaison 
durable,  il  imagine  encore  des  cas  intermédiaires,  et  l'analogie  avec 
le  texte  de  N au  din  est  complète  dans  ce  paragraphe: 

„Si  les  cellules  reproductrices  sont  de  même  nature  et  si  elles 
concordent  avec  la  cellule  fondamentale  de  la  plante  mère,  le  déve- 
loppement du  nouvel  individu  suivra  également  les  lois  qui  régissent 
la  plante  mère.  S'il  arrive  qu'une  cellule  ovulaire  s'allie  avec  une 
cellule  pollinique  de  nature  différente,  nous  devons  admettre 
qu'entre  les  éléments  qui  conditionnent  les  difterences  réciproques, 
il  se  produit  une  certaine  compensation.  La  cellule  intermédiaire  qui 
en  résulte  devient  la  base  de  l'organisme  hybride  dont  le  développe- 
ment suit  nécessairement  une  autre  loi  que  celle  des  deux  plantes 
souches.  Si  l'on  considère  la  compensation  comme  complète,  c'est  à 
dire  si  l'on  admet  que  l'embryon  hybride  est  formé  de.  cellules  de 
même  nature  et  dans  lesquelles  les  différences  sont  conjuguées 
totalement  et  d'une  façon  permanente,  il  en  résulterait, 
comme  autre  conséquence,  que  l'hybride  de  même  que  tout  autre 
végétal  fixé  resterait  invariable  dans  sa  descendance"  (1.  c.  p.  408—409). 

Mendel  a  fait  pendant  dix  années  de  nouveaux  essais  pour 
ramener  les  hybrides  à  deux  types,  celui  du  Pois  et  celui  des  hybrides 
stables;  on  ne  peut  affirmer  qu'il  y  ait  réussi,  car  ses  lettres  à  Naegeli 
indiquent  plutôt  un  découragement  profond  et  l'abandon  de  lois  dont 
l'application  est  cependant  remarquable  dans  le  cas  des  Pisum. 

On  peut  dire  que  l'œuvre  de  Naudin,  bien  que  terminée  avant 
les  travaux  de  Mendel,  les  complète  admirablement.    Les  hybrides 

Progressas  rei  botanicae  IV.  " 


82  L.  Blaringhem. 

d'espèces,  même  à  fécondité  limitée,  obéissent  a  la  règle  d'uni- 
formité des  caractères  en  première  g'énération,  qui  dans  des 
cas  particulièrement  simples  {Datura  Stramonio-Tatula  p.  48)  équivaut 
à  la  loi  de  dominance. 

La  disjonction  a  toujours  lieu  à  partir  de  la  deuxième  génération  et 
se  traduit  d'après  N  au  din  par  des  retours  plus  ou  moins  complets,  plus 
ou  moins  rapides  aux  formes  parentes  ;  cette  loi  du  retour  est  iden- 
tique (sauf  en  ce  qui  concerne  les  proportions  modifiées  par  la  stérilité 
partielle  des  éléments  sexuels)  à  la  loi  de  disjonction  de  Mendel. 

Dans  aucun  des  nombreux  exemples  étudiés  par  Naudin,  il 
n'y  a  production  d'hybrides  stables  ;  aussi  nie-t-il  leur  existence  admise 
par  Mendel  sur  l'affirmation  de  Gaertner.  La  possibilité  d'en 
obtenir  est  acceptée  actuellement  et  cette  hypothèse  a  été  remaniée 
et  présentée  d'une  manière  nouvelle  et  féconde  par  Tschermak 
(1903)   sous  les  titres  d' Hybrid  mutation   ou   de  Cryptomèrie. 

Il  est  commode,  et  peut-être  exact,  pour  mettre  quelque  clarté 
dans  le  problême  très  complexe  des  hybrides,  de  comparer  ce  qui  se 
passe  dans  l'association  des  caractères  sur  les  formes  hybrides  avec  les 
changements  de  constitution  des  corps  chimiques.  En  me  plaçant  à  ce 
point  de  vue,  j'ai  été  amené  (1911)  à  homologuer  la  loi  de  Mendel 
relative  aux  croisements  de  formes  dittérant  par  un  caractère  à  la  loi 
de  Substitution  des  corps  simples  de  Laurent  et  Dumas: 

„Dans  les  molécules  chimiques,  les  corps  simples 
peuvent  se  substituer  les  uns  aux  autres,  atome  pour 
atome,  sans  que  l'équilibre  général  de  la  molécule  soit 
altéré;"' 

loi  qui  s'énoncerait  ainsi  lorsqu'il  s'agit  des  hybrides  entre 
espèces  organisées: 

„Dans  les  êtres  vivants,  les  caractères  accouplés 
(ou  compensés)  peuvent  se  substituer  les  uns  auxautres, 
caractère  pour  caractère,  sans  que  l'équilibre  général 
des  êtres  soit  altéré." 

Cette  homologie  ne  peut-être  acceptée  qui  si  l'on  se  place,  en 
biologie,  dans  l'hypothèse  de  l'indépendance  absolue  des  caractères, 
de  même  qu'en  chimie,  on  admet  l'indépendance  absolue  des  corps  sim- 
ples entre  eux.  De  nombreux  travaux  ayant  eu  pour  objet  la  trans- 
mutation de  corps  simples  entre  eux  n'ont  abouti  qu'à  des  résultats 
négatifs;  il  faut  donc  admettre  ou  prouver  qu'un  caractère  ne 
peut  se  transformer  en  un  autre  caractère  [résultat  en 
contradiction  formelle  avec  l'hypothèse  darwinienne].  L'équilibre  n'est 
pas  altéré  lorsque  la  fécondité  est  complète,  c'est  à  dire  dans  le  cas 
des  croisements  entre  variétés  d'une  même  espèce  qui  suivent  les  lois 
de  Mendel. 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  83 

On  admet  aussi  que  l'on  peut  modifier  l'état  d'équilibre  d'un  corps 
chimique  composé  et  stable,  en  le  plaçant  dans  des  circonstances  telles 
qu'il  se  dissocie;  les  éléments  se  séparent  plus  ou  moins  complète- 
ment et  se  recombinent  parfois  d'une  manière  différente.  Poursuivant 
les  conséquences  de  l'analogie  établie  entre  les  Composés  chimiques 
et  les  Êtres  vivants,  l'hybridation  serait  un  des  procédés  de  destruction 
de  l'état  d'équilibre  des  corps  organisés,  entraînant  des  dissociations, 
des  séparations,  et  enfin  des  combinaisons  nouvelles  de  caractères. 
La  création  de  nouveautés  [divers  Hordeum  Steudelii-trifurcatum  par 
E i m p  a u ,  Œnothera  rubrinervis  nanella  par  de  V r  i e s ,  des  formes  de 
Lathyrus  colorés  et  des  variétés  de  Coqs  à  crêtes  différentes  par 
Bat  es  on  etc.],  rentrent  bien  dans  cette  catégorie  de  faits.  Il  est 
remarquable  que  Naudin  ait  observé  et  reconnu  la  nature  de  ce 
phénomène  dans  l'hybridation  de  deux  formes  de  Datura  à  fleurs 
blanches,  dont  l'hybride  a  fourni  le  type  bleu  comme  il  résulte  de  la 
note  exposée  à  la  page  suivante. 

L'hypothèse  que  l'état  d'hybridation  correspond  momentanément 
dans  plusieurs  cas  à  l'état  de  dissociation  d'un  composé  chimique  [ou 
à  la  dissociation  momentanée  de  deux  composés  chimiques  réagissant 
l'un  sur  l'autre]  est  donc  confirmée  par  les  faits  précédents;  or, 
cette  même  hypothèse  permet  de  rendre  compte  aussi  du  phénomène 
de  la  variation  désordonnée,  constaté  par  Naudin  dans  les 
descendances  hybrides,  phénomène  qui  correspondrait  à  un  état  per- 
manent de  dissociation  du  composé  hybride.  Cet  état  d'instabilité 
peut  durer  pendant  fort  longtemps  lorsqu'il  s'agit  d'hybrides  d'espèces, 
comme  cela  résulte  des  observations  de  Naudin  sur  le  Linaria 
purpureo-vîdgaris  (p.  67). 

En  tous  cas,  ces  hybridations  avec  variation  désordonnée  sont 
caractérisées  par  deux  phénomènes  importants,  qui  n'ont  pas  été  mis 
en  lumière  par  les  travaux  de  Mendel: 

P  la  stérilité  partielle,  parfois  presque  complète,  des  éléments 
reproducteurs  en  particulier  du  pollen  dont  le  pourcentage  de  grains 
avortés  dans  les  anthères  des  hybrides  constitue  une  sorte  de  mesure  de 
la  répulsion  des  espèces  croisées.  Ceci  correspond  à  l'absence  d'affinités 
chimiques  traduite  par  le  fait  que  deux  corps  restent  en  mélange 
sans  se  combiner;  en  plus  de  l'absence  totale  d'affinités  (mélange 
simples)  et  des  combinaisons  nouvelles  (substitutions  stables),  Naudin 
a  montré  la  possibilité  des  combinaisons  passagères  et  il  a  défini  leurs 
caractères  (excès  de  vigueur  végétative  avec  diminution  de  fécondité), 

2^'  Contrairement  à  ce  que  prétendent  les  Mendéliens,  Naudin 
établit  que  les  retours,  complets  en  apparence,  aux  deux  parents  ne 
le  sont  pas  toujours  en  réalité  et  que  des  récessifs  (au  sens  des 
Mendéliens)  peuvent  donner  naissance  ultérieurement  à  des  plantes  à 
caractères  dominants.    La  note  suivante  en  donne  la  preuve: 

6* 


34  L.  Blariughem. 

[Note    présentée    à   l'Académie    des    Sciences   le   21   novembre    1864.] 

De  l'Hybridité 

considérée   comme   cause   de   Variabilité   dans  les   végétaux 
par  M.  Ch.  N  au  din. 

Les  altérations  de  la  forme  dans  les  espèces  du  règne  végétal  sont,  à  bon  droit, 
considérées  aujourd'hui  comme  un  de  phénomènes  les  plus  dignes  d'attirer  l'attention 
des  observateurs.  Longtemps  reléguée  parmi  les  questions  de  second  ordre,  celle  de 
la  variabilité  des  espèces  a  pris  depuis  peii  une  importance  inattendue,  et,  sans 
parler  des  déductions  philosophiques  auxquelles  eUe  a  déjà  donné  lieu,  on  peut  dire 
qu'elle  s'impose,  au  début  même  de  tous  nos  travaux  descriptifs.  Depuis  bientôt  dix 
ans,  je  lui  donne  toute  mon  attention,  et,  quoique  tenant  grand  compte  des  faits 
observés  dans  cette  voie  par  mes  prédécesseurs,  c'est  cependant  à  mes  propres  ex- 
périmentations que  j'ai  surtout  demandé  de  m'éclairer  sur  cet  obscur  sujet  Je  n'ai 
pas  la  prétention  d'avoir  résolu  toutes  les  difficultés  qui  s'y  rattachent,  mais  je  crois 
être  arrivé  à  des  résultats  qui,  je  l'espère  du  moins,  jetteront  quelque  lumière  sur 
des  points  jusqu'ici  très  embrouillés  de  la  biologie  des  végétaux. 

Dans  un  mémoire  que  j'ai  eu  l'honneur  de  présenter  à  l'Académie  il  y  a  deux 
ans,  j'ai  établi  ce  fait,  confirmé  depuis  par  de  nouvelles  expériences,  qu'à  partir  de 
la  2èrae  génération  les  hybrides  végétaux,  lorsqu'ils  sont  doués  de  fertilité,  reviennent 
très  fréquemment  à  l'une  des  deux  espèces  dont  ils  sont  sortis.  Ce  retour  à  des 
formes  avouées  par  la  nature  n'est  cependant  pas  universel:  rien  n'est  plus  commun, 
en  effet,  que  de  trouver,  dans  une  collection  d'hybrides  de  même  provenance  et  de 
seconde  génération,  ou  d'une  génération  plus  avancée,  à  côté  d'individus  qui  rentrent 
dans  le  cadre  des  espèces  productrices,  un  reliquat  d'individus  en  nombre  plus  ou 
moins  grand  qui  n'y  rentrent  pas,  ou  même  qui  diffèrent  plus  de  ces  dernières  que 
n'en  différaient  les  hybrides  de  première  génération.  Quelle  physionomie  présentent 
ces  hybrides  réfractaires  et  que  devient  leur  descendance?  C'est  ce  que  je  me 
propose  d'examiner  dans  le  présent  mémoire. 

En  1862  j'ai  fait  de  nombreux  croisements,  tous  heureux,  entre  les  D.  laevis 
et  ferox,  Stramonium  et  quercifolia,  quatre  espèces  parfaitement  caractérisées,  entre 
lesquelles  il  n'existe  pas  d'intermédiaires  connus,  et  qui,  de  plus,  ne  paraissent  pas 
susceptibles  de  varier.  Cependant,  quoique  fort  distinctes,  ces  espèces  ont  assez 
d'affinité  pour  se  féconder  réciproquement  et  donner  lieu  à  des  hybrides  qui,  pour 
être  stériles  dans  une  première  phase  de  leur  vie  n'en  deviennent  pas  moins  très- 
fertiles  à  une  période  plus  avancée.  Elles  étaient  donc  dans  les  conditions  les  plus 
favorables  pour  le  but  que  je  me  proposais:  l'observation  de  leurs  hybrides  pendant 
au  moins  deux  générations  consécutives. 

Pour  bien  faire  saisir  les  faits  qui  vont  suivre,  je  dois  dire  ici  que  les  Datura 
du  groupe  sous-générique  auquel  appartiennent  ces  quatres  espèces  peuvent  se  répartir 
en  deux  séries:  l'une  dans  laquelle  les  plantes  ont  les  tiges  vertes  et  les  fleurs 
blanches,  l'autre  où  les  tiges  sont  plus  ou  moins  brunes  ou  pourpre  noir  et  les 
fleurs  violettes.  Pour  abréger,  je  les  appellerai  la  série  blanche  et  la  série 
violette.  Les  Datura  laevis,  Stramonium  et  ferox,  appartiennent  à  la  première; 
les  D.  Tatula,  quercifolia  et  quelques  autres  à  la  seconde. 

Ainsi  que  je  l'ai  dit  tout  à  l'heure,  j'ai  fait  de  nombreux  croisements  entre  ces 
espèces,  qui  tous  ont  réussi,  et  dans  des  conditions  d'isolement  telles  que  je  ne 
pouvais  avoir  aucun  doute  sur  les  résultats  obtenus.  Je  ne  parlerai  pas  ici  de  toutes 
ces  expériences,  que  je  réserve  poiir  un  Mémoire  plus  étendu  (p.  88—89)  ;  je  ne  veux 
entretenir  l'Académie  que  des  phénomènes  très  remarquables  de  variation  qui  ont  été 
provoqués  par  ces  croisements  et  en  tirer  devant  elle  les  conclusions  qui  me  paraissent 
en  découler. 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  85 

Les  Datura  laevis  et  ferox,  les  deux  espèces  qui  diffèrent  le  plus  dans  la  série 
blanche,  ayant  été  fécondés  l'un  par  l'autre  et  dans  les  deux  sens,  j'ai  pu  en  1863,  à 
l'aide  des  graines  obtenues  de  ce  double  croisement,  élever  soixante  individus  de  Datura 
laevi-ferox  et  soixante-dix  de  D.  feroci-laevis,  en  tout  cent  trente  plantes  hybrides, 
issues  des  mêmes  parents,  ayant  alternativement  rempli  les  rôles  de  père  et  de  mère. 
Toutes  ces  plantes  ont  pris  le  plus  beau  développement,  et  elles  ont  été  si  parfaite- 
ment semblables  les  unes  aux  autres  que  les  deux  lots  auraient  pu  facilement  se 
confondre  en  un  seul.  C'est  une  nouvelle  confirmation  de  ce  que  j'ai  déjà  annoncé 
dans  le  Mémoire  cité  plus  haut:  qu'il  n'y  a  pas  de  différence  sensible  entre  les 
hybrides  réciproques  de  deux  espèces,  et  qu'à  la  première  génération,  les  hybrides 
de  même  provenance  se  ressemblent  entre  eux  autant  que  se  ressemblent  les  individus 
d'espèces  pures  issus  d'un  même  semis.  A  cette  première  génération,  je  le  répète, 
la  collection  entière  des  individus  hybrides  de  même  origine,  quelque  nombreux  qu'ils 
soient,  est  aussi  homogène  et  aussi  uniforme  que  le  serait  un  groupe  d'individus  d'une 
espèce  invariable,  ou  d'une  race  pure  et  nettement  caractérisée. 

Mais  ces  cent  trente  sujets  hybrides  présentaient  un  fait  tout  nouveau  pour 
moi;  s'ils  étaient  parfaitement  semblables  les  uns  aux  autres,  ils  différaient  étrange- 
ment des  deux  espèces  auxquelles  ils  devaient  le  jour.  Ce  n'était  ni  la  taille,  ni  le 
port,  ni  les  fleurs,  ni  les  fruits  de  ces  dernières;  ce  n'était  même  rien  d'intermédiaire 
entre  leurs  formes  si  connues  et  si  tranchées.  Quiconque  aurait  ignoré  l'origine  de 
ces  hybrides,  n'aurait  pas  hésité  à  en  faire  une  espèce  nouvelle,  et,  chose  à  noter,  il 
les  aurait  classés  dans  la  série  violette,  car  tous  avaient  les  fleurs  de  cette  couleur 
et  les  tiges  brunes.  Cependant,  ainsi  que  je  l'ai  dit  plus  haut,  les  deux  espèces 
productrices  de  ces  hybrides  appartiennent  à  la  série  caractérisée  par  des  tiges  vertes 
et  des  fleurs  blanches. 

En  présence  de  ce  résultat  inattendu,  on  aurait  pu  être  tenté  de  croire  que 
deux  espèces,  en  se  mariant  l'une  à  l'autre,  peuvent  donner  à  leurs  produits  des 
caractères  qu'elles  ne  possèdent  pas  elles-mêmes  ;  mais  une  telle  conclusion  était  trop 
paradoxale  pour  être  acceptée  sans  un  nouvel  examen.  Je  résolus  donc  de  recom- 
mencer l'expérience  l'année  suivante,  en  observant  de  plus  près,  non  seulement  les 
hybrides,  mais  aussi  les  espèces  dont  ils  provenaient. 

Cette  année  (1864)  j'ai  fait  de  nouveaux  semis  des  D.  laevi-ferox  et  feroci-laevis, 
et,  à  côté  d'eux,  le  D.  ferox  et  le  D.  laevis  de  race  pure:  trente-six  nouveaux 
pieds  de  D.  laevi-ferox  et  trente-neuf  de  feroci-laevis  reproduisirent  identiquement 
tous  les  traits  de  leurs  pareils  de  l'année  précédente.  Comme  ces  derniers,  ils  eurent 
les  tiges  brunes,  les  fleurs  violettes  et  les  fruits  épineux.  Mais  ce  que  je  n'avais 
pas  remarqué  c'est  que,  chez  le  D.  ferox  de  race  pure,  la  tigelle,  au  moment  de  la 
germination,  est  d'un  pourpre  violet  foncé.  Cette  teinte  si  vive  s'étend  de  la  racine 
aux  cotylédons,  où  elle  s'arrête  brusquement,  cédant  la  place  à  la  teinte  vert  clair, 
mais  elle  persiste  pendant  toute  la  vie  de  la  plante  sur  le  point  qu'elle  occupe  et 
où  elle  dessine  un  cercle  coloré.  Dès  ce  moment,  tout  m'était  expliqué  ;  si  les  hybrides 
du  D.  ferox,  alUé  à  une  autre  espèce  de  la  série  blanche,  ont  les  tiges  brunes  et 
les  fleurs  violettes,  c'est  ce  que  le  D.  ferox  lui-même  porte  le  germe  de  cette  coloration. 
Dans  l'espèce  pure,  la  coloration  reste  à  l'état  rudimentaire,  n'occupant  que  le  faible 
intervalle  qui  s'étend  du  collet  aux  feuilles  séminales;  dans  l'hybride,  elle  prend  un 
accroissement  énorme,  gagnant  toutes  le  sparties  de  la  plante,  et  manifestant  surtout 
son  action  sur  la  fleur.  Voilà  donc  un  premier  mode  de  variation  amené  par  le 
croisement  de  deux  espèces,  et  qui  produit  ses  effets  sur  la  première  génération 
hybride.  La  seconde  génération  va  nous  en  offrir  d'un  autre  genre  et  de  plus 
remarquables  encore. 

Tous  ces  hybrides,  quoique  stériles  dans  les  sept  ou  huit  premières  dichotomies, 
furent  très-fertiles  dans  les  suivantes.  Quelques-unes  de  leurs  graines,  semées  au 
printemps   dernier  (1864).  m'ont  donné,  pour  la  deuxième  génération,   dix-neuf  pieds 


86  L.  Blaringhem. 

de  D.  feroci-laevis  et  vingt-six  de  laevi-ferox.  Les  deux  lots  se  ressemblent  encore, 
mais  par  un  caractère  diamétralement  opposé  à  celui  qui  était  le  trait  saillant  de 
la  génération  précédente.  A  la  grande  uniformité  d'alors  a  succédé  la  plus  étonnante 
diversité  des  figures,  diversité  qui  est  telle  que.  sur  les  quarante-cinq  plantes  qui 
composent  les  deux  lots,  on  n'en  trouverait  pas  deux  qui  se  ressemblassent  exactement. 
Elles  diffèrent  par  la  taille,  qui  varie  du  simple  au  quadruple,  par  le  port,  la  forme 
du  feuillage,  la  coloration  des  tiges  et  des  fleurs,  le  degré  de  fertilité,  le  volume  des 
fruits  et  leur  spinescence.  Sauf  un  seul  pied  du  lot  laevi-ferox,  qui  est  complètement 
rentré  dans  le  D.  laevis,  avec  cette  légère  différence  qu'il  a  encore  le  bas  de  tige 
cerclé  de  pourpre  violet,  aucune  de  ces  plantes  ne  s'est  bien  sensiblement  rapprochée 
de  cette  dernière  espèce,  et  il  n'y  en  a  qu'un  très  petit  nombre  chez  lesquelles  on 
saisisse  de  vagues  ressemblances  avec  le  D.  ferox  ;  la  plupart  même  ressemblent  plus 
aux  D.  Stramonium  et  D.  quercifolia,  avec  lesquels  elles  n'ont  aucune  parenté, 
qu'aux  espèces  dont  elles  descendent.  Il  y  en  a  qui  ont  les  fleurs  blanches  et  les 
tiges  vertes,  tantôt  unicolores,  tantôt  colorées  de  pourpre  à  la  base:  d'autres  ont  les 
fleurs  violettes  de  divers  tons  et  les  tiges  plus  ou  moins  brunes,  quelquefois  même 
d'un  pourpre  noir  aussi  foncé  que  dans  le  D.  Tatiila,  qui  est  le  type  le  plus  parfait 
de  la  série  violette  :  les  fruits  sont  de  toutes  les  grosseurs,  depuis  celle  d'une  aveline 
jusqu'à  celle  d'une  forte  noix,  et  ces  fruits  sont  les  uns  très  épineux,  les  autres 
seulement  couverts  de  tubercules  ou  presque  dépourvus  d'épines;  certains  individus 
fructifient  dès  la  première  dichotomie,  certains  autres  seulement  dans  les  dernières; 
enfin  il  y  en  a  qui  ne  nouent  pas  un  seul  fruit.  En  somme,  les  quarante-cinq 
plantes  des  deux  lots  constituent,  pour  ainsi  dire,  autant  de  variétés  individuelles, 
comme  si,  le  lien  qui  devait  les  rattacher  aux  types  spécifiques  s'étant  rompu,  leur 
végétation  s'était  égarée  dans  toutes  les  directions.  C'est  ce  que  j'appelle  la 
variation  désordonnée,  par  opposition  à  une  autre  manière  de  varier  bien 
différente,  dont  je  parlerai  plus  loin. 

On  pourrait  demander  si  cette  propension  des  hybrides  à  varier  se  continue  à 
la  troisième  génération  et  aux  suivantes,  lorsqu'ils  conservent  leur  fertilité.  Voici 
qui  va  répondre  à  cette  question. 

En  1863  et  1864,  j'observais  la  sixième  et  la  septième  génération  d'un  hybride 
que  je  conserve  depuis  plusieurs  années,  le  Linaria  piirpureo-vulgaris,  toutes  deux 
représentées  par  quelques  centaines  d'individus.  Un  bon  nombre  de  ces  derniers 
rentraient,  les  uns  complètement,  les  autres  partiellement,  dans  les  formes  du  Linaria 
vulgaris  à  fleurs  jaunes,  un  moindre  nombre  dans  celles  du  Linaria  purpurea  à  fleurs 
pourpres.  On  y  trouvait  tous  les  genres  de  variation  possibles:  des  tailles  rabougries 
ou  élancées,  des  feuillages  larges  ou  étroits,  des  corolles  déformées  de  diverses 
manières,  décolorées  ou  revêtant  des  teintes  insolites,  et,  de  toutes  ces  combinaisons, 
il  n'était  pas  résulté  deux  individus  entièrement  semblables.  Il  est  bien  visible  qu'ici 
encore  nous  avons  affaire  à  la  variation  désordonnée  qui  n'engendre  que  des  indivi- 
dualités, et  que  l'uniformité  ne  s'établit  entre  la  descendance  des  hybrides  qu'à  la 
condition  qu'elle  reprenne  la  livrée  normale  des  espèces. 

Des  faits  semblables,  auxquels  on  n'a  peut-être  pas  accordé  toute  l'attention 
qu'ils  méritaient,  se  sont  produits  et  se  produisent  journellement  encore  dans  la 
pratique  des  horticulteurs  fleuristes.  En  voici  un  bien  connu  et  bien  authentique: 
il  existe  dans  les  jardins  deux  espèces  parfaitement  caractérisées  de  Pétunias,  l'une 
à  fleurs  blanches  (P.  nyctaginifiora),  l'autre  à  fleurs  pourpres  (P.  violacea),  sans 
variétés  connues  jusqu'ici,  mais  se  croisant  avec  facilité  et  donnant  par  là  des 
hybrides  aussi  féconds  qu'elles-mêmes.  A  la  première  génération,  tous  les  hybrides 
se  ressemblent;  à  la  seconde,  ils  se  diversifient  de  la  manière  la  plus  remarquable, 
les  uns  retournant  à  l'espèce  blanche,  les  autres  à  l'espèce  pourpre,  et  un  large  reliquat 
marquant  toutes  les  nuances  entre  les  deux.     Que  ces  variétés  soient  fécondées  arti- 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  87 

ficiellement  les  unes  par  les  autres,  comme  le  font  quelques  jardiniers,  on  en  obtient 
une  troisième  génération  encore  plus  bigarrée,  et,  en  continuant  le  procédé,  on 
arrive  à  des  variations  extrêmes,  quelquefois  monstrueuses,  que  la  mode  régnante 
fait  considérer  comme  autant  de  perfectionnements. 

Ce  qui  est  essentiel  à  noter  ici,  c'est  que  ces  variétés  sont  purement  indivi- 
duelles et  sans  fixité.  Du  semis  de  leurs  graines  naissent  de  nouvelles  formes,  qui 
ne  se  ressemblent  pas  plus  entre  elles  qu'elles  ne  ressemblent  à  celles  qiü  les  ont 
produites. 

Si  nous  passions  en  revue  tous  les  autres  groupes  de  plantes  d'agrément  où  se 
sont  trouvées ,  au  début  de  la  culture ,  deux  ou  plusieurs  espèces  assez  voisines 
d'organisation  pour  donner  lieu  à  des  hybrides  fertiles,  nous  y  découvririons  les  mêmes 
faits  de  variabilité  individuelle  et  jamais  collective  que  je  viens  de  signaler.  Les 
Primevères  et  les  Rosiers,  pour  n'en  pas  citer  d'autres,  en  sont  des  exemples 
mémorables.  Mille  et  mille  fois  croisées  les  unes  par  la  autres,  soit  avec  intention 
par  les  horticulteurs,  soit  accidentellement  par  les  insectes,  les  espèces  de  ces  deux 
genres  ont  donné  naissance  à  des  variétés  si  nombreuses  qu'on  peut  à  peine  les 
énumérer,  et  que  les  types  primitifs  des  espèces,  noyés  dans  cette  multitude  confuse 
et  toujours  changeante,  n'ont  pour  ainsi  dire  plus  qu'une  existence  de  convention. 
Quelle  que  soit  la  variété  de  Rosier  ou  de  Primevère  des  jardins  (si  bien  nommée 
Primula  variabilis)  dont  on  sème  les  graines,  on  peut-être  assuré  d'avance  qu'elle 
ne  se  reproduira  pas  identiquement  et  qu'on  verra  naître  du  semis  à  peu  près  autant 
de  variations  nouvelles  que  d'individus. 

Ceci  m'amène  très  naturellement  à  jeter  un  coup  d'œil  sur  nos  arbres  fruitiers, 
les  Pommiers  et  les  Poiriers  particulièrement,  dont  les  variétés  se  comptent  par 
centaines,  et  je  dirais  même  par  milliers,  si  l'on  conservait  toutes  celles  que  l'on  voit 
naître  des  semis.  Les  arboriculteurs  instruits  sont  unanimes  à  reconnaître  que  ces 
variétés  sont  individuelles  et  sans  permanence,  et  que  la  greffe  est  absolument 
nécessaire  pour  les  conserver  et  les  propager,  ce  dont  M.  Decaisne  a  donné 
récemment  la  démonstration  expérimentale.  Faut-il  en  conclure  que  ces  variétés  sont 
le  résultat  de  croisements  entre  espèces  et  races  distinctes  ?  La  preuve  directe  manque, 
mais  j'oserais  affirmer  que  c'en  est  bien  là  effectivement  la  cause,  et  que  sous  cette 
multitude  de  formes  instables  se  cachent  plusieurs  types  spécifiques  primitivement 
distincts,  auxquels  il  n'est  plus  possible  aujourd'hui  d'assigner  leurs  vrais  caractères. 
Au  surplus,  quelque  opinion  qu'on  se  fasse  à  cet  égard,  il  faut  reconnaître  que  ces 
formes,  non  transmissibles  par  voie  de  génération,  manqiient  par  cela  même  du 
caractère  essentiel  des  espèces  et  des  véritables  races,  qui  est  de  se  perpétuer  fidèle- 
ment par  le  semis  et  de  faire  nombre.  Rigoureusement,  on  peut  dire  que  ces  variétés 
ne  sont  encore  représentées,  quelques  unes  après  des  siècles  de  durée,  que  par  un 
seul  individu,  toujours  le  même  et  toujours  renouvelé  par  la  greffe,  c'est-à-dire  par 
le  sectionnement  indéfini  de  ses  rameaux. 

Mais  si  les  croisements  ont  produit  ces  phénomènes  de  variabilité  irrégulière 
chez  les  plantes  cvutivées.  ne  serait-il  pas  possible  que  la  même  cause  les  eût  fait 
naître  chez  des  plantes  restées  à  l'état  sauvage?  On  est  porté  à  le  croire  lorsqu'on 
jette  les  yeux  sur  certains  groupes  génériques,  comme  ceux  des  Saules,  des  Potentilles, 
des  Ronces  etc.,  où  les  espèces  les  mieux  caractérisées  au  premier  abord  se  relient 
cependant  l'une  à  l'autre  par  des  formes  intermédiaires,  si  nombreuses  et  si  bien 
graduées,  qu'on  en  vient  à  ne  plus  savoir  où  placer  les  limites  de  ces  espèces  ;  aussi, 
malgré  les  études  les  plus  laborieuses,  ces  genres  sont-ils  restés  un  sujet  de  discorde 
pour  les  botanistes.  Ce  qui  rend  cette  supposition  vraisemblable,  c'est  que  précisé- 
ment les  espèces  de  ces  divers  groupes  se  trouvent  dans  les  conditions  physiques  les 
plus  propres  à  favoriser  leurs  croisements.  Or  il  suffit  ici  que  deux  espèces,  en  se 
croisant,  donnent  lieu  à  des  hybrides  fertiles  ne  rentrant  pas  tous  dans  les  types 
spécifiques,  pour  que  la  variabilité  désordonnée  entre  en  jeu,   et  amène,   au  bout  de 


88  L.  Blaringhem. 

quelques  générations,  ce  chaos  de  formes  indécises  contre  lequel  échouent  tous  les 
efforts  du  botaniste  descripteur. 

Après  avoir  dit  comment  varient  les  hybrides,  il  est  temps  d'examiner  comment 
se  conduisent  les  espèces  pures  de  tout  alliage,  lorsque  leurs  formes  se  modifient. 
Constatons  d'abord  qu'au  point  de  vue  de  la  variabilité,  elles  &ont  très-inégalement 
douées.  Il  y  en  a  qu'on  ne  voit  jamais  varier,  du  moins  dans  le  sens  qu'on  attache 
à  ce  mot;  il  y  en  a  d'autres  qui  varient,  et  quelquefois  dans  des  limites  extrêmement 
larges.  Nous  ignorons  quelles  causes  déterminent  ces  variations;  il  est  permis  de 
croire  cependant  que  le  dépaysement  et  la  culture  n'y  sont  pas  étrangers,  car  on 
voit  naître  à  leur  suite  beaucoup  de  variétés  remarquables.  Mais  les  espèces,  lors- 
qu'elles varient  en  vertu  de  leurs  aptitudes  innées,  le  font  d'une  manière  bien 
différente  de  celle  que  nous  avons  constatée  dans  les  hybrides.  Tandis  que  chez  ces 
derniers  la  forme  se  dissout,  d'une  génération  à  l'autre,  en  variations  individuelles 
et  sans  fixité,  dans  l'espèce  pure,  au  contraire,  la  variation  tend  à  se  perpétuer  et 
à  faire  nombre.  Lorsqu'elle  se  produit,  il  arrive  de  deux  choses  l'une:  ou  elle  dis- 
paraît avec  l'individu  sur  lequel  elle  s'est  montrée,  ou  elle  se  transmet  sans  altération 
à  la  génération  suivante,  et  dès  lors,  si  les  circonstances  lui  sont  favorables  et 
qu'aucun  croisement  avec  le  type  de  l'espèce  ou  avec  une  autre  variété  ne  vienne  la 
troubler  dans  son  évolution,  elle  passe  à  l'état  de  race  caractérisée,  et  imprime  son 
cachet  à  un  nombre  illimité  d'individus.  C'est  ainsi  que  je  m'explique  la  formation 
de  ces  races  de  végétaux  économiques  si  tranchées,  si  homogènes  et  si  stables,  que  la 
culture  a  vues  naître,  et  qu'elle  conserve  avec  tant  de  soin.  A  ne  considérer  que 
la  régularité  de  leur  marche,  on  les  prendrait  pour  de  véritables  espèces,  mais  leur 
fragilité,  lorsqu'elles  sont  livrées  au  hasard  des  croisements,  témoigne  de  leur  véri- 
table nature.  Ce  ne  sont  point  des  espèces  dans  le  sens  botanique  du  mot,  ce  sont 
des  catégories  dans  une  espèce  plus  vaste,  ou,  si  l'on  veut,  des  confréries  d'individus 
semblables  d'organisation  et  portant  une  livrée  uniforme. 

Cette  homogénéité  et  cette  fixité  de  caractères  sont  le  signe  distinctif  des  vrais 
races,  comme  la  diversité  et  le  défaut  de  permanence  sont  celui  des  agglomérations 
nées  du  métissage  ou  de  l'hybridité.  Les  unes,  entachées  d'illégimité,  sont  le  fruit 
de  la  variation  réglée  et  normale  de  l'espèce,  je  dirais  même  plus  volontiers  qu'elles 
sont  l'espèce  elle-même  s'adaptant  à  de  nouveaux  milieux  et  à  des  finalités  nouvelles. 
J'ignore  si  des  faits  analogues  à  ceux  que  je  viens  de  rapporter  ont  été  observés 
dans  le  règne  animal,  mais  je  ne  serais  pas  surpris  si  l'on  venait  un  jour  à  recon- 
naître que  là  aussi  les  croisements  entre  races  caractérisées  sont  une  cause  de 
variabilité  tout  individuelle,  et  qu'ils  sont  impuissants  à  créer  de  nouvelles  races, 
c'est-à-dire  des  aggregations  uniformes  et  capables  de  durer  indéfiniment.  Il  ne 
serait  certainement  pas  sans  intérêt  d'examiner  si,  en  s'alliant  les  unes  aux  autres, 
les  races  bien  distinctes  se  fondent  en  une  nouvelle  race  mixte,  mais  homogène,  ou 
si,  comme  chez  les  plantes,  le  croisement  a  pour  effet  de  diversifier  à  l'infini  les 
physionomies  et  les  tempéramments.  Mais  c'est  là  un  sujet  qui  n'est  plus  de  ma 
compétence,  et  que  j'ai  hâte  de  laisser  aux  zootechnistes  de  profession. 

La  plupart  des  naturalistes  qui  ont  eu  connaissance  des  travaux 
de  N  au  din  sur  les  hybrides  en  ont  surtout  retenu  le  résultat  qui 
est  mis  en  evidence  dans  celle  dernière  note  (et  aussi  en  1875): 
les  hybridations  donnent  naissance  à  la  variation  dés- 
ordonnée. Cette  expression  malheureuse  fit  croire  que  N  au  din 
n'avait  point  reconnu  l'importance  des  règles  de  l'uniformité 
et  de  la  loi  du  retour  dont  il  avait  fourni  de  nombreuses  preu- 
ves.    En  réalité,  à  partir  de  1870,  N  a  u  d  i  n  fut  obligé,  pour  subvenir 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  89 

aux  besoins  de  sa  famille,  d'abandonner  ses  expériences  du  Muséum 
d'Histoire  Naturelle  pour  fonder  l'établissement  de  semences  de 
Collioure;  il  n'a  pu  faire  un  nouvel  exposé  complet  de  ses  essais  et 
de  ses  idées.  La  disjonction  ultérieure  et  constante,  sans  limite,  des 
formes  hybrides  et  aussi  les  retours  inattendus  aux  espèces  opposées 
des  plantes  qui  paraissaient  rentrer  pendant  quelques  générations 
dans  l'un  des  types  est  le  phénomène  très  accessoire  qui  semble 
avoir  dominé  l'impression  que  les  naturalistes,  contemporains  de 
Naudin,  ont  conservé  de  ces  recherches. 

Il  m'a  paru  intéressant  d'en  montrer  toute  l'importance  et  de 
faire  revivre  l'œuvre  de  Naudin,  en  suivant  l'exemple  de  De  Vries, 
de  Correns  et  deTschermak  qui,  il  y  a  dix  ans,  ont  redécouvert 
et  mis  en  valeur  les  lois  de  Mendel. 


Notes  et  Additions. 

Charles  Naudin  est  né  le  14  août  1815  à  Autun  (Saône  et 
Loire),  qu'il  quitta  à  l'âge  de  dix  ans  pour  faire  ses  études  classiques 
au  collège  de  Bailleul  en  Picardie,  puis  au  collège  de  Limoux  (Aube) 
où  il  fut  maître  d'études;  de  1833  à  1836,  il  eut  cette  situation  pré- 
caire successivement  à  Montpellier,  à  Autun,  à  Dijon,  où  il  put  passer 
en  1836  son  baccalauréat  es  lettres,  en  1837,  son  baccalauréat  es 
sciences.  Il  prit  à  Montpellier  une  première  inscription  de  Médecine, 
puis  vint  à  Paris  comme  précepteur  et  secrétaire,  s'etîbrcant  d'approcher 
les  botanistes  les  plus  célèbres,  Auguste  Saint-Hilaire  en 
particulier. 

En  1839,  Naudin  entra  au  Muséum  comme  simple  jardinier  et 
travailla  la  nuit  pour  réussir  à  passer  la  licence  es  sciences  naturelles, 
en  1841,  le  doctorat  es  sciences,  en  1842.  AugusteSaint-Hilaire 
le  prit  alors  comme  aide  ;  quatre  ans  après,  il  se  rendit  à  Rouen  pour 
dresser  le  Catalogue  du  Jardin  botanique  de  cette  ville,  puis  Decaisue 
l'attacha  à  l'herbier  du  Muséum.  Une  névralgie  de  la  face  qui  déter- 
mina une  surdité  incurable  l'écarta  pour  toujours  de  la  carrière  de 
professeur  qu'il  recherchait.  En  1854,  il  fut  enfin  nommé  aide-natu- 
raliste au  Muséum;  il  commença  aussitôt  ses  études  sur  l'Hybridité 
auxquelles  il  songeait  depuis  plusieurs  années. 

En  1859,  il  visita  le  célèbre  jardin  de  Kew,  en  Angleterre;  ses 
travaux  déjà  célèbres  lui  ouvrirent  les  portes  de  l'Académie  le  14  dé- 
cembre 1863.  Il  épousa  en  1860  avec  une  femme  admirable  qui  l'aida 
dans  ses  crises  les  plus  pénibles  et  veut  actuellement  continuer  à 


90  L.  Blaringhem. 

développer  son  influence  scientifique;  il  dut,  tant  pour  améliorer  son 
état  maladif  que  pour  subvenir  à  l'existence  de  sa  famille,  aller  fonder 
à  Collioure  (Pyrénées  orientales)  un  établissement  privé  de  culture  ex- 
périmentale; il  y  vécut  près  de  dix  ans  consacrant  tout  son  temps  à 
l'acclimation  sur  les  bords  de  la  Méditerrannée  des  plantes  exotiques 
du  Cap,  de  la  Nouvelle  Zélande,  de  la  Chine  et  du  Japon;  il  était 
déjà  âgé,  fatigué  par  son  commerce  de  plantes  et  de  graines  lorsqu'à 
la  mort  de  T hure t,  en  1878,  la  villa  et  le  jardin  d'Antibes  offerts  à 
l'Etat  par  Madame  H.  Thuret,  furent  transformés  en  un  Laboratoire 
d'enseignement  botanique  dont  Naudin  fut  nommé  le  directeur. 

Le  Jardin  Thuret,  avec  un  budget  de  12000  francs  comprenant 
les  frais  d'entretien  et  les  traitements  du  personnel,  devint  une  des 
stations  d'études  les  plus  précieuses,  tant  au  point  de  vue  des  ressources 
scientifiques  nouvelles  fournies  aux  savants  que  pour  les  démonstrations 
qu'il  fournît  de  l'acclimation  possible,  sur  la  Côte  d'Azur,  des  arbres  et 
des  fleurs  les  plus  recherchées.  Pendant  les  vingt  années  que  Naudin 
vécût  à  Antibes,  il  consacra  ses  efforts  spécialement  à  l'étude  des 
Eucalyptus  qu'il  fit  venir  d'Australie  pour  les  propager  tant  en 
Algérie  que  sur  les  côtes  méditerranéennes  de  la  France;  il  se  pré- 
occupa aussi  des  Vignes  herbacées  du  Soudan,  des  Kakis  du  Japon 
dont  il  annonça  l'avenir.  Ses  carnets  d'observations,  que  Madame 
Naudin  a  bien  voulu  me  confier,  donnent  à  la  lecture,  une  im- 
pression d'énergique  activité,  de  hardiesse  et  d'originalité  qui  en 
firent,  à  80  ans,  un  des  savants  les  plus  entreprenants  et  les  plus 
curieux  du  siècle.     Dès  1852,  il  avait  admis  la  descendance  des  espèces. 

Charles  Naudin  mourut  à  Antibes,  le  19  mars  1899,  à  l'âge 
de  quatre-vingt-trois  ans. 


(Consulter  Berthelot,  M.  —  Notice  historique  sur  la  vie  et  les  travaux  de 
M.  Naudin.  lue  à  TAcadémie  des  Sciences  le  17  décembre  1900). 

L'œuvre  de  Naudin  se  décompose  en  trois  parties;  celle  du  savant  botaniste 
et  philosophe,  sur  laquelle  nous  insistons  seulement  ici;  celle  du  publiciste,  colla- 
borateur assidu  de  la  Revue  horticole,  du  Journal  d'Agriculture  pratique, 
du  Bon  Jardinier,  de  la  Flore  des  serres,  de  l'Encyclopédie  de  l'Agri- 
culture; celle  de  l'acclimateur,  collaborant  avec  Decaisne ,  son  maître  dévoué,  au 
Manuel  de  l'Amateur  des  jardins  (1852—1872),  publiant  une  adaptation  d'un 
traité  (Select  extratropical  plants)  de  Müller,  de  Melbourne,  sous  le  titre 
Manuel  de  l'acclimatation,  des  études  nombreuses  sur  les  Eucalyptus  (1883),  les 
Palmiers  Phoenix  (1893),  les  Pittospornm  (1899),  et  correspondant  régulièrement  avec 
la  Société  Nationale  d'Acclimatation  de  France.  Voici  quelques-uns  des  titres  de  ses 
Mémoires  de  botanique  les  plus  importants: 

1840.  —  Note  sur  des  bourgeons  adventifs  produits  par  la  feuille  d'un  Drosera 
intermedia.     (Ann.  Sc.  natur.  bot.,  2ième  Sér.,  t.  14,  p.  14.) 

1842  a.  —  Essai  sur  la  Végétation  des  Solanées.  Thèse  inaugurale  pour  l'obtention 
du  grade  de  docteur  es  sciences.     Paris,  avec  3  planches. 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  91 

1842  b.    —    Eésumé   de    quelques    observations    sur   le    développement    des   organes 

appendiculaires  des  végétaux.    (Ann.  Se.  n  a  t.  bot.,  2ième  Sér.,  t.  18,  p.  360.) 
1842  c.  —  Avec  A.  deSaint-Hilaire.  —  Suite  de  la  Eevue  de  la  Flore  du  Brésil. 

(Ann.  Sc.  na  t.  bot.,  t.  18,  p.  24  et  209.) 
1842  d.  —  Revue  de  la  Flore  du  Brésil  méridional.     (Ann.  Sc.  na  t.  bot.,  3iéme  Sér. 

t.  2,  p.  140.) 
1844  a.  —  Nouvelles  recherches  sur  le  développement  des  axes  et  des  appendices  des 

végétaux.     (Ann.  Sc.  nat.  bot.,  3iéme  Sér.,  t.  1,  p.  162.) 
1844b.  —  Revue   des   Caryophyllées   du   Chili,   Monographie   publiée   dans   Gay  Cl. 

Flora  Chilena. 
1844—1845.  —  Additions  à  la  Flore  du  Brésil.     (Ann.  Sc.  nat.  bot.,  3ième  Sér.,  t.  3, 

p.  169,  t.  4,  p.  48.) 
1849—1852.  —  Melastomacearum  quae  in  Museo  parisiensi  continentur  monographicae 

descriptionis   et  secondum   affinitates   distributionis  tentamen.     (Ann.  Sc. 

nat.  bot.,  t.  12  à  18,  27  planches;  volume  à  part,  in  -8°  de  720  pages.) 
1852.  —  Considérations  philosophiques   sur  l'espèce  et  la  variété.     (Revue  horti- 
cole, 4ième  Sér.,  1. 1,  No.  6,  p.  102—109)  (16  mars  1852.)     [Voir  p.  31.] 
1855.  —  Observations  relatives   à  la  nature  des  vriUes  et  à  la  structure   de  la  fleur 

et  du  fruit  dans  les  Cueurbitacées.     (Ann.  Sc.  nat.  bot.,  4ième  gér.,  t.  4, 

p.  5  et  Comptes  rendus  Ac.  des  Sciences,  Paris,  t.  41,  p.  720.) 
1856  a.  —  Nouvelles   recherches    sur   les   caractères   spécifiques    et   les    variétés    des 

espèces   dans  le   genre  Cucurbita.    (Ann.   Sc.   nat.   bot.,  4ième  Sér.,  t.  6, 

p.  5—72,  PI.  1—3.)     [Voir  p.  35.] 
1856  b.  —  Remarques  au  sujet  du  croisement  supposé  des  variétés  blanches  et  violettes 

du  Haricot  d'Espagne.     (Bull.  soc.  bot.  France,  t.  3,  p.  179.) 
1856  c.  —  Constatation  du  retour   spontané   de  plantes  hybrides  du  genre  Primula 

aux  types  des  espèces  productrices.    (C.  R.  A  c.  d  e  s  S  c,  Paris,  t.  42,  p.  625.) 

[In  extenso,  p.  43.] 
1856 d.  —  Observation   d'un   cas   d'hybridité  anormale.     (C.  R.  Ac.   des   Se,   Paris, 

t.  42,  p.  845.) 

1856  e.  —  Observation  relative  à  la  formation  de  graines  sans  le  secours  de  pollen. 

(C.  R.  Ac.  des  Se,  t.  43,  p.  538.) 
1856 f.  —  Résultats   d'une   fécondation  insuffisante   dans  les  végétaux.     (C.  R.  Ac 

des  Se,  Paris,  t.  42,  p.  1003.) 
1857a.  —  Remarques  au  sujet  des  observations  de  M.  Clos  au  sujet  des  Vrilles  de 

Cueurbitacées.     (Bull.  soc.  bot.  de  France,  t.  4,  p.  109.) 

1857  b.  —   Observation  d'ovaires   développés   en   fruits,    sous   l'influence   d'un   pollen 

étranger,    mais  ne   contenant  aucune  graine  embryonnée.     (C.  R.  Ac.  des 

S  c. ,  Paris,  t.  44,  p.  383.) 
1857c.  —  Description  d'une  nouvelle   espèce   du  genre  Coccinia.     (Ann.   Sc.   nat. 

bot,  4ièmeSér.,  t.  9,  p.  396.) 
1858a.  —  Considérations   générales  sur  l'espèce  et  la  variété.     (C.  R.  Ac.   des  Sc. , 

Paris,  t.  56.)     [In  extenso,  p.  37.] 

1858  b.  —  Observations   concernant  quelques  plantes  hybrides   cultivées  au  Muséum. 

(Ann.  Sc.  nat.  bot,  4ième  Sér.,  t  9,  p.  257—278.) 
1858c.  —  Description  d'une  nouvelle  espèce  du  genre  Bryonia.     (Ann.  Sc.  nat.  bot., 

4ièine  Sér.,  t  9,  p.  396—398.) 
1859a.  —  Observation  d'un  cas  remarquable  d'hybridité  disjointe.     (C.  R.  Ac.  des  Se, 

Paris,  t  49,  p.  616—619.)     [In  extenso,  p.  45.] 
1859b.  —  Monographie   des   espèces   et  des  variétés   du  genre  Cucumis.     (Ann.  Sc. 

nat  bot.,  4ième  Sér.,  t.  XI,  p.  5.) 


92  I^-  Blaringhem. 

1859  c.  —  Revue  des  Cucurbitacées  cultivées  au  Muséum  d'histoire  naturelle  eu  1859, 
comprenant  les  espèces  des  genres  Benincasa,  Peponopsis,  Lagenaria, 
Citrullus ,  Coccinia ,  Luffa ,  Momordica ,  Bryonia ,  Mukia ,  Sicydium, 
Rhynchocarpa,  Melodia,  Thladiantha,  Echinocystis,  Cyclanthera,  Sicyos 
et  Sicyosperma.     (Ann.  Se.  nat.  bot.,  4ième  Sér.,  t.  12,  p.  79.) 

1860a.  —  Analyse  d'un  Mémoire  sur  les  Cucurbitacées  (Bull.  soc.  bot.  France, 
t.  7,  p.  381)  où  Decaisne  fait  nettement  allusion  aux  analogies  de  la 
théorie  de  Darwin  et  de  Naudin  sur  l'origine  des  espèces. 

1860b.  —  Présentation  des  hybrides  A.&  Linaria  vulgaris  et  L.  jmrjmrea  (Bull.  soc. 
bot.  France,  t.  7,  p.  485)  dans  laquelle  Decaisne  indique  la  règle  du 
retour  aux  parents  dès  la  seconde  génération  hybride. 

1862  a.  —  Espèces  et  variétés  nouvelles  de  Cucurbitacées  cultivées  au  Muséum  en 
1860  et  en  1861.     (Ann.  Sc.  nat.  bot,  4ième  Sér.,  t.  16,  p.  154.) 

1862b.  —  Retour  définitif  et  complet  des  plantes  hybrides  aux  formes  des  espèces 
productrices.     (C.  R.  Ac.  des  Se,  Paris,  t.  55,  p.  321.) 

1863a.  —  Cucurbitacées  cultivées  au  Muséum  en  1862.  (Ann.  Sc.  nat.  bot., 
4iéme  Sér.,  t.  18,  p.  159.) 

1863b.  —  Nouvelles  recherches  sur  Thybridité  des  végétaux.  (Ann.  Sc.  nat.  bot., 
4iéme  Sér.,  t.  19,  p.  180—203.)    [Voir  p.  48—80  et  97—105.] 

[Le  mémoire  manuscrit,  de  plus  de  200  pages  et  accompagné  d'un 
atlas  de  30  planches,  a  été  déposé  à  l'Académie  en  1861  et  a  remporté  le 
Grand  prix  de  physiologie  végétale  en  18H2.  La  deuxième  partie  seule, 
renfermant  la  discussion  des  faits  et  les  conclusions  a  été  imprimée  en  1863 
dans  les  Ann.  des  Se.  nat.;  une  partie  des  faits  et  des  planches  ont  été 
publiées  dans  les  Nouvelles  archives  du  Muséum  d'Histoire 
naturelle  en  1865,  t.  1,  in  -4°,  p.  1—^176;  la  plupart  des  botanistes  ont 
à  leur  disposition  les  Annales  des  Sciences  Naturelles,  c'est  pour- 
quoi j'ai  cru  pouvoir  me  limiter  à  l'analyse  de  la  seconde  partie,  et  donner 
au  contraire  le  texte  intégral  de  quelques  séries  d'Observations  publiées 
dans  les  Comptes  Rendus  de  l'Académie  des  Sciences  et  dans 
les  Nouvelles  Archives  du  Muséum.] 

1863c.  ■ —  Réfutation  de  la  théorie  de  la  fécondation  artificielle  des  céréales.  (Journal 
d'Agriculture  pratique,  octobre  1863.) 

1864.  —  De  l'hybridité   considérée   comme   cause   de   variabilité   dans  les   végétaux 

(Ann.  Sc.  nat.  bot..  5ième  Sér.,  t.  3,  p.  153— 163,  1865,  paru  dans  les 
Comptes  Rendus  de  l'Académie  des  Sciences,  le  21  novembre 
1864,  t.  59,  p.  837.)    [Extrait  p.  84—88.] 

1865.  —  Cucurbitacées  nouvelles  cultivées  au  Muséum  en  1863,   1864,    1865.     (Ann. 

Sc.  nat.  bot,  5ièiue  Sér,  t  5,  p.  5.) 
1866a.  —  Cucurbitacées   cultivées   au  Muséum   d'histoire  naturelle   en  1866.     (Ann. 

Sc.  nat.  bot.,  Sér.  5,  t.  6  p.  5 — 32.) 
1866  b.  —  Cas  de  Monstruosités   devenus   le  point  de   départ  de   nouvelles  races  de 

végétaux.     (C.  R.  Ac.  des  Se,  Paris,  t.  64,  p.  929.^ 
1869.  —  La  nouvelle  maladie  de  la  vign?  et  ce  qu'on  pourrait  faire  pour  y  remédier. 

(C,  R.  Ac.  des  Se,  Paris,  t  69,  p.  581.) 
1874  a.  —  Objections  au   procédé   de  l'arrachage   des  Vignes  pour  la  destruction  du 

Phylloxéra;   indication  d'un   autre  procédé.      (C.   R.   Ac.   des   Se,   Paris, 

t.  79,  p.  197.) 
1874b.  —  Les  espèces  affines  et  la  théorie  de  l'évolution.     (Bull.  soc.  bot.  France, 

t  XXI,  :^3  p.) 
1875.  —  Variation   désordonnée   des  plantes  hybrides  et  déductions   qu'on  peut  en 

tirer.     (C.  R.  Ac.  des  Se,  Paris,  t  81,  27  sept  et  4  octobre,  p.  520  et  553.) 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  93 

1876a.  —  Kecherches  au  sujet  des  influences  que  les  changements  de  climats  exercent 
sur  les  plantes  (avec  la  collaboration  de  M.  Radlkofer,  Ann.  Sc.  na  t. 
bot,  6iènie  Sér.,  t.  4,  10  p.). 

1876  b.  —  Huit  années  d'observations  météorologiques  faites  au  jardin  d'expériences 
de  CoUioure.     (Ann.  Sc.  na  t.  bot.,  ßieme  Sér.,  t.  V,  p.  323.) 

1879.  —  Observations   au   sujet   du  Cotonnier  Bahmié.     (C.  R.  Ac.   des  Se,   Paris, 

t.  8,  p.  1197.) 

1880.  —  Essai  de  Culture  du  Cotonnier  précoce.    Bull.  Soc.  d'acclimation,  1880. 

1881.  —  Quelques  remarques  au  sujet  des  Plaqueminiers  {Diospyros)  cultivés  à  l'air 

libre  dans  les  jardins  de  l'Europe.     (Nouv.  Arch.  Muséum,  Sér.  2,  t.  3.) 
1883  a.  —  Mémoire   sur  les  Eucalyptus  introduits   dans  la  région   méditerranéenne. 

(Ann.  Sc.  nat.  bot.,  6ième  Sér.,  t.  16,  p.  337.) 
1883b.  —  Notice   sur  les  Eucalyptus.    (Bull.   soc.   bot.  France,  t.  30,  p.  LXVI.) 

1887.  —  Manuel  de  l'acclimateur  ou  choix  de  plantes  recommandées  pour  l'agriculture, 

l'industrie   et  la  médecine  adaptées   aux  divers  climats   de  l'Europe  et  des 
pays  tropicaux,  Paris,  8°,  565  p. 

1888.  —  Lettre  sur  la  Culture  de  la  Eamie  en  Provence.  (C.  E.  Ac.  des  Se,  t.  104.) 
1891.  —  Description  et  emploi  des  Eucalyptus.  (C.  R.  Ac.  des  Se,  t.  112,  p.  141.) 
1893.  —  Quelques   observations   sur  la  fécondation   des  palmiers   du  genre  Phoenix. 

(Revue  générale  de  Botanique,  t.  V,  p.  97 — 99.) 
N  au  din  a  aussi  fait  plusieurs  travaux  importants  sur  Les  Nodosités  des  racines 
de  Légumineuses,  publiés  dans  des  brochures  à  part. 


Note  I.  Relative  aux  relations  de  Darwin,  de  Mendel  et  de 
N  au  din, 

Darwin  a  écrit  l'Origine  des  espèces  sans  connaître 
l'article  de  Naudin;  c'est  Hooker  qui  le  lui  signala  en  décembre 
1859  ;  Darwin  en  prit  connaissance  aussitôt  et  voici  son  impression  : 
„Vous  avez  été  bien  bon  de  m'envoyer  Naudin.  Je  me  demande 
comment  Decaisne  a  pu  dire  que  c'était  la  même  théorie  que  la 
mienne.  Naudin  parle  de  la  sélection  artificielle,  —  beaucoup 
d'écrivains  anglais  en  ont  fait  autant  — ;  j'ai  cru  que  son  mémoire 
serait  exactement  comme  le  mien,  quand  il  dit  que  les  espèces  se 
sont  formées  de  la  même  manière,  et  il  m'a  été  impossible,  par  contre, 
d'y  trouver  un  seul  mot  se  rapportant  à  la  lutte  pour  l'existence  et 
à  la  sélection  naturelle.  Au  contraire,  il  introduit  son  principe  de 
finalité  (que  je  ne  comprends  pas)  qui,  dit-il,  est  chez  quelques 
auteurs  la  fatalité,  chez  d'autres  la  Providence,  et  qui  adapte  les 
formes  de  chaque  être  vivant,  et  les  harmonise  dans  la  nature. 

„Comme  nos  anciens  géologues  (qui  croyaient  qu'autrefois  les  forces 
de  la  nature  étaient  plus  grandes),  il  imagine  que  les  espèces  étaient 
plus  plastiques  au  début.  Son  simile  d'arbre  et  de  classification  est 
pareil  au  mien  (et  à  d'autres),  mais  je  ne  crois  pas  qu'il  ait  beaucoup 
réfléchi  sur  la  matière,  sans  quoi  il  eut  vu  que  la  généalogie  ne  peut 
fournir  à  elle  seule  la  classification.  Il  m'est  impossible  de  discerner 
dans  Naudin  une  beaucoup  plus  grande  analogie  avec  Wallace 


94  L.  Blaringhem. 

et  moi  qu'il  n'y  en  a  chez  Lamarck.  Nous  sommes  tous  d'accord 
sur  la  modification  et  sur  la  descendance."  (Ch.  Darwin  à  J.  D. 
Hooker,  23  décembre  1859.  D'après  Vie  et  correspondance 
d  e  C  h.  D  a  r  w  i  n ,  publié  par  FrancisDarwin,  traduction  V  arigny, 
vol.  II,  p.  90.)    [Voir  Note  [4],  p.  96.] 

Naudin  est  classé  auprès  de  Lamarck  et  l'honneur  est  plus 
grand  que  ne  le  pensait  Darwin;  le  principe  de  finalité  incompris, 
c'est  la  notion  d'Orthogénèse  vers  laquelle  on  est  actuellement  poussé, 
après  avoir  limité  l'action  de  la  lutte  pour  l'existence  dans  la  pro- 
duction des  espèces.  D'ailleurs,  à  l'époque  où  Darwin  prenait  con- 
naissance du  Mémoire  de  1852,  Naudin  avait  longuement  réfléchi  à 
la  notion  d'espèce,  puisqu'il  avait  publié  la  plupart  des  Notes  analysées 
dans  le  chapitre  I  et,  en  particulier,  ses  Considérations  sur 
l'espèce  et  la  Variété  parues,  en  mars  1858,  dans  les  Comptes 
Eendus  de  l'Académie  des  Sciences.  Une  étude  critique  de  la  corres- 
pondance de  Darwin  montre  que  ce  savant,  préoccupé  avant  tout 
de  la  distribution  géographique  des  espèces,  ne  pouvait  accorder  une 
bien  grande  valeur  aux  expériences  limitées  de  Naudin. 

Il  n'en  est  plus  de  même  lorsque,  quatre  ans  plus  tard,  Darwin 
a  entrevu  le  parti  très  important  qu'il  peut  tirer  de  la  fécondation 
croisée  avantageuse  dans  la  lutte  pour  la  vie;  l'infertilité  des  hybrides 
ou  leur  impossibilité  est  considérée  comme  un  argument  sérieux  en  faveur 
de  la  sélection  sexuelle  et  Darwin  écrit  à  Naudin  le  7  février  1863: 

„Cher  Monsieur, 

Une  absence  de  chez  moi  m'a  empêché  de  vous  offrir  mes  remer- 
cimen(t)s  sincèr(e)s  pour  la  peine  que  vous  avez  pris(e)  en  m'écrivant 
votre  lettre  du  2  Février  si  remplie  d'information(s)  d'une  si  grande 
valeur. 

Il  me  fait  grand  plaisir  d'avoir  votre  opinion  (autant  que  vous 
êtes  capable  de  l'exprimer)  sur  le  croisement  des  variétés  de  Melons; 
et  je  m'en  servirai  pour  1(a)  citer. 

Récemment  j'ai  fait  grand  usage  de  vos  Mémoires  admirables 
sur  les  Cucurbitacae,  autant  pour  la  citation  que  pour  m'informer. 
Je  vous  remercie  bien  de  votre  intention  de  m'envoyer  votre  nouveau 
Mémoire.   J'anticipe  avec  grand  intérêt  votre  ouvrage  sur  l'Hybridation. 

Agréez  mes  remerciements  cordi(aux)  pour  votre  extrême  bonté 
et  croyez  moi,  avec  beaucoup  de  respect,  votre  très  obéissant  serviteur. 

Charles  Darwin."  ^) 


^)  Madame  Naudin  m'a  fait  l'honneur  de  me  remettre  cinq  lettres  inédites 
de  Darwin  à  son  mari;  celle-ci  fut  rédigée  en  français,  sans  doute  parle  secrétaire 
de  Darwin,  qui  a  seulement  mis  au  bas  sa  signature;  les  autres  sont  en  anglais, 
de  la  main  de  Darwin;  l'une  d'elles  est  complétée  par  une  note  explicative  de 
Bentham. 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  95 

Il  paraît  certain,  d'autre  part,  que  Mendel  n'a  pas  eu  connais- 
sance du  Mémoire  de  Naudin  dont  les  conclusions  ont  été  publiées 
dans  les  Annales  des  Sciences  Naturelles-botanique,  en 
1863,  en  même  temps  qu'une  analyse  des  travaux  de  Godron  sur 
l'hybridité  et  le  rapport  de  Duchartre  à  l'Académie  des  sciences 
sur  l'attribution  du  Grand  prix  de  Physiologie  en  1862.  Mendel 
cite,  en  1865,  „de  consciencieux  observateurs  comme  Koelreuter, 
Gaertner,  Herbert,  Lecoq,  Wicliura  et  d'autres  encore"  qui 
ont  étudié  avec  soin  les  hybrides.  Gaertner  etWichura  sont 
avec  Koelreuter  les  autorités  auxquelles  il  fait  le  plus  allusion,  tant 
dans  ses  mémoires  de  1865  (sur  les  Pois)  et  de  1869  (sur  les  Eper- 
vières)  que  dans  ses  lettres  à  Cari  Naegeli.  L'isolement  scientifique 
dans  lequel  a  vécu  Mendel  paraît  expliquer  dans  une  grande  mesure 
cette  ig-norance  et  il  faut  considérer  cette  circonstance  comme  très 
heureuse  pour  la  science,  car,  si  Mendel  avait  eu  connaissance  des 
travaux  de  Naudin,  il  aurait  pu  perdre  confiance  en  la  généralité 
de  la  loi  de  substitution  des  caractères  diiférentiels  chez  les  hybrides, 
comme  cela  paraît  avoir  eu  lieu  plus  tard  après  ses  insuccès  avec  les 
hybrides  d'Epervières  {Hieracium)  etc.,   de  Benoîtes  (Geum)  etc 

[2].  Bien  que  Naudin  n'ait  pas  signalé,  à  ma  connaissance, 
les  travaux  des  Geoffroy  St.  Hi  1  aire  sur  l'origine  des  espèces 
animales,  il  me  paraît  très  probable  que  c'est  à  leur  école  qu'il  a 
acquis  le  sens  des  caractéristiques  de  l'espèce,  de  l'évolution  et  des 
„harmonies"  des  organes  entre  eux;  Naudin  fait  allusion  en  1852 
à  Lamarck  et  „à  d'autres  hommes  de  talent  tant  en  France  qu'à 
l'étranger  qui  ont  affirmé  la  consanguinité  des  êtres  org-aniques  d'une 
même  famille";  il  se  refuse  à  admettre  la  série  linéaire  de 
complexité  croissante  ou  décroissante  préconisée  par  La- 
marck, et  la  distribution  des  formes  suivant  un  enchevêtrement 
désordonné  de  lignes  entrecroisées;  il  imagine  l'arbre 
généalog-ique  alors  qu'Isidore  Geoffroy  St.  Hilaire,  quelques 
années  plus  tard  (1855),  suppose  un  tableau  à  double  entrée  des  carac- 
tères pour  représenter  les  variations  parallèles  d'org-anismes  très 
différents  à  l'origine.  L'Orthogénèse  ne  serait  elle  pas  l'expression 
actuelle  des  ces  variations  parallèles  ou  de  la  finalité  mystérieuse 
que  Darwin  se  refusait  à  comprendre  à  la  lecture  du  Mémoire  de 
Naudin? 

[3].  Le  Mémoire  de  Henri  Levé  que  de  Vilmorin  sur 
l'Amélioration  de  la  Carotte  Sauvage  par  le  semis  est 
la  partie  la  mieux  connue  (de  Vries,  Costantin,  Johannsen,  etc.) 
de  l'ensemble  des  documents  réunis  en  1859  par  Louis  Vilmorin 
dans  sa  Notice  sur  l'Amélioration  des  plantes  par  le 
semis.  C'est  pourtant  à  ce  dernier  que  revient  l'honneur  d'avoir 
mis  en  lumière  la  possibilité  de  l'obtention  de  nouvelles  variétés  par 


96  L.  Blaringhem. 

mutation,  après  une  période  d'aifollement.  C'est  à  lui  aussi  qu'il  faut 
attribuer  la  mise  au  point  des  travaux  d'Amélioration  de  Betterave 
à  sucre,  c'est  à  dire,  en  définitive,  la  distinction  entre  ce  qui  peut 
être  obtenu  par  la  variation  brusque  (Ajonc  sans  épines)  et  ce  qui 
peut  être  acquis  et  maintenu  par  la  sélection  lente  et  répétée  (Bette- 
rave à  sucre).  Ces  travaux  sont,  à  ma  connaissance,  les  premiers  où 
il  est  fait  une  opposition  claire  et  précise  entre  la  mutation  et  les 
fluctuations. 

[4].  Il  est  intéressant  de  comparer  l'évolution  des  idées  qui  ont 
amené  L.Vilmorin  et  C  h.  N  a  u  d  i  n  à  rattacher  l'équilibre  dans  lequel 
se  trouve  l'espèce  ou  la  race  aux  notions  qui  leur  étaient  les  plus 
familières.  Pour  Vilmorin  l'équilibre,  c'est  à  dire  la  fixité  d'une 
variété,  tient  à  l'équivalence  des  actions  immédiates  du  milieu  ambiant 
et  des  tendances  accumulées  par  les  ancêtres.  Naudin  examine  le 
problème  de  plus  haut;  il  identifie  l'équilibre  de  l'espèce  naturelle  à 
celui  de  la  race  et  de  la  variété.  L'intérêt  de  cette  identification 
est  considérable,  car  le  succès  de  Darwin  tient  en  grande  partie 
à  l'analogie  qu'il  a  établie  entre  ce  qui  se  passe  avec  la  sélection 
naturelle  et  avec  la  sélection  artificielle.  Je  ne  crois  pas  que  Darv^in 
ait  énoncé  cette  analogie  avec  plus  de  force  que  le  fait  Naudin  dans 
le  passage  suivant  de  son  article  (p.  32). 

[5].  L'image  de  l'arbre  généalogique  exprimant  les  affinités  du 
système  naturel  dont  Darwin  parle  dans  l'origine  des  espèces 
(trad.  Barbier,  p.  497)  et  dont  Haeckel  a  donné  des  applications 
nombreuses  au  règne  animal  est  nettement  exposée  par  N  a  u  d  i  n  dans 
ce  passage.  Le  besoin  d'une  représentation  schématique  de  l'évolution, 
ou  de  la  parenté  dans  le  temps,  avait  aussi  paru  nécessaire  à  Isidore 
Geoffroy  St.  Hilaire  (1855). 

[6].  Ce  passage  est  emprunté  à  l'article  écrit  par  Naudin  dans 
la  Revue  horticole  du  16  Mars  1852  (pages  107— 108);  Naudin 
n'a  pas  cru  devoir  le  faire  imprimer  dans  son  Mémoire  présenté  à 
l'Académie  des  Sciences  en  1861  ;  on  y  trouve  le  germe  de  la  distinction 
des  bonnes  et  des  mauvaises  espèces  dont  le  critérium  pratique  sera 
(voir  la  Note  présentée  à  l'Académie  des  Sciences  en  mars  1858),  pour 
Naudin,  l'infertilité  partielle  ou  complète  des  hybrides. 

[7].  Naudin  fait  ici  allusion  à  la  théorie  de  la  fixité  des  espèces 
soutenue  par  Jordan;  il  est,  nous  le  verrons  encore  plus  loin,  très 
prudent  dans  sa  critique  du  jordanisme  naissant,  surtout  parce  qu'il 
connaissait  la  patience  et  la  rigueur  avec  laquelle  Jordan  faisait  ses 
cultures  expérimentales,  dont  les  résultats  avaient  déjà  été  publiés 
en  partie  dans  les  Annales  de  la  Société  linnéenne  de  Lyon 
(1845—1848).  Dans  l'un  de  ces  mémoires  (6ième  fragment),  Jordan 
avait  dit  (p.  29):  „Les  espèces  existent  indépendamment  de  notre 
manière  de  voir  et  dans  des  limites   qu'il  ne  nous  appartient  pas  de 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  97 

fixer;  nous  n'avons  donc  pas  autre  chose  à  faire  en  les  étudiant  qu'à 
constater  qu'elles  sont  et  ce  qu'elles  sont  suivant  notre  faculté  d'ob- 
server. La  constance  des  caractères  étant  le  signe  unique  auquel 
nous  pouvons  reconnaître  l'espèce,  il  résulte  de  là  nécessairement  que 
toutes  les  formes  constantes  sont  autant  d'espèces  distinctes  .  .  ."  Les 
expériences  de  Naudin  avec  les  Courges  et  les  Concombres  donnent 
au  contraire  lieu  à  une  distinction  parmi  les  groupes  de  formes  à 
caractères  constants;  d'où  résulte  l'importance  accordée  à  l'hybridation 
pour  distinguer  les  espèces  des  variétés. 

[8].  Passage  manuscrit  de  Naudin  ajouté  à  la  fin  du  Mémoire 
sur  l'hybridité  et  daté  de  1863. 

[9].  Il  ne  pouvait  être  question  ici  de  réimprimer  complètement 
le  Mémoire  de  Naudin  publié  dans  les  Nouvelles  Archives  du 
Muséum  d'Histoire  Naturelle.  Les  observations  ont  été  ex- 
posées successivement,  séparées  nettement  les  unes  des  autres  par 
l'auteur;  le  choix  que  j'en  ai  fait  a  été  guidé,  en  partie  par  l'im- 
portance des  résultats  obtenus,  en  partie  par  l'intérêt  qu'elles  oifrent 
lorsqu'on  les  compare  aux  travaux  modernes  sur  le  même  sujet.  J'ai 
donné  le  texte  intégral  des  observations  publiées  sous  les  n°^  7,  8,  9, 
10,  11,  12,  17,  18,  20,  21,  22,  23,  29,  30,  31,  32,  37,  38,  39  fsoit  19 
sur  46),  me  réservant  d'insister  dans  les  Notes  additionnelles  sur 
quelques  passages  que  je  considère  comme  importants.  J'analyse  briève- 
ment les  autres  observations  dans  ces  notes  destinées  à  faciliter  l'utili- 
sation ou  la  critique  de  l'œuvre  de  Naudin: 

Observation  No.  1.  —  Papaver  hispido-bracteatum  (P.  bracteatum  (F.) 
Bieberst.  X  -?*•  hispidum  (M.)  Hort.  par).  Une  planche  coloriée  re- 
présente cet  hybride  stérile,  dont  N.  observa  quatre  individus  sem- 
blables, plus  ou  moins  vigoureux,  mais  à  étamines  ne  renferment 
que  des  grains  de  pollen  vides  et  aplatis;  l'ovaire  aurait  pu  être 
fécondé  s'il  avait  reçu  du  pollen  de  P.  hispidum  auquel  l'hybride 
ressemblait  presque  exactement. 

No.  2.  —  Papaver  caucasico  -  bracteatum  (P.  bracteatum  (F.)  X 
P.  caucasicum  (M.)  Bieberst.).  Deux  hybrides  entièrement  stériles  et 
plus  voisins  du  père  que  de  la  mère. 

Beaucoup  d'autres  croisements  entre  espèces  de  genres  diiférents 
de  Papavéracées  ont  été  tentés  sans  succès,  mais  „des  résultats 
négatifs  ne  prouvent  qu'à  la  condition  d'être  très  souvent  répétés,  ce 
qui  n'a  pas  été  le  cas  ici".  Dans  les  deux  exemples  suivis,  N.  insiste 
sur  ce  que  la  fécondation  hybride  a  été  accompagnée  d'une  fécondation 
propre  due  à  l'insuffisance  de  la  protection  des  ovaires  ;  dans  le  No.  1, 
il  y  eut  4  hybrides  sur  une  vingtaine  de  plantes;  dans  le  No.  2, 
2  hybrides  sur  50  plantes.  Le  développement  des  graines  hybrides  n'a- 
t-il  pas  pu  être  favorisé  par  le  développement  de  graines  pures  dans  le 
même  fruit?    Ce  problème  mérite  d'être  repris;  dans  une  étude  sur  la 

Progressas  rei  botanicae  IV.  7 


98  L.  Blaringhem. 

Parthénogenèse  des  végétaux  supérieurs  (1909),  j'ai  montré  Que  la 
parthénocarpie,  ou  seulement  la  persistance  prolongée  de  l'ovaire  non 
fécondé  était  favorable  au  développement  parthénogénétique  de  quelques 
graines  ;  il  pourrait  en  être  de  même  pour  les  graines  hybrides  entre 
espèces  éloignées. 

No.  3.  —  Mirabilis  longifloro-Jalapa  {M.  Jalapa  (F.)  X  ^-  longi- 
flora  (M.)). 

La  production  d'hybrides  entre  ces  deux  espèces  de  Belle-de-Nuit 
a  été  l'objet  des  recherches  les  plus  suivies  des  hybrideurs  les  plus 
connus  (Koelreuter,  Gaertner,  Lecoq,  God r on)  et  souvent 
leurs  résultats  ont  été  complètement  négatifs.  Naudin  obtint  1  seule 
graine  de  l'expérience  No.  3  qui  fournit  une  belle  plante  hybride  très 
vigoureuse  à  l'aspect  végétatif  de  M.  longißora,  mais  à  fleurs  de 
M.  Jaïapa  ;  1200  à  1500  boutons  tombèrent  sans  s'ouvrir  ;  des  300  fleurs 
épanouies,  pourpres,  blanches,  panachées,  striées,  aucune  ne  noua  malgré 
l'autofécondation  artificielle;  les  étamines  plus  ou  moins  mal  conformées 
ne  renfermaient  qu'un  pollen  vide.  Les  ovaires  étaient  moins  stériles; 
11  croisements  avec  le  pollen  de  M.  longiflora  restèrent  sans  succès; 
10  avec  le  pollen  de  M.  Jalapa  donnèrent  1  seule  graine  détruite  par 
la  gelée  avant  sa  maturité.  N.  insiste  sur  le  phénomène  de  disjonction 
spécifique,  si  net  sur  les  fleurs  et  qu'il  a  représenté  sur  une  planche 
coloriée.     Ces  études  ont  été  reprises  par  Cor  r  en  s  (1902,  1905). 

No.  4.  —  Mirabilis  Jalapa  luteo-purpiirea. 

Cet  hybride  entre  variétés  d'une  même  espèce  est  facile  à  obtenir 
et  il  est  fertile;  ses  fleurs  sont  d'un  rouge  orangé,  très  discernable 
de  la  teinte  pourpre  des  fleurs  de  la  plante  mère,  mais  cependant 
plus  voisin  de  celle-ci  que  de  la  teinte  jaune  du  père.  „Ceci  ne  doit 
pas  surprendre,  ajoute  Naudin,  attendu  que  la  variété  à  fleurs 
pourpres  est  le  type  premier,  c'est  à  dire  le  type  naturel  de  l'espèce, 
le  plus  ancien  si  l'on  aime  mieux  et  qui,  par  conséquent,  doit  pré- 
dominer dans  les  croisements  des  variétés."  Cette  règle,  constatée 
de  nouveau  par  de  Vries  (1903)  n'est  pas  absolue  (Calycanthèmie 
étudiée  par  Correns  (1905),  capuzes  des  Orges  du  Népaul  d'après 
Rimpau,  Biffen.  Blaringhem  etc.). 

No.  5.  —  Fécondation  par  un  ou  deux  grains  de  pollen  dans  le 
genre  Mirabilis.  Expérience  qui  rappelle  celles  de  Koelreuter 
sur  le  même  sujet;  les  plantes  issues  de  fécondations  par  de  rares 
grains  de  pollen  seraient  moins  vigoureuses  que  celles  dérivant  de 
pollinisations  abondantes.  N.  est  revenu  souvent  sur  cette  question 
qui  répond  à  l'idée  directrice  des  expériences  de  Darwin  sur  les 
avantages  de  la  fécondation  croisée  (voir  page  94). 

No.  6.  —  Frimula  offidnali  -  grandiflora  (?)  [P.  grandiflora  (ou 
elatior  F.?)  X  -P-  officinalis  (M.)  (?)].  Cette  plante  hybride  communiquée 
à  N.  a  été  l'objet  de  sa  première  note  sur  l'hybridité  (p.  43—45)  et 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  99 

lui  a  fait  reconnaître  la  dissolution  des  formes  hybrides  et  leur  retour 
aux  forme  spécifiques;  N.  n'ajoute  à  son  travail  de  1856  qu'une  ob- 
servation d'après  laquelle  la  stérilité  de  l'hybride  premier,  isolé  dans 
la  descendance  de  1856,  pouvait  bien  être  due  à  la  méconnaissance 
de  la  nécessité  de  la  fécondation  croisée  que  Darwin  venait  de 
découvrir  pour  le  genre  Primula.  La  Planche  3  qui  illustre  le  mémoire 
représente  15  figures  colorées  des  Primevères  hybrides  obtenues  de 
semis  par  E.  Becquerel. 

No.  7.  —  Datura  Stramonio-Tatula.  2  générations;  F^, 96  plantes,  p.  48. 

No.  8.  —  Datura  Tatiilo-Stramonium.  2  générations;  F^,  24  plantes, 
p.  49. 

Ces  deux  observations  mettent  nettement  en  évidence  l'identité 
des  hybrides  de  première  génération,  tant  dans  chaque  lot  que  dans  les 
croisements  réciproques.  De  plus  N.  a  noté  en  deuxième  génération, 
20  pieds  faisant  retour  à  D.  Tatula  pur  et  il  a,  en  1865,  ajouté  à  ces 
observations  cette  note: 

„Des  expériences  postérieures  à  celle-ci  m'ont  appris  que  les 
graines  des  hybrides  de  D.  Tatula  et  D.  Stramonium  reproduisent 
ces  deux  espèces  parfaitement  pures,  mais  avec  une  proportion  beaucoup 
plus  grande  pour  le  D.  Tatula  que  pour  le  D.  Stramonium.'^  L'ensemble 
de  ces  résultats  est  bien  analogue  à  ce  qu'a  obtenu  Mendel  avec  Pisum. 

No.  9,  —  Datura  Stramonio-quercifolia.     p.  49. 

No.  10.  —  Datura  ceratocaulo-Stramonium  [D.  Stramonium  (F.)  X 
D.  ceratocaula  (M.)].  Observation  très  importante  en  ce  qui  concerne 
la  pseudo-fécondation,  sujet  sur  lequel  il  ne  m'a  pas  été  possible  dans 
ce  Mémoire,  vu  le  manque  de  place,  d'attirer  l'attention  du  lecteur. 
La  découverte  de  ces  particularités  remonte  à  1855,  comme  l'atteste 
la  note  publiée  dans  les  Comptes  Rendus  de  l'Académie  des 
Sciences  en  1856,  t.  42,  p.  1003—1008. 

No.  11.  —  Datura  Stramonio-laevis.  Cette  observation  est  la  plus 
importante  de  celles  que  N.  a  publiées  sur  l'hybridité  disjointe 
et  fournit  les  arguments  discutés  dans  le  troisième  chapitre  de  ce 
mémoire  ;  de  plus,  les  chiffres  de  disjonction  fournis  à  la  première  et  à 
la  seconde  génération  correspondent  assez  exactement  à  ce  qui  peut 
être  prévu  en  appliquant  la  règle  de  Mendel  à  un  mélange  de 
plantes  hybrides  dans  le  rapport  de  3  Stramonium  à  1  laevis.  N.  ne 
s'est  préoccupé  que  des  formes  obtenues  et  non  des  pourcentages; 
d'après  la  répartition  dans  la  population: 

7  Stramonium  :  24  hybr.  type  Stramonium:  6  hyb.  type  laevis:  1  laevis  pur 
il  résulterait  que  les  caractères  capsules  lisses  et  capsules 
épineuses  constituent  un  couple  complexe  et  non  un  couple 
simple,  devant  être  rapporté  à  un  dihybride  plutôt  qu'à  un  mono- 
hybride, comme  cela  paraît  être  le   cas  pour  les  grains  épineux  et 

7* 


100  ^-  Blaringhem. 

lisses  de  VHordenum  distichum  (Blaringhem  1909  et  1911).  Bateson 
et  Miss  E.  R.  Saunders  (1902,  p.  25;  table  VII);  ont  au  contraire 
trouvé  une  disjonction  dans  la  proportion  de  3  armés  pour  1  inerme. 

No.  12.  — ■  Datura  meteloïdo-Metel.     p.  53. 

No.  13.  —  Nicotiana  californico-rustica  [N.  rustica.  Linn.  (F.)  X 
N.  californica  (M.)  Hort.  par.]. 

N.  remarque  la  grande  confusion  qui  régne  dans  la  classification 
des  espèces  et  des  variétés  du  genre  Nicotiana  ;  les  noms  donnés  sont 
ceux  adoptés  par  le  Muséum.  N.  californica,  appartenant  au  groupe  des 
Petmiioïdes,  diffère  beaucoup  du  rustica  et  a  donné  par  son  croisement 
1  seul  hybride  exactement  intermédiaire  et  figuré  par  la  belle  planche  IV; 
ses  étamines  sont  absolument  stériles,  car  le  pollen  n'est  représenté 
que  par  des  vésicules  vides;  les  ovaires  sont  aussi  stériles  et  aucune 
graine  n'a  pu  être  obtenue  de  60  fleurs  fécondées,  la  moitié  par  du 
pollen  de  N.  rustica,  l'autre  moitié  par  N.  californica. 

L'obtention  de  pieds  N.  rustica  purs  de  la  même  capsule  que 
celle  qui  a  fourni  cet  hybride  conduit  N.  à  la  même  conclusion  que 
pour  les  Pavots  (Note  No.  2,  p.  97). 

No.  14.  —  Nicotiana  gJauco-angustifolia  \_N.  angustifolia,  Hort.  par.  (F.) 
X  N.  glauca,  Graham  (M.)]. 

Malgré  les  grandes  différences  des  tj^pes,  le  croisement  est  facile 
avec  N.  glauca  comme  père.  N.  angustifolia  est  une  variété  (attenuatum  ? 
Dun  al)  du  N.  Tabacum;  4  fleurs  castrées  fécondées  par  pollen  de 
glauca  donnent  autant  de  graines  que  si  la  fécondation  était  normale; 
du  semis  de  quelques  graines,  N.  obtint  11  plantes  identiques  dont 
1  amenée  à  fleurir;  intermédiaire  par  le  port  entre  les  parents,  elle 
se  rapproche  de  N.  angustifolia  par  ses  inflorescences  et  ses  fleurs; 
les  étamines  sont  stériles,  les  ovaires  nouent  facilement  et  donnent  de 
nombreuses  graines  avec  le  pollen  de  N.  Tahacum  et  de  ses  variétés. 

No.  15.  —  Nicotiana  glauco-macrophylla  [N.  macrophylla  Ndn.  ou 
N.  auriculata  Hort.  par.  (F.)  X  N  glauca  (M.)]. 

Cinq  hybrides  stériles  identiques  entre  eux  et  à  l'hybride  obtenu 
dans  l'expérience  No.  14. 

No.  16.  —  Nicotiana  glidinoso-macrophijlla  [N.  ^nacropliylla  Ndn.  (F.) 
X  N.  glutinosa,  Lin.  ou  N.  Warscewiczii,  Hort.]. 

Les  fruits  nouent  normalement;  la  moitié  des  graines  est  bonne. 
N.  en  tire  3  plantes  hybrides  intermédiaires,  même  pour  les  caractères 
de  fleurs,  et  stériles  à  la  fois  par  les  étamines  et  par  les  ovaires 
(21  essais). 

No.  17.  —  Nicotiana  angustifolio-macrophylla.     p.  55. 

et  No.  18.  —  Nicotiana  macrophyllo-angustifolia.    p.  56. 

Deux  observations  dont  les  résultats  sont  conformes  à  ceux 
qu'indique  la  règle  de  Mendel.  N.  pose  ici  la  question  des  croise- 
ments  à  fertilité  complète  distinguant   les  hybrides  des  métis, 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  101 

distinction  reprise  ultérieurement  par  Mac  Farlane  (1892),  puis  par 
de  Vries  (1905).     (Espèces  et  Variétés,  tr.  française,  p.  160.) 

No.  19.  —  Nicotiana  glutinoso-angustifoUo-macrophyUa. 

Sept  fleurs  de  l'hybride  précédent  (No.  18)  castrées  dans  le  bouton 
et  fécondées  par  le  pollen  de  N.  glutinosa  donnent  des  fruits  de  diffé- 
rentes grosseur  (^/.j  à  %  de  la  taille  normale)  renfermant  quelques 
bonnes  graines  qui  fournissent  8  plantes  dénommées  comme  plus  haut 
qui  sont  presque  l'exacte  répétition  du  iV".  glutinoso-macrophylla  (exp. 
No.  16)  et  stériles  comme  lui. 

No.  20.  —  Nicotiana  texano-rustica.     p.  57. 

No.  21.  —  Nicotiana  rustico-texana.     p.  58. 

No.  22.  —  Nicotiana  persico-Langsdorffii.     p.  58. 

No.  23.  —  Nicotiana  Langsdorffio-persica.     p.  59. 

No.  24.  —  Nicotiana  commutato-persica  [N.persica  Lindl.,  (F.)  X 
N.  commutata  Fisch.,  (M.)]. 

et  No.  25.  —  Nicotiana  persico-commutata. 

Hybrides  réalisés  en  1855  parallèlement  à  la  série  persico-Langs- 
dorfßi  et  donnant  l'impression  que  l'hybridation  commutato-persica  est 
plus  délicate  que  la  première,  bien  que  par  l'aspect  N.  Langsdorfßi 
paraît  différer  davantage  du  persica  que  le  commutata.  Les  94  hybrides 
du  No.  24  et  69  hybrides  du  No,  25  sont  identiques,  intermédiaires  entre 
les  deux  parents,  avec  empreinte  de  persica  plus  accusée,  et  très 
fertiles. 

No.  26.  —  Nicotiana  Langsdorffio-commutata. 

et  No.  27.  —  Nicotiana  commutato-Langsdorffii. 

Hybrides  réalisés  en  1855  sans  difficultés  sérieuses  donnant  des 
résultats  analogues  d'hybrides  intermédiaires  et  féconds.  Le  pollen 
de  N.  commutata  serait  peut-être  moins  énergique  que  celui  des  trois 
autres  espèces,  problème  qui  est  rattaché  par.  N.  à  la  question  des 
affinités  réciproques. 

No.  28.  —  Nicotiana  persico-macrophyïla  \_N.  macrophylla  (F.)  X 
N.  persica  (M.)].  Deux  fleurs  fécondées  en  1859  nouent  et  donnent  des 
fruits  de  ^/a  grosseur  dont  la  plupart  des  graines  sont  avortées;  N. 
en  obtient  4  hybrides  à  croissance  lente  et  ne  réussissant  pas  à  fleurir. 

No.  29.  —  Nicotiana  paniculato-rustica. 

et  No.  30.  —  Nicotiana  rustico-paniculata. 

Ces  deux  hybridations  réciproques,  qui  ont  été  suivies  pendant 
trois  générations,  fournissent  des  renseignements  importants  sur  la 
disjonction  incomplète  et  unilatérale  d'hybrides  stériles  par  leur  pollen. 
A  la  troisième  génération  aucun  hybride  n'avait  fait  retour  à  l'un  ou 
à  l'autre  parent,  cas  très  rare  d'après  N  au  din. 

No.  31.  —  Fetunia  violaceo-nyctaginiflora.     p.  60. 

No.  82.  —  Eetour  des  hybrides  de  Pétunias  aux  types  spécifiques. 
p.  61. 


102  Ij-  Blaringhem. 

No.  33.  —  Sous  le  titre  Essais  de  Croisements  entre 
espèces  de  Solanées  restés  sans  résultats,  toutes  les 
fleurs  ayant  été  castrées,  N.  donne  la  série  des  461  croisements 
qui  n'ont  produit  que  des  résultats  négatifs;  cette  liste  n'a  d'intérêt 
que  pour  indiquer  „les  répugnances  que  certaines  espèces,  proches  ou 
éloignées,  ont  à  s'allier". 

No.  34.  —  Digitalis  luteo-purpurea  (?). 

Hybride  que  N.  a  trouvé  en  culture  au  Muséum,  stérile  à  la  fois 
par  les  étamines  et  par  l'ovaire,  et  figuré  par  deux  formes,  l'une  à 
fleurs  jaunes  lavées  de  rose,  l'autre  à  fleurs  jaunes  très-pâle,  uniformes, 
plus  voisines  toutes  deux  de  D.  lutea  (figurées  PI.  II). 

No.  35.  —  Linaria  purpureo-vulgaris.     p.  63. 

No.  36.  —  Bihes  Gordonianum,  hybride  de  B.  palmatum  et  B. 
sanguineum,  est  entièrement  stérile  même  avec  le  pollen  de  ses  parents. 

No.  37.  —  Luffa  acutangulo-cylindrica.     p.  68. 

Les  recherches  de  Naudin  sur  le  croisement  des  variétés  de 
Cucurbitacées  nous  donnent  des  arguments  peu  connus  et  importants 
relativement  au  problème  de  l'hérédité  du  sexe.  Il  ne  semble  pas 
qu'on  puisse  actuellement,  avec  les  seules  expériences  de  Correns 
(1907),  admettre  l'hypothèse  que  les  sexes  mâle  et  femelle  se  comportent 
comme  un  couple  de  caractères  mendéliens;  il  paraît  au  contraire 
évident  d'après  cette  observation  de  N.  et  les  deux  suivantes  que 
l'excès  d'individus  femelles  à  la  première  génération,  ou  seulement  la 
chute  des  fleurs  mâles  précoces  et  mal  conformées,  est  due  aux  mêmes 
causes  qui  déterminent  l'excès  de  vigueur  végétative  des  hybrides,  ou 
la  chute  précoce  des  premières  fleurs  qui  ne  s'ouvrent  pas. 

Si  l'on  interprétait  les  expériences  de  Naudin  sur  les  Luffa,  en 
particulier  celle  de  Lîiffa  cylindrica  X  L.  acutangula,  de  la  même  manière 
que  Correns  pour  ses  hybrides  de  Bryonia,  on  serait  conduit  à 
imaginer  des  tendances  sexuelles  telles  que,  par  exemple,  les  ovules 
des  Luffa  cylindrica  à  tendance  femelle  dominassent  la  tendance 
monoïque  du  pollen  de  Luffa  acutangula.  Dans  ces  conditions,  il  ré- 
sulterait du  croisement  Luffa  cylindrica  X  L.  acutangula  à  la  première 
génération  des  plantes  presque  exclusivement  femelles,  ce  qui  est  le  cas; 
à  la  seconde  génération,  la  dissociation  ayant  lieu,  l'élément  monoïque 
reparaît  seulement  sur  le  quart  des  individus.  Naudin  a  constaté 
la  présence  sur  les  29  individus  de  fleurs  des  deux  sexes  et  par  suite 
un  retour  complet  au  récessif;  il  remarqua  cependant  que  les  pieds 
monoïques  étaient  plus  ou  moins  fertiles;  enfin,  à  la  troisième  géné- 
ration, il  constata  un  changement  complet  de  sexe,  les  fleurs  mâles 
étant  métamorphosées  en  fleurs  femelles  sur  une  vingtaine  de  plantes. 

Bien  qu'on  ne  trouve  dans  ces  faits  rien  d'absolument  contra- 
dictoire avec  l'hypothèse  indiquée  plus  haut,  il  me  semble  plus 
logique    d'admettre,    comme   j'ai    pu    l'étudier  sur    d'autres    plantes 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  103 

monoïques  (Maïs,  1907),  que  la  déviation  sexuelle  est  due  à  un 
changement  dans  la  nutrition  des  fleurs  des  plantes  hermaphrodites. 
Les  recherches  de  Klebs  sur  la  Joubarbe  et  les  miennes  sur  le 
Maïs  s'accordent  pour  faire  prévoir  l'apparition  de  fleurs  presque 
exclusivement  femelles  sur  les  plantes  hybrides  dont  la  vigueur  est 
d'après  Naudin  de  beaucoup  supérieure  à  celle  des  parents.  Godron 
(1878)  a  d'ailleurs  signalé  un  changement  de  sexualité  analoque  dans 
des  hybrides  de  Papaver  dont  les  étamines  étaient  partiellement  trans- 
formées en  carpelles.  [Voir  sur  le  sujet  Strasburger  (1910)  et 
Shull,  G.  H.  (1910).] 

No.  38.  —  Liiffa  amaro-cylindrica.    p.  72. 

No.  39.  —  Coccinia  Scliimpm'O-indica.     p.  73. 

No.  40.  —  Cucumis  meloni-trigonus  [C.  trigonus  Roxburg  X 
C.  Melo,  Linn.],  Cet  essai,  et  d'autres  analogues  que  N.  fit  plus 
tard,  étonna  beaucoup  l'auteur  par  la  possibilité  d'obtenir  des  graines 
hj^brides  et  fertiles  de  deux  espèces  aussi  éloignées  par  le  port,  la 
croissance  et  l'aspect,  alors  que  des  espèces  en  apparence  plus  voisines 
du  genre  Cucumis  furent  toujours  stériles  entre  elles. 

No.  41.  —  Croisements  féconds  entre  les  diverses  races  ou  sous- 
espèces  du  groupe  des  Melons. 

Les  formes  secondaires  de  l'espèce  Cucumis  Melo  s'allient  entre 
elles  de  toutes  les  façons  possibles  en  donnant  des  centaines  de  formes 
intermédiaires;  même  les  formes  à  fruits  gros  comme  un  œuf  de  Poule 
(C  pancherianus  de  Tahité),  ou  le  Melon  sauvage  de  Figari,  se  com- 
portent comme  le  Dudaïm,  le  Cantaloup,  le  Sucrin,  le  Rouge  de 
Perse  etc.    Tous  ces  produits  sont  des  métis  indéfiniment  féconds. 

No.  42.  —  Essais  de  croisements  entre  les  dilférentes  espèces  du 
genre  Courge. 

et  No.  43.  —  Essai  de  croisement  entre  le  Cucumis  Figarei  et 
diverses  Cucurbitacées. 

et  No.  44.  —  Cucumis  Myriocarpo-Figarei? 

et  No.  45.  —  Essais  de  croisement  sur  VEcbaïlium  elaterium. 

Série  d'épreuves  qui  aboutissent,  soit  à  la  chute  des  fleurs 
femelles  protégées  contre  le  pollen  de  leur  propre  espèce,  soit  à  la 
formation  de  fruits  plus  ou  moins  développés  à  graines  non  embryonées 
{Echalium  elaterium  avec  différentes  espèces  de  Bryonia)  ou  com- 
plètement vides  (pollination  sans  fécondation  définie  par  Massart,  1902). 

No.  46.  —  Retour  du  Linaria  vulgaris  pélorié  au  type  de  l'espèce, 
par  fécondation  artificielle. 

Un  pied  de  lAnaria  vulgaris  dont  toutes  les  fleurs  étaient  péloriées, 
sans  éperons  et  privées  d'étamines,  fut  fécondé  par  le  pollen  de 
l'espèce;  N.  obtint  de  la  fécondation  de  10  fleurs  4  plantes  qui 
rentrèrent  toutes  dans  le  type  de  la  Linaire  commune. 


104  L.  Blaringhem. 

D'une  autre  pélorie  atfectant  plusieurs  pieds  de  la  même  Linaire, 
à  cinq  éperons,  ou  plutôt  à  2  ou  3  éperons,  N.  obtint  une  cinquantaine 
d'individus  dont  30  fleurirent  la  première  année;  1  seule  porta  une 
fleur  à  2  éperons;  des  20  autres  fleurissant  en  1861,  il  y  en  eut  une 
qui  reproduisit,  pour  toutes  les  fleurs,  la  pélorie  non  éperonnée.  „Il 
se  pourrait,  ajoute  N  audi  n,  que  si  ces  pélories  étaient  fécondes  par 
elles-mêmes,  c'est  à  dire  qu'elles  produisissent  du  pollen  capable  de 
féconder  leurs  ovaires,  leur  forme  anormale  se  maintint  et  prit  rang 
parmi  les  variétés  persistantes;  mais  c'est  ce  qu'aucune  expérience 
ne  permet  encore  d'affirmer."  Hugo  de  Vries  a  étudié  la  pro- 
duction de  races,  peu  fécondes  il  est  vrai,  de  Linaria  vulgaris  peloria 
(1903). 

[10].  Les  questions  examinées  par  N  au  din  dans  cette  Seconde 
partie  sont  celles  que  l'Académie  avait  posées  aux  concurrents  du 
Grand  prix  de  Physiologie  en  1861  (p.  42)  : 

I.  La  stérilité  absolue  (Nicotiana  californico-rustica,  N.  glutinoso- 
macrophylla,  N.  gkitinoso-angustifolio-macrophyUa,  Digitalis  luieo-purpurea 
et  Ribes  Gordianum)  correspond  à  l'absence  d'ovules  bien  conformés 
et  susceptibles  d'être  fécondés  par  le  pollen  de  leurs  ascendants, 
ainsi  qu'à  l'absence  de  pollen  réduit  à  des  granules  vides,  ce  dont  on 
peut  s'assurer  au  microscope;  mais  l'action  stérilisante  de  l'hybridité 
agit  avec  bien  plus  de  force  sur  le  pollen  que  sur  les  ovules.  Dans 
les  cas  d'hybrides  même  très  fertiles,  de  première  génération  de 
Datura  Stramonium,  les  premières  fleurs  formées  tombent;  les  premières 
fleurs  mâles  des  Luffa  acnfangulo-cylindrica  périssent  sans  s'ouvrir; 
Mirabilis  longifloro-Jalapa,  Nicotiana  rustico-paniculata  et  N.  paniculato- 
rustica  perdent  les  trois  quarts  de  leurs  boutons.  Ces  symptômes  sont 
caractéristiques  des  plantes  hybrides,  même  lorsqu'elles  ressemblent 
pour  le  reste  de  leurs  caractères,  à  l'une  ou  à  l'autre  espèce  parente. 

IL  Les  hybrides  fertiles  sont  au  moins  aussi  nombreux  que  les 
hj^brides  stériles;  les  hybrides  sont  fertiles  par  eux-mêmes  chaque 
fois  que  leurs  anthères  contiennent  du  pollen  bien  organisé,  et  l'examen 
microscopique  suffit  en  général  à  indiquer  le  résultat  (exception  3Iira- 
bilis  longifloro-Jalapa).  La  fertilité  peut  être  faible  à  la  première 
génération  et  augmenter  avec  les  générations.  Il  y  a  toute  la  série 
des  intermédiaires  depuis  la  stérilité  absolue  jusqu'à  la  fertilité  égale 
à  celle  de  l'espèce  pure. 

III.  L'aptitude  des  espèces  à  se  croiser  et  la  fertilité  des  hybrides 
qui  en  résultent  sont  en  général  proportionnelles  à  l'affinité  apparente 
des  espèces,  mais  il  y  a  aussi  des  exceptions  (Cucumis  Melo  X  G.  trigonus, 
Nicotiana  glauca  X  N.  Tabacum  sont  fertiles  tandis  que  N.  glauca  et 
N.  glutinosa,  classés  dans  la  même  section,  donnent  un  hybride  stérile 
par  les  étamines  et  l'ovaire). 

IV.  Physionomie  des  hybrides  (voir  p.  74  et  80). 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  105 

V.  Ketour  des  hybrides  aux  types  spécifiques   (voir  p.  77  et  80). 

VI.  Y-a-t-il  des  exceptions  à  la  loi  de  retour  des  hybrides  aux 
formes  de  leurs  ascendants  ?  Certains  hybrides  se  fixent-ils  et  donnent- 
ils  lieu  à  des  espèces  nouvelles? 

D'après  Regel,  il  y  aurait  des  variétés  constantes,  de  véritables 
espèces  intermédiaires  nées  par  hybridation  dans  les  genres  polymorphes 
du  Saule,  des  Rosiers  etc.;  cette  hypothèse  n'est  pas  nécessaire. 
Naudin  trouve  une  explication  plus  naturelle  et  plus  probable  du 
polymorphisme  dans  „la  propriété  inhérente  à  tous  les  organismes 
(au  moins  végétaux)  de  se  modifier  dans  une  certaine  mesure  suivant 
les  influences  du  milieu  où  ils  sont  placés,  en  d'autres  termes,  dans  la 
tendance  innée  qu'ont  ce  que  nous  appelons  des  espècesàse  subdiviser 
en  espèces  secondaires". 

Quant  à  la  fixation  possible  et  définitive  d'un  hybride,  Naudin 
la  regarde  comme  douteuse,  ne  trouvant  à  l'appui  de  cette  supposition 
que  l'exemple  de  VAegilops  speltaeformis  Jord.  dont  l'origine  et  la 
nature  sont  mal  connues. 

VIL  La  distinction  théorique  entre  les  hybrides  (croisements 
d'espèces)  et  les  métis  (croisements  de  variétés)  n'est  pas  fondée, 
ou  plutôt  se  ramène  à  celle  des  espèces  et  des  variétés,  d'où  la 
définition  de  l'espèce  d'après  Naudin: 

VIIL  „Pour  qu'il  y  ait  espèce,  il  faut:  1"  qu'il  y  ait  pluralité 
d'individus  semblables,   c'est  à  dire  un  groupe,  une  collection; 

2"  que  ce  groupe  ou  cette  collection  d'individus  contraste  dans 
un  degré  quelconque  avec  d'autres  groupes  d'individus  pareillement 
semblables  entre-eux  et  pouvant  être  rapprochés  les  uns  des  autres 
par  quelques  points  communs  qui  les  rendent  comparables; 

L'espèce  aura  de  la  consistance  et  de  la  durée  si  la  similitude 
des  individus  formant  une  collection  spécifique  se  con- 
tinue dans  la  série  des  générations  successives." 

Il  en  résulte  qu'il  n'y  a  aucune  différence  qualitative  entre  les 
espèces,  les  races  et  les  variétés;  les  contrastes  sont  de  tous  les  de- 
grés et  la  délimitation  des  espèces  est  entièrement  facultative. 

IX.  L'hybridation  artificielle  peut  fournir  souvent  un  point  de 
repère  pour  déterminer  ce  qu'il  convient  de  distinguer  comme  espèce, 
mais  il  y  a  bien  des  cas  aussi  où  cette  méthode  sera  d'un  faible 
secours  ou  impraticable;  d'une  manière  générale,  la  distinction  en 
espèces  doit  correspondre,  d'après  N.,  à  une  variation  manifeste  de 
croissance  et  de  floraison  de  l'hybride  obtenu  par  leur  croisement. 
„Le  trouble  apporté  dans  la  végétation  du  produit  mixte  est  le  signe 
indubitable  d'une  différence  dans  l'autonomie  des  deux  formes  parentes; 
donc  ces  formes  doivent  être  tenues  pour  de  bonnes  espèces." 

Le  Mémoire  publié  en  1863  dans  les  Annales  des  Sciences 
naturelles    s'arrête    à   ce   paragraphe;    dans   la   publication   plus 


106  ^-  Blaringhem. 

complète  faite  en  1865  dans  les  N  o  u  v  e  1 1  e  s  archives  d  u  M  u  s  é  u  m. 
N.  y  a  ajouté  un  dernier  point: 

X.  „Les  formes  qualifiées  espèce,  race  ou  variété,  sont-elles  aussi 
anciennes  les  unes  que  les  autres  et  sans  connexion  d'origine?" 

Ce  chapitre  a  un  grand  intérêt  car  N.  le  termine  par  la  ré- 
impression de  ce  qu'il  avait  écrit  dès  1852  sous  le  titre  Considéra- 
tions philosophiques  sur  l'espèce,  dont  le  texte  a  été  donné 
dans  le  chapitre  premier  (p.  31).  Voici  une  analyse  très  rapide  des 
notions  exposées  dans  ce  paragraphe: 

„Il  ne  peut  y  avoir  de  doute  sur  la  propriété  inhérente  aux 
espèces  naturelles  de  se  subdiviser  en  formes  secondaires,  en  variétés, 
ou,  pour  parler  plus  philosophiquement,  en  espèces  de  degré  in- 
férieur, qui  acquièrent  avec  le  temps,  lorsqu'elles  sont  préservées 
de  tout  croisement  avec  les  autres  sous-espèces  de  même  origine,  toute 
la  stabilité  de  caractères  des  espèces  plus  anciennes."  Les  preuves 
en  sont  fournies  par  les  plantes  cultivées  (Blés,  Vignes,  Choux, 
Haricots,  Courges)  et  surtout  par  celles  d'introduction  récente  (Pomme 
de  terre,  Maïs,  Dahlia,  Reine-Marguerite). 

Ce  phénomène  n'est  pas  limité  aux  espèces  soumises  à  la  culture; 
il  se  produit  dans  la  nature  sur  une  bien  plus  vaste  échelle  et  les 
facteurs  principaux  de  modification  sont  les  agents  naturels  (sol, 
lumière,  chaleur,  météores  atmosphériques,  etc.). 

„Je  regarde  donc,  et  en  cela  je  suis  d'accord  avec  la  plupart  des 
botanistes,  toutes  ces  faibles  espèces  énumérées  sous  les  noms  de  races 
et  de  variétés  comme  des  formes  dérivées  d'un  premier  type  spécifique, 
et  ayant  par  conséquent  une  origine  commune.  Je  vais  plus  loin: 
les  espèces  elles-mêmes  les  mieux  caractérisées  sont,  pour  moi,  autant 
de  formes  secondaires  relativement  à  un  type  plus  ancien  qui  les 
contenait  toutes  virtuellement,  comme  elles-mêmes  contiennent  toutes 
les  variétés  auxquelles  elles  donnent  naissance  sous  nos  yeux,  lorsque 
nous  les  soumettons  à  la  culture." 

La  question  de  l'espèce  est  connexe  de  celle  de  l'origine;  si  les 
espèces  ont  été  crées  telles  quelles,  c'est  le  Système  du  sur- 
naturel; ou  bien  on  reconnait  en  elles  un  enchaînement,  une  succession 
dans  un  ordre  logique.  Or,  ajoute  N.  „quelque  varié  squ'ils  soient  dans 
leurs  formes,  les  êtres  organisés  ont  entre  eux  de  puissantes  analogies. 
C'est  en  vertu  de  ces  analogies  que  leur  classement  est  possible  en 
règnes,  en  classes,  en  familles,  en  genres,  en  espèces. 
Supprimez  ces  analogies,  supposez  autant  de  moules  radicalement 
diiférents  qu'il  y  a  d'individualités  dans  la  nature  et  toute  possibilité 
de  classement  disparaîtra.  Ce  grand  phénomène  des  analogies  est-il 
susceptible  d'explication?  Oui,  si  l'on  adopte  le  Système  de  l'origine 
commune  et  de  l'évolution  des  formes". 


La  notion  d'espèce  et  la  disjonction  des  hybrides.  107 

Telle  était  l'opinion  décisive  de  N  au  din  en  faveur  du  trans- 
formisme à  une  époque  (1865)  où,  en  France,  les  naturalistes  les  plus 
écoutés.  Flour  en  s  et  A.  de  Quatrefag-es,  luttaient  contre  l'ex- 
tension de  la  doctrine  darwinienne.  Ils  évitèrent  de  parler  des  belles 
expériences  de  leur  compatriote. 


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108  L.  Blaringhem. 

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1909.  Johannsen,   W.,  Elemente  der  exakten  Erblichkeitslehre.    Jena. 

1846 — 49.     Jordan,   A.,    Observations    sur   plusieurs   plantes   nouvelles,   rares   ou 

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1906.     Kleb  s,  G.,   Über  künstliche  Metamorphosen.     (Ab  h.  der  Natur  f,  Ges.  zu 

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1761 — 66.   Koelreuter,  Vorläufige  Nachricht  von  einigen  das  Geschlecht  der  Pflanzen 

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1892.  Mac  Farlane,  J.  M.,  A  comparaison  of  the  minute  structure  of  plant 
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1865.  Mendel,  Gregor,  Versuche  über  Pflanzenhybriden.  (Verband  1.  Natur  f. 
Ver.  in  Brunn,  t.  10,  —  réimprimé  dans  Flora,  1901,  et  dans  Ostwald's 
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London  1901,  t.  26;  traduction  française  par  A.  Chapellier  dans  Bulle- 
tin Scientifique  de  la  France  et  de  la  Belgique,  1907,  t.  41.) 

1884.  JVa.e^eii,C,,  Mechanisch-physiologische  Theorie  der  Abstammungslehre.  München. 

1840—1893.    Naudin,  Ch.,  voir  p.  90—93  de  ce  mémoire. 

1898.  Naudin,  Ch.,  Réflexions  au  sujet  d'une  plante  hybride  extraordinaire  de  la 
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(Landw.  Jahrbuch.     1891.) 

1826.  Sageret,  Considérations  sur  la  production  des  Hybrides,  des  Variantes  et 
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(Ann.  Sc.  natur.,  lième  Sér.,  t.  8,  p.  294-314.) 

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1906.  Tschermak,  E.,  Über  Bildung  neuer  Formen  durch  Kreuzung.  (Résultats 
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1859.  Vilmorin,  L.,  Note  sur  un  projet  ayant  pour  but  de  créer  une  race  d'Ajonc 
sans  épines  se  reproduisant  de  graines.  (Bull.  Soc.  ind.  d'Angers, 
octobre  1851,  p.  253,  et  reproduit  par  R  e  v  u  e  horticole,  1852,  4ièine  Sér., 
t.  1,  p.  22—29.) 

1859.     Vilmorin,  L.,  Amélioration  des  plantes  par  le  semis,  Paris. 

1900.  de  Vries,  H.,  Sur  la  loi  de  disjonction  des  hybrides.  (C.  R.  Ac.  des  Se, 
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1901 — 03.     de  Vries,  H.,  Die  Mutationstheorie.    2  vol.    Leipzig. 

1905.  de  Vries,  H.,  Species  and  Varieties,  their  Origin  by  Mutation,  Chicago; 
traduction  française  sur  la  2ième  édition  par  L.  Blaringhem  chez 
Alcan,  Paris. 


La  Biologie  des  Urédinales 

(État  actuel  de  la  question) 


par 

René  Maire. 


Sommaire. 

I.  L'évolution  individuelle  et  la  sexualité  chez  les  Urédinales  .  110 

1.  L'évolution  nucléaire  chez  les  Urédinales  complètes 111 

2.  L'évolution  nucléaire  chez  les  Urédinales  incomplètes 115 

3.  Origine  des  Urédinales  et  de  leur  sexualité 118 

II.  Rapports  des  urédinales  avec  leurs  hôtes  et  avec  le  tnilieu  119 

A.  Types  de  développement  des  Urédinales 120 

B.  Eôle  biologique  des  diverses  formes  de  fructification 124 

C.  Dissémination  et  infection 126 

1.  Dissémination  des  Spores 126 

a)  Spermaties 126 

b)  Ecidiospores 126 

c)  Urédospores 127 

d)  Téleutospores 127 

e)  Basidiospores  (sporidies) 127 

2.  Germination  des  spores 128 

a)  Spermaties 128 

b)  Ecidiospores  et  urédospores 129 

c)  Téleutospores 131 

3.  Inoculation  et  infection 132 

4.  Kéceptivité  et  immunité 133 

5.  Conservation  et  dissémination  sans  spores 136 

a)  Mycéliums  pérennants 136 

b)  Théorie  du  mycoplasma 137 

D.  Choix  des  hôtes  par  les  Urédinales 143 

1.  Eecherche  des  hôtes  chez  les  Urédinales  hétéroxènes    .    .    .  143 

2.  Pléophagie  et  spécialisation 144 

a)  Spécialisation:  espèces  biologiques  et  formes  spéciales  144 

b)  Valeur  de  la  spécialisation 145 

c)  Pléophagie 146 


110  Bene  Maire. 

page 

E.  Origine  des  espèces  chez  les  Urédinales 147 

a)  Origine  des  caractères  morphologiques 147 

b)  Origine  des  types  de  développement 148 

c)  Origine  de  la  spécialisation 150 

F.  Origine  de  l'hétéroxénie 153 

G.  Action  des  Urédinales  sur  leurs  hôtes 155 

a)  Actions  morphogènes 155 

b)  Actions  physiologiques 156 

H.  Rapports  des  Urédinales  avec  le  milieu  extérieur.     Leur  distribution 

géographique 157 

III.   Conclusion 159 


L'ordre  des  Urédinales,  entièrement  composé  de  parasites  des 
plantes  supérieures,  a  été  l'objet  de  nombreuses  recherches,  qui,  en 
un  demi-siècle,  ont  fait  de  ce  groupe  un  des  mieux  connus  au  point 
de  vue  biologique,  et  qui  ont  parfois  contribué  à  éclairer  certaines 
questions  de  biologie  générale.  Ces  travaux,  disséminés  ça  et  là,  ont 
été  en  grande  partie  résumés  en  1904,  dans  le  magistral  ouvrage  de 
Klebahn,  Die  wir t wechselnden  Rostpilze.  Toutefois  cet 
ouvrage  ne  traite  qu'une  partie  de  la  question,  et  il  la  traite  en 
détail;  d'autre  part  quelques  résultats  nouveaux  ont  été  obtenus 
depuis  sa  publication.  Il  nous  a  donc  paru  qu'il  n'était  pas  inutile 
de  résumer  brièvement  les  principaux  résultats  acquis  et  les  principaux 
problèmes  posés  dans  les  diverses  branches  de  la  Biologie  des  Uré- 
dinales. Nous  exposerons  tout  d'abord  ce  que  l'on  sait  de  l'évolution 
individuelle  des  Urédinales  considérées  indépendamment  de  leurs  hôtes, 
puis  nous  examinerons  les  rapports  de  ces  parasites  avec  leurs  hôtes 
et  avec  le  milieu  extérieur. 


I.  L'évolution  individuelle  et  la  sexualité  chez  les  Urédinales. 

La  notion  du  polymorphisme  chez  les  Urédinales  est  depuis  bien 
longtemps  entrée  dans  la  science.  Tout  étudiant  sait  aujourd'hui 
qu'une  Urédinale  complète  développe  successivement  des  spermogonies, 
des  écidies,  des  urédos  et  enfin  des  téleutosores;  il  sait  aussi  que 
rUrédinale  peut  être  incomplète  et  ne  produire  qu'une  ou  quelques 
unes  de  ces  formes  de  fructification,  que  nos  ancêtres'  considéraient 
comme  appartenant  à  des  champignons  distincts.  Les  recherches 
déjà  anciennes  de  De  Bary  nous  ont  également  appris  qu'il  y  a 
chez  ces  champignons,  lorsqu'ils  «ont  complets,  une  alternance  de  gêné- 


La  Biologie  des  Urédinales.  111 

rations;  qu'à  un  stade  écidien.  dont  le  mycélium  ne  peut  normalement 
produire  que  des  spermaties  et  des  écidiospores ,  succède  un  stade 
téleutosporifère ,  dont  le  mycélium,  issu  d'une  écidiospore,  ne  peut 
porter  que  des  urédospores  et  des  téleutospores. 

Les  progrès  récents  de  nos  connaissances  sur  l'évolution  indivi- 
duelle des  Urédinales  résultent  surtout  des  investigations  cytologiques. 
Les  noyaux  des  Urédinales  sont  souvent,  comme  ceux  de  la  plupart 
des  champignons,  difficiles  à  distinguer  sur  le  vivant;  on  ne  les 
aperçoit  guère,  et  encore  sans  détails,  que  lorsqu'ils  sont  gros  et 
tranchent  par  leur  transparence  au  milieu  d'un  protoplasma  bourré 
d'inclusions,  par  exemple  dans  les  téleutospores.  Aussi  leur  étude 
n'a-t-elle  pu  faire  de  progrès  qu'à  la  suite  de  la  découverte  des 
méthodes  de  fixation  et  de  coloration.  Nous  allons  résumer  les 
résultats  obtenus  chez  les  Urédinales  complètes,  et  nous  étudierons 
ensuite  les  formes  incomplètes. 


1.  L'évolution  nucléaire  chez  les  Urédinales  complètes. 

Les  premières  recherches  sur  ce  sujet  sont  restées  fragmentaires 
pendant  une  dizaine  d'années;  nous  n'insisterons  par  sur  ces  premiers 
essais,  dont  ou  trouvera  le  résumé  dans  les  travaux  de  Sappin- 
Trouffy  (1896)  et  Maire  (1902).  Ce  sont  les  recherches  de 
Poirault  et  Kaciborski  (1895),  et  surtout  celles  de  Sappin- 
Trouffy  (1896),  confirmées  par  celles  de  Maire  (1902),  qui  ont 
permis  d'établir  le  schéma  général  de  l'évolution  nucléaire  d'une 
Urédinale  complète,  schéma  qui  peut  se  résumer  comme  suit. 

La  basidiospore  (sporidie),  uninucléèe,  donne  naissance  à  un 
mycélium  formé  de  cellules  uninucléées.  Sur  ce  mycélium  se  dévelop- 
pent les  spermogonies,  où  se  forment  des  spermaties  uninucléées,  et 
les  écidies.  Le  mycélium  sous-écidien  est  formé  de  cellules  uninucléées, 
mais  dans  certaines  cellules  de  ce  mycélium  il  se  produit  une  asso- 
ciation de  noyaux,  donnant  naisssance  à  des  cellules  binucléées.  Ces 
cellules  binucléées  donnent  les  styles,  organes  producteurs  des  écidio- 
spores. Les  deux  noyaux  des  styles,  quoique  morphologiquement 
distincts,  sont  intimement  associés  et  se  divisent  toujours  synergique- 
ment;  ils  constituent  une  unité  désignée  sous  le  nom  de  synkaryon. 
Les  cellules-mères  des  écidiospores,  puis  les  écidiospores  et  les  cellules 
intermédiaires,  formées  aux  dépens  des  styles,  possèdent  donc  chacune 
un  synkaryon. 

L'écidiospore  donne  naissance  à  un  nouveau  mycélium,  formé  de 
cellules  contenant  chacune  un  synkarj-on;  sur  ce  mycélium  naissent 
des  urédospores,  également  synkaryonnées,  et  des  téleutospores,  qui 
dans  leur  jeunesse,   renferment  dans  chacune   de  leurs  cellules  un 


112  Kené  Maire. 

synkaryon.  Mais  dans  la  téleutospore  adulte,  les  deux  noyaux  com- 
posant chaque  synkaryon  se  fusionnent  (mixie)  en  un  gros  noyau 
qui,  à  la  germination  de  la  téleutospore,  subit  deux  divisions  réduc- 
trices, de  sorte  que  chaque  basidiospore  reçoit  un  noyau  haploïde. 

Mais  les  interprétations  de  ces  faits  différaient.  Pour  D  an  gear  d 
et  Sappin-Trouffy,  la  fusion  de  noyaux  dans  la  téleutospore  est 
une  fécondation,  et  la  lignée  de  synkarj^ons  un  processus  destiné  à 
diminuer  la  parenté  des  noyaux-gamètes.  La  nécessité  de  ce  processus 
n'apparaît  plus  guère  de  nos  jours,  où  nous  connaissons  de  nombreux 
cas  d'autogamie.  Pour  d'autres  botanistes,  en  particulier  Wäger 
(1899)  la  fusion  nucléaire  de  la  téleutospore  serait  un  simple  phéno- 
mène végétatif.  Cette  opinion  était  surtout  basée  sur  la  croyame  à 
l'existence  de  fusions  multiples  chez  les  Basidiomycétes,  et  n'a  plus 
guère  compté  de  partisans  du  jour  où  nous  avons  montré  (Maire, 
1900  —  1901)  l'inexistence  de  ces  fusions  multiples,  ce  qui  a  été  con- 
firmé par  Buhl  and  (1901)  et  par  tous  les  auteurs  plus  récents. 

Une  troisième  interprétation  a  été  ébauchée  par  Vuillemin  (1898), 
puis  retrouvée  indépendamment  par  nous  et  étayée  sur  l'étude  com- 
parative des  Urédinales  et  des  autres  Basidiomycétes  (Maire,  1900), 
et  enfin  retrouvée  encore,  indépendamment  de  nos  travaux,  par  Lotsy: 
„so  daß  derselbe  Gedanke  wieder  einmal  in  verschiedenen  Köpfen 
entstanden  ist".^)  Dans  cette  interprétation,  que  presque  tous  les 
botanistes  admettent  aujourd'hui,  le  synkaryon,  c'est  à  dire  le  com- 
plexe de  deux  noyaux  que  l'on  trouve  dans  toutes  les  cellules  de 
l'Urédinale  depuis  les  styles  écidiens  jusqu'à  la  jeune  téleutospore, 
correspond  au  noyau  à  2  n  chromosomes  des  plantes  supérieures,  et 
la  karyogamie  qui  se  produit  dans  la  téleutospore  est  un  phénomène 
dépendant  de  la  méiose  ou  réduction  chromatique. 

Il  y  a  donc  chez  les  Urédinales  une  alternance  régulière  de 
phases,  semblables  à  celles  des  végétaux  supérieurs,  la  haplophase 
étant  caractérisée  par  des  cellules  uninucléées,  la  diplophase  par  des 
cellules  synkaryonnées.  Cette  alternance  de  phases  correspond  à  peu 
près  à  l'alternance  des  stades  chez  les  Urédinales  complètes,  mais  la 
diplophase  empiète  légèrement  sur  le  stade  écidien.^)  Chez  les  Urédinales 
incomplète  nous  verrons  que  l'alternance  de  phases  peut  exister  à 
l'intérieur  d'un  seul  et  même  stade.  Le  seul  phénomène  comparable 
à  la  fécondation,  dans  tous  ces  cas,  est  la  formation  du  synkaryon. 


*)  Lotsy,  Vorträge  über  botanische  Stammesgeschichte,  1907,  p.  III. 

^)  Le  terme  d'alternance  de  générations  pouvant  prêter  à  des  confusions  chez 
les  Urédinales  incomplètes  où  il  n'y  a  pas  toujours  concordance  entre  l'alternance 
de  la  haplophase  et  de  la  diplophase  et  celle  de  mycéliums  distincts,  nous  avons 
préféré  employer  les  termes  d'alternance  de  stades  et  alternance  de  phases,  le  premier 
s'appliquant  aux  stades  écidien  et  téleutosporifère,  le  second  aux  phases  uninucléée  et 
synkaryonnée. 


La  Biologie  des  Urédiuales.  113 

Cette  interprétation  n'a  pas  tardé  à  recevoir  d'éclatantes  con- 
firmations. Le  mode  de  formation  du  synkaryon  est,  chez  beaucoup 
de  types,  fort  difficile  à  débrouiller;  aussi  manquait-on  de  données 
précises  à  ce  sujet,  lorsque  Blackman  (1904),  et  surtout  Christ- 
man  (1905)  ont  pu,  grâce  à  l'étude  d'espèces  favorables,  l'éclairer 
d'une  vive  lumière,  en  mettant  en  évidence  de  véritables  phénomènes 
de  copulation. 

Blackman  a  montré,  en  effet,  que,  chez  le  Phragmidium  violaceum, 
les  jeunes  écidies  présentent,  au  dessus  d'un  stroma  mycélien  à  cellules 
uninucléées,  des  filaments  dressés,  formés  d'une  cellule  supérieure 
uninucléée  stérile,  et  d'une  cellule  inférieure  également  uninucléée 
fertile.  Il  considère  la  cellule  stérile  comme  un  trichogyne  rudi- 
mentaire,  et  la  cellule  fertile  comme  une  oosphère.  Il  y  a  copulation 
de  ces  oosphères  avec  les  cellules  sous-jacentes.  Le  noyau  d'une  de 
ces  cellules  émigré  dans  l'oosphère,  avec  tout  ou  partie  de  son  cyto- 
plasma.  Il  y  a  donc  formation  hétérogamique  d'une  sorte  d'œuf 
binucléé.  Les  deux  noyaux  ainsi  associés  constituent  le  premier 
synkaryon,  l'œuf  le  premier  synkaryocyte.  Les  synkaryocytes  pri- 
maires ainsi  formés  s'allongent  et  forment  les  styles  sur  lesquels  se 
développent  les  chaînettes  d'écidiospores. 

Christman  observe,  chez  Phragmidium  speciosum,  un  processus 
assez  différent.  11  y  a,  comme  chez  P.  violaceum,  formation  d'oosphères 
surmontées  de  cellules  stériles,  mais  ici  les  oosphères  se  fusionnent 
deux  a  deux  par  leur  extrémité  supérieure,  formant  ainsi  isogamique- 
ment  une  sorte  de  zygote  binucléé,  qui  semble  porté  sur  deux  pieds. 
Ces  zygotes  constituent  les  synkaryocytes  primaires;  ils  s'allongent 
pour  donner  les  styles. 

D'autre  part  Blackman  et  Christman  s'accordent  pour  consi- 
dérer les  spermaties  produites  dans  les  spermogonies  (écidioles,  pyc- 
nides)  comme  des  gamètes  mâles  devenus  non  fonctionnels.  Cette 
interprétation  trouve  sa  justification  dans  leur  structure  et  dans  leur 
faculté  germinative  extrêmement  restreinte. 

Blackman  et  Christman  ont  encore  observé  la  formation  du 
synkaryon  chez  un  certain  nombre  d'Urédinales:  c'est  ainsi  que 
Blackman  et  Fraser  (1906)  constatent  l'existence  d'une  copulation 
hétérogamique  chez  Uromyces  Poae  et  celle  d'une  copulation  isogamique, 
entre  oosphères  chez  Melampsora  Piostrupii,  entre  cellules  végétatives 
chez  Puccinia  Poarum;  Christman  (1907)  retrouve  de  son  côté  la 
copulation  isogamique  chez  Phragmidium  Potentillae- canadensis  (urédo 
primaire),  chez  Puccinia  PecJciana,  et  il  décrit  dans  le  mycélium  diploïde 
de  Puccinia  PodophyUi  des  migrations  nucléaires  analogues  à  celles 
figurées  parBlakman,  qu'il  considère  comme  des  phénomènes  anor- 
maux et  même  pathologiques.    Il  pense  que  ces  migrations  peuvent 

Progressus  rei  botanicae  IV.  " 


114  Eené  Maire 

expliquer  l'existence  de  téleutospores  jeunes  à  3  ou  4  noyaux,  ano- 
malie assez  fréquente. 

Nous  avons  nous-même,  en  examinant  à  nouveau  des  préparations 
de  Puceinia  Bimii,  constaté  que  le  synkaryocyte  primaire  paraît  s'y 
former  par  fusion  isogamique  de  deux  cellules,  mais  les  cellules  sont 
tellement  intriquées  dans  cette  espèce,  qu'il  est  très  difficile  de  voir 
nettement  la  copulation. 

Olive  (1908)  étudie  une  série  d'Urédinales,  où  il  retrouve  le 
plus  souvent  la  conjugaison  isogamique  décrite  par  Christ  m  an 
{Triphragmium  Ulmariae,  Puceinia  Peckiana,  Phragmidiimi  Potentillae- 
canadensis,  Puceinia  élegans).  Toutefois  il  remarque  que  dans  certains 
cas  il  y  a  des  différences  entre  les  gamètes,  et  que  souvent  il  semble 
se  produire  une  copulation  entre  deux  cellules  d'âge  différent,  dont 
l'une  a  déjà  détaché  sa  cellule  stérile,  tandis  que  l'autre  est  encore 
indivise.  Il  remarque  également  que  dans  certains  cas  les  cellules 
copulantes  ne  s'abouchent  que  par  un  pore  étroit,  et  que  dans  ces 
cas  on  observe  des  migrations  nucléaires  analogues  à  celles  décrites 
par  Black  m  an. 

Un  récent  travail  de  Kurssano  w  (1910)  confirme  l'existence  de 
fusions  cellulaires  isogamiques  chez  Puceinia  Peckiana.  Il  trouve  dans 
cette  espèce  quelques  cas  de  migrations  nucléaires  qu'il  interprète 
avec  Christ  man  comme  des  phénomènes  pathologiques.  Il  rencontre 
aussi  quelques  cas  de  copulation  entre  cellules  pourvue  et  dépourvue 
de  cellule  stérile,  mais  il  interprète  ce  fait  autrement  qu'Olive:  pour 
lui  la  cellule  copulante  dépourvue  de  cellule  stérile  en  a  possédé  une, 
mais  celle-ci  s'est  détachée  de  bonne  heure.  Kurssanow  n'admet 
donc  pas  de  transitions  entre  l'isogamie  de  Christraan  et  l'hétéro- 
gamie deBlackman;  il  critique  aussi  l'interprétation  de  la  cellule 
stérile  comme  trichogyne,  interprétation  qui  est  en  effet  extrêmement 
hypothétique. 

En  définitive  il  est  aujourd'hui  bien  établi  que  dans  beaucoup 
d'Urédinales  possédant  une  forme  écidienne,  il  y  a,  au  début  de  la 
formation  de  l'écidie,  des  fusions  de  cellules,  des  cytogamies  non 
suivies  de  karyogamies,  donnant  naissance  aux  premiers  synkar3^ocytes, 
La  formation  du  synkaryon  résulte  donc  d'un  phénomène  sexuel,  ab- 
solument comparable  à  une  fécondation.  Le  plus  ou  moins  d'isogamie 
ou  d'hétérogamie  de  cette  cytogamie  ne  nous  paraît  pas  être  une 
question  de  gi-ande  importance:  des  gamètes  aussi  peu  différenciés 
que  le  sont  les  plus  belles  cellules  copulantes  des  Urédinales  sont 
bien  voisins  des  cellules  végétatives,  et  l'on  conçoit  très  bien  tous 
les  passages  entre  leurs  deux  types  de  copulation;  on  conçoit  même 
que  ce  processus  de  cytogamie  arrive  à  se  réduire  à  une  simple 
autogamie  par  union  de  deux  cellules-sœurs  avant  la  formation  de 
la  cloison  séparatrice,   phénomène  qui  existe  certainement  chez  les 


La  Biologie  des  Urédinales.  115 

Basidiomycètes,  et  que  Sappin-Trouffy  et  nous-même  avons  cru 
observer  autrefois  chez  quelques  Urédinales  ^),  où  des  recherches  ulté- 
rieures permettront  peut-être  de  le  retrouver. 

La  sexualité  actuelle  des  urédinales  paraît  être  un  phénomène 
de  remplacement,  une  suppléance  d'une  sexualité  primitive  perdue,  qui 
comportait  des  gamètes  mâles  (les  spermaties)  et  des  gamètes  femelles 
plus  ou  moins  différenciés.  Les  spermaties  sont  devenues  non  fonc- 
tionnelles et  les  cytogamies  qui  se  produisent  dans  les  ébauches  des 
écidies  remplaceraient  une  fécondation  analogue  à  celle  des  Rhodo- 
phycées.^) 


2.  L'évolution  nucléaire  chez  les  Urédinales  incomplètes. 

On  sait  que  beaucoup  d'Urédinales  sont  incomplètes,  c'est  à  dire 
manquent  d'une  ou  plusieurs  formes  de  fructification.  On  désigne 
ordinairement,  pour  abréger,  les  formes  de  fructification  de  la  façon 
suivante:  0,  spermogonies;  I,  écidies;  II,  urédos;  III,  téleutosores.  La 
présence  ou  l'absence  de  ces  diverses  formes  permet  de  répartir  les 
Urédinales  incomplètes  entre  les  types  suivants: 

1°  Cata-Urédinales       —  I  II  III  (Ptcccinia  Angelicae-Sistortae, 

P.  uliginosa). 
2^  Brachy-Urédinales  —  0  II  III  (Puccinia  suaveolens). 
3^   Hypo-Urédinales      —     0  III     {Puccinia  lÂliacearum). 
4"   Opsi-Urédinales       —  0  I  III  {Gynmosporangium  Sabinae). 
5°   Catopsi-Urédinales  —      I  III    (Calyptospora  Goeppertiana). 
6^  Hémi-Urédinales      —     II  III    {Urotnyces  Ficariae). 
7"   Micro-Urédinales     —        III       (Puccinia  Malvacearum,  JBetonicaé). 
8"   Endo-Urédinales     —       0  1      (Enclophylîum  Sempervivi). 
90   Pyro-Uredinales      —        II       (üreclo  alpestris). 

Les  urédinales  complètes  constituent  le  type  Eu-Urédinale  — 
0  I  II  III. 

L'évolution  nucléaire  des  Urédinales  incomplètes  est  connue  dans 
quelques   cas.    Ainsi   chez  Puccinia  Liliacearum,   une  Hypo-Urédinale, 


')  En  particulier  chez  Puccinia  Liliacearum. 

^)  Richards  (1896)  a  même  décrit  chez  V Uromyces  Caladii  une  grosse  hyphe  qui 
se  formerait  à  la  base  de  la  jeune  écidie,  et  donnerait  naissance  à  de  courtes  branches, 
au  sommet  desquelles  se  formeraient  les  styles.  Cette  grosse  hyphe  a  été  comparée 
par  Christman  (1905)  à  une  branche  carpogoniale ;  mais  cet  auteur  ne  l'a  pas 
retrouvée  dans  V uromyces  Caladii,  et  d'autre  part  les  observations  de  Richards 
sont  certainement  inexactes  au  point  de  vue  cytologique,  de  sorte  qu'il  est  difficile 
de  les  invoquer  comme  argument.  Il  est  également  impossible  d'utiliser  un  travail 
de  Massée  (1888)  décrivant  l'écidie  comme  dérivée  de  la  fusion  unique  d'un  oogone 
et  d'une  anthéridie,  la  description  cet  auteur  étant  par  trop  fantaisiste. 

8* 


116  René  Maire. 

le  mycélium  et  les  spermogonies  présentent  des  cellules  uninucléées 
jusqu'au  stroma  du  téleutosore,  dans  lequel  on  voit  apparaître  des 
synkaryocytes,  dont  chacun  donne  naissance,  après  un  petit  nombre 
de  divisions,  aux  téleutospores.  La  diplopliase  est  donc  ici  extrême- 
ment réduite.  Il  eu  est  de  même  chez  P.  lîalvacearum  et  elegans, 
deux  Micro-Urédinales.  Dans  la  dernière  espèce,  Olive  a  pu  voir 
les  synkaryocytes  primaires  se  former  par  cytogamie. 

Chez  VUromyces  Ficariae  (Hémi  -  Urédinale) ,  le  mycélium  est 
formé  de  cellules  uninucléées,  et  les  synkaryocytes  apparaissent  seule- 
ment dans  le  stroma  sur  lequel  se  développent  les  urédospores  et  les 
téleutospores  mélangées  dans  les  mêmes  sores.  Dans  les  Gymno- 
sporangimn  et  chez  le  Puccinia  Bunii  (Opsi-Urédinales)  la  formation 
des  synkaryocytes  se  produit  normalement  à  la  base  de  l'écidie;  le 
mycélium  issu  des  écidiospores  est  formé  de  sjmkaryocytes ,  il  ne 
produit  pas  d'urédospores,  mais  seulement  des  téleutospores.  Chez  le 
Phraçjmidium  PotentiUae-canadensis  (Brachy-Urédinale) ,  Christman 
(1907)  a  montré  que  le  mycélium  produisant  les  spermogonies  et  les 
urédos  primaires  est  formé  de  cellules  uninucléées.  Ces  synkaryocytes 
se  forment  par  copulation  de  deux  cellules  semblables  dans  le  stroma 
de  l'urédo  primaire,  et  chaque  synkaryocyte  donne  immédiatement 
naissance  à  une  ou  plusieurs  urédospores  avec  leurs  pieds.  La 
germination  de  ces  urédospores  primaires  donne  naissance  à  un 
mj^célium  formé  de  synkaryocytes,  qui  porte  des  urédos  secondaires 
et  des  téleutosores. 

Dans  cette  espèce  l'urédo  primaire  est  donc  l'homologue  de 
l'écidie;  c'est  une  écidie  du  type  Caeoma,  modifiée  par  la  réduction 
de  la  chaînette  d'écidiospores  à  deux  éléments  (l'urédospore  primaire, 
homologue  de  l'écidiospore,  et  le  pied,  homologue  de  la  cellule  inter- 
médiaire), réduction  qui  résulte  d'ailleurs  de  la  substitution  du 
bourgeonnement  latéral  subterminal  au  bourgeonnement  apical.  Il 
est  probable  que  la  plupart  des  autres  Brachy-Urédinales  se  com- 
portent comme  celle-ci,  et  que  l'urédo  primaire  leur  tient  lieu  d'écidies 
{Puccinia  OreoseJini,  suaveolens,  etc.).  Dans  ce  cas  les  Brachy-Uré- 
dinales ne  mériteraient  par  d'être  séparées  des  Eu-Urédinales ,  la 
structure  de  leurs  écidies  n'étant  pas  un  caractères  suffisant  pour 
les  distinguer,  alors  qu'on  connaît  des  urédos  secondaires  ayant  une 
structure  nettement  écidienne. 

Une  urédinale  dont  la  cytologie  serait  fort  intéressante  à  con- 
naître est  le  Puccinia  gramineîla  (Catopsi  -  Urédinale) ,  qui  d'après 
D  i  e  t  e  1  forme  ses  téleutosores  sur  le  même  mycélium  que  ses  écidies. 
Il  serait  intéressant  de  savoir  si,  outre  la  formation  des  synkaryocytes 
normaux  de  la  base  de  l'écidie,  il  s'en  forme  d'autres  à  la  base  des 
téleutospores,  ou  si  les  synkaryocytes  normaux  se  ramifient  latérale- 
ment pour  donner  le  mycélium  téleutosporifère. 


La  Biologie  des  Urédinales.  117 

Dans  les  Endophylhim  (Endo-Urédinales),  il  y  a  formation  normale 
de  synkaryocytes  à  la  base  de  l'écidie.  L'écidiospore  est  un  synkaryo- 
cyte,  mais  au  lieu  de  donner  naissance  à  un  mycélium  formé  de 
synkaryocj^tes,  elle  germe  en  produisant  un  promycélium  basidiforme 
et  des  sporidies  uninucléées.  Dans  ce  processus  les  éléments  du 
synkaryon,  au  lieu  de  se  fusionner  (mixie  des  jeunes  téleutospores), 
se  séparent,  soit  par  simple  cloisonnement  {End.  Euphorhiae-sUvaticae, 
Sappin-Trouffy,  1896;  E.  Sempervivi,  Maire,  1900),  soit  par 
dégénérescence  de  l'un  d'eux  (E.  Valerianae-tuberosae,  Maire,  1900). 
Les  sporidies  donnent  à  nouveau  un  mycélium  à  cellules  uninucléées. 
Il  y  a  donc  chez  les  Endo-Urédinales  apo mixie.  Nous  avons  ex- 
pliqué (Maire,  1900,  1902)  ces  phénomènes  en  montrant  que  les 
Endophylîum  représentent  des  formes  écidiennes,  devenues  isolées, 
d'Urédinales  primitivement  hétéroxènes;  ces  Urédinales  sont  arrivées, 
à  la  suite  d'une  mutation  probablement,  à  se  passer  de  l'hôte  du  stade 
téleutosporifère.  L'apomixie  des  Endophijllum  représente  le  dernier 
terme  de  la  réduction  de  la  sexualité  chez  les  Urédinales:  la  fécon- 
dation prenant  de  plus  en  plus  figure  de  phénomène  végétatif,  le 
synkaryon  arrive  à  perdre  son  individualité  et  à  se  dissocier  par  un 
phénomène  purement  végétatif. 

On  manque  encore  de  renseignements  sur  les  Pyro-Urédinales. 
Comme  ces  parasites  paraissent  être  d'anciennes  Urédinales  hétéroxènes, 
se  propageant  en  toute  saison  par  leurs  urédospores,  et  ayant  en 
conséquence  perdu  leurs  téleutospores  et  leurs  écidies,  il  est  très 
probable  qu'elles  présentent  pendant  toute  leur  vie  un  mycélium  à 
synkaryocytes,  et  qu'elles  sont  ainsi  réduites  à  la  diplophase.  Elles 
seraient  alors  entièrement  comparables  à  un  sporophyte  de  plante 
supérieure  se  multipliant  uniquement  par  voie  végétative  {Acorus, 
Allium,  Alchemilla,  etc.). 

On  manque  aussi  de  données  cytologiques  sur  quelques  Urédinales  qui 
possèdent  plusieurs  stades  écidiens  successifs,  comme  Puccmia  Senecionis, 
Uromyces  Ervi,  etc.  (Dietel,  1893).  Toutefois  il  semble  qu'elles 
doivent  se  comporter  comme  les  Coleosporium  et  les  Chnjsomyxa,  où 
l'urédo  présente  la  structure  d'un  Caeoma,  c'est  à  dire  d'une  forme 
écidienne.  bien  que  développé  sur  un  mycélium  à  synkaryocytes 
(Poirault  etRaciborski,  1895).  Il  est  à  remarquer  d'ailleurs 
que  dans  toutes  les  espèces  qui  présentent  cette  particularité,  les 
urédos  manquent  totalement,  sauf  dans  V Uromyces  Ervi,  où  ils  sont 
toutefois  très  réduits. 

Lotsy  (1907)  indique  toute  une  série  de  possibilités  dans  l'évo- 
lution nucléaire  des  Urédinales  incomplètes.  Il  conçoit  l'existence 
d'écidiospores,  d'urédospores  et  de  téleutospores  haploïdes.  C'est  là 
une  pure  vue  de  l'esprit,   qu'aucun  fait  ne  confirme  jusqu'à  présent. 


118  René  Maire. 

L'avenir   nous   montrera   si   ces   déviations   de   l'évolution   nucléaire 
normale  existent  réellement. 

En  résumé  il  y  a  le  plus  souvent,  chez  les  Urédinales  incom- 
plètes, réduction  de  la  diplophase,  mais  cette-ci  ne  disparaît  com- 
plètement dans  aucun  des  cas  étudiés  jusqu'ici:  il  n'y  a  donc  jamais 
apog-amie  absolue,  soit  parthénogenèse,  mais  il  peut  y  avoir 
apomixie. 


3.  Origine  des  Urédinales  et  de  leur  sexualité. 

Pendant  longtemps  on  a  rapproché  les  Urédinales  des  Ascomycètes, 
puis  l'homologie  du  promycélium  et  de  la  protobaside  des  Auriculariales 
ayant  été  reconnue,  la  plupart  des  auteurs  les  ont  considérées  comme 
des  Basidiomycètes. 

Cette  manière  de  voir  a  été  confirmée  par  les  découvertes  cyto- 
logiques,  qui  ont  montré  l'identité  de  l'évolution  nucléaire  dans  ces 
deux  groupes.  Mais  si  aujourd'hui  tout  le  monde  est  d'accord  pour 
placer  les  Urédinales  à  côté  des  Basidiomycètes  ou  même  parmi 
ceux-ci,  l'origine  à  leur  attribuer  est  très  controversée. 

Pour  Brefeld  et  D  an  gear  d  les  Urédinales  et  les  Basidio- 
mycètes dériveraient  des  Phycomj'cètes.  Cette  opinion  a  contre  elle 
les  différences  profondes  d'organisation,  qui  existent  entre  ces  groupes 
de  champignons,  et  de  plus  elle  n'explique  pas  aisément  la  présence 
des  spermogonies. 

Pour  De  Bar  y  au  contraire  l'origine  des  Urédinales  devait  être 
recherchée  chez  les  Ascomycètes,  et  pour  Blackman  et  Lotsy, 
elle  remonterait  aux  Rhodophycées.  Ces  deux  dernières  opinions 
sont  assez  peu  différentes  si  l'on  admet,  avec  Harper,  Fraser, 
Lotsy,  et  d'autres  encore,  que  les  Ascomycètes  dérivent  des  Rhodo- 
phj'cées. 

Pour  nous  les  Basidiomycètes  et  les  Urédinales  ont  une  origine 
commune,  qui  doit  être  recherchée  au  niveau  des  ancêtres  des  Asco- 
mycètes actuels.  Les  Urédinales  ont,  comme  certains  Ascomycètes, 
gardé  les  spermogonies,  organes  mâles  devenus  non  fonctionnels  et 
parfois  plus  ou  moins  adaptés  au  rôle  de  conceptacles  conidiens. 
Les  Basidiomycètes  n'ont  pas  de  spermogonies,  mais  ils  présentent 
encore  assez  souvent  sur  leur  mycélium  haploïde,  des  conidies  oïdiales 
très  petites,  qui  pourraient  peut-être  représenter  aussi  d'anciens  or- 
ganes mâles;  on  peut  toutefois  affirmer  que  le  plus  grand  nombre 
d'entre  eux  a  perdu  toute  trace  de  la  sexualité  primitive.  Chez  les 
Ascomj^cètes  il  y  a  eu  tendance,  à  la  suite  de  la  perte  de  la  sexualité 
primitive,  à  la  formation  d'un  synkaryon,  mais  le  synkaryon  n'y  a 
pas  pris  une  grande  importance,   et  la  majeure  partie  de  l'individu 


La  Biologie  des  Urédinales.  119 

est  restée  haploïde  {Gnomonia  erythrostoma,  Brooks,  1910).  Chez 
les  Urédinales  et  chez  les  Basidiomjxètes  au  contraire,  le  synkaryon 
a  pris  une  importance  considérable,  et  la  diplophase  est  arrivée  à 
dominer  dans  l'évolution  individuelle  de  la  majorité  des  types. 

L'Urédinale  primitive  devait  féconder  au  moyen  de  ses  spermaties 
des  oosphères  groupées,  et  sur  ces  oosphères  devait  se  développer  un 
appareil  sporifère  très  simple,  analogue  à  un  ascocarpe  très  primitif, 
où  les  spores,  au  lieu  d'être  endogènes  comme  chez  les  Ascomycètes, 
étaient  devenues  exogènes  et  plus  ou  moins  analogues  aux  basidio- 
spores  actuelles.  La  perte  de  cette  sexualité  primitive  a  été  com- 
pensée par  la  formation  du  synkaryon  résultant  de  la  copulation  de 
deux  oosphères  ou  de  deux  cellules  végétatives,  puis  le  cycle  a  été 
allongé  par  l'intercalation,  dans  la  diplophase,  de  toute  une  série  de 
formes  conidiennes,  écidiospores  et  urédospores,  dont  le  rôle  est  d'as- 
surer une  dissémination  intensive  du  parasite.  En  somme,  l'Urédinale 
primitive  devait  être  très  voisine  du  type  Hypo-Urédinale,  et  nous 
sommes  à  peu  près  d'accord,  à  ce  point  de  vue,  avec  Christmau 
(1907),  qui  considère  comme  les  plus  anciennes  les  Micro-Urédinales, 
dans  lesquelles  il  inclut  nos  Hypo-Urédinales. 


II.  Rapports  des  Urédinales  avec  leurs  hôtes  et  avec  le  milieu. 

Les  Urédinales  constituent  le  type  des  parasites  obligatoires:  on 
n'a  a  encore  jamais  réussi  à  les  cultiver  en  milieu  artificiel,  ce  qui 
d'ailleurs  ne  veut  pas  dire  qu'on  n'y  arrivera  pas  quelque  jour.  Il 
est  donc  impossible,  pour  l'instant,  de  séparer  l'étude  des  rapports  de 
ces  champignons  avec  leur  hôte  et  celle  de  leurs  relations  avec  le 
milieu  extérieur. 

Depuis  que  De  Bary  (1865)  a  démontré  la  nécessité  de  deux 
hôtes  pour  le  développement  complet  du  Puccinia  graminis,  de  très 
nombreuses  Urédinales  ont  été  étudiées  à  ce  point  de  vue.  On  a 
constaté  que  beaucoup  d'autres  espèces  ont  également  besoin  de  deux 
hôtes;  mais  il  a  été  aussi  démontré  que  certaines  accomplissent  tout 
leur  développement  sur  une  seule  plante  nourricière.  Ces  notions  sont 
devenues  classiques,  et  il  n'est  pas  aujourd'hui  un  étudiant  auquel 
ces  deux  modes  de  vie  soient  inconnus.  Les  espèces  passant  d'un 
hôte  à  un  autre  ont  été  longtemps  nommées  hétéroïques,  tandis  que 
les  espèces  qui  se  contentent  d'^un  seul  hôte  étaient  désignées  sous 
le  nom  d'autoïques.  Récemment  Vuillemin  (1910)  a  proposé  de 
remplacer  les  mots  „hétéroïque"  et  „autoïque"  par  ceux  mieux  appro- 


120  René  Maire. 

priés  d'„hétéroxène"  et  „autoxène".  Ces  mots  étant  employés  par  les 
zoologistes  pour  désigner  des  parasites  se  comportant  comme  les  Uré- 
dinales,  il  y  a  tout  avantage  à  les  adopter,  pour  unifier  la  termino- 
logie de  la  Biologie  générale. 

La  démonstration  par  De  Bary  de  l'existence  de  l'hétéroxénie 
a  été,  avons-nous  dit,  le  point  de  départ  de  nombreuses  recherches 
biologiques  sur  les  Urédinales.  Les  mycologues  ont  cherché  les  rela- 
tions pouvant  exister  entre  les  formes  incomplètes  rencontrées  un  peu 
partout  (stades  écidiens  isolés  et  stades  téleutosporifères  et  urédo- 
sporifères  non  accompagnés  d'écidies).  Au  début  les  recherches  ont 
été  guidées  à  peu  près  uniquement  par  l'observation  des  parasites 
dans  la  nature:  on  trouve  en  effet  parfois  de  véritables  expériences 
naturelles  d'infection  qui  permettent,  lorsque  les  conditions  sont 
favorables,  de  reconnaître  avec  une  quasi-certitude  la  parenté  d'un 
stade  écidien  et  d'un  stade  téleutosporifère.  Des  expériences  d'infec- 
tion artificielle,  basées  sur  ces  observations,  ou  faites  en  tâtonnant, 
ont  permis  de  reconnaître  avec  certitude  de  nombreux  cas  d'hétéroxénie 
et  d'autoxénie,  et  d'affirmer  le  raccourcissement  du  développement 
dans  certains  types. 

Mais,  au  iFur  et  à  mesure  que  ces  études  se  sont  multipliées, 
notre  connaissance  des  modes  de  vie  des  Urédinales  et  de  leurs 
rapports  avec  leurs  hôtes  s'est  étendue,  des  résultats  plus  généraux 
se  sont  dégagés  de  la  masse  des  faits,  en  même  temps  que  de  nom- 
breux problèmes  se  posaient. 

Cette  seconde  partie  de  notre  étude  a  pour  but  de  passer  en 
revue,  aussi  brièvement  que  possible,  les  principaux  de  ces  résultats 
et  de  ces  problèmes.  Nous  pouvons  les  classer  sous  huit  rubriques: 
types  de  développement,  rôle  biologique  des  diverses  formes  de 
fructification,  dissémination  et  infection,  choix  des  hôtes,  origine  des 
espèces,  origine  de  l'hétéroxénie,  action  sur  les  hôtes,  rapports  avec 
le  milieu  extérieur. 


A.  Types  de  développement  des  Urédinales. 

Nous  avons  vu  dans  la  première  partie  de  cette  étude  que  les 
Urédinales  considérées  indépendamment  de  leurs  hôtes  présentent 
neuf  types  d'évolution  individuelle.  Si  l'on  fait  intervenir  le  para- 
sitisme, et  par  conséquent  l'autoxénie  et  l'hétéroxénie,  on  obtient 
14  types  de  développement.  Schröter  divisait  notre  groupe  Micro- 
Urédinales  en  deux  types:  le  type  Micro  proprement  dit,  dans  lequel 
les  téleutospores  ne  germent  qu'après  une  période  de  repos,  et  un 
type  Lepto,  dans  lequel  elles  germent  immédiatement.  Si  l'on  fait 
intervenir  cette  considération  pour  le  groupe  Micro,  il  n'y  a  aucune 


Eu-Urédinales. 


I 


La  Biologie  des  Urédinales.  121 

raison  pour  ne  pas  la  faire  intervenir  également  dans  les  autres 
groupes. 

Comme  d'autre  part  il  n'y  a  pas  toujours  de  distinction  tranchée 
entre  les  formes  à  téleutospores  germant  immédiatement  et  celles  qui 
ne  germent  qu'après  un  temps  de  repos,  reliées  qu'elles  sont  par  des 
formes  telles  que  le  Puccmia  Malvacearum  où  la  germination  est 
immédiate  ou  retardée  selon  les  conditions  du  milieu,  nous  pensons 
qu'il  n'y  a  pas  lieu  de  maintenir  le  type  Lepto.  On  pourra  simple- 
ment distinguer  dans  chaque  type  un  sous-type  Lepto. 

Les  14  types  que  nous  distinguons  sont  les  suivants. 

(Puccinia    Violae,    sous -type    Lepto: 

Zaghouania  PhilJyreae)  Auto- 

(P.  graminis;  sous- type  Lepto:  Coleosporium 

Senedonis)  Hétéro- 

?  Auto-     ^ 

{Puccinia  uliginosa)  Hétéro-  |  Cata-Urédinales. 

{Puccinia  suaveolens)  (Auto-)    Brachy-Urédinales. 

(P.  Liliacearum)  (Auto-)    Hypo-Urédinales. 

(P.  Bunii)  Auto-     "1 

(sous-type  Lepto  :G^^mwos29oraw5'iMm/Sa6wae)  Hétéro-  |  Opsi-Ureaina  es. 

{Meïampsora  Hypericorum)  Auto-     1 

9  Hétéro- 1  Catopsi-Urédinales. 

{Uromyces  Ficariae)  (Auto-)  Hémi-Urédinales. 

{Puccinia   Betonicae;   sous-type  Lepto: 

P.  Malvacearum)  (Auto-)  Micro-Urédinales. 

{Endophyllum  Sempervivi)  (Auto-)  Endo-Urédinales. 

{Uredo  alpestris)  (Auto-)  Pyro- urédinales. 

Parmi  les  quatorze  types  ci-dessus,  deux  sont  encore  inconnus  :  ce  sont 
les  types  Auto-Cata-Urédinale  et  Hétéro-Catopsi-Urédinale.  Le  sous- 
type  Lepto  n'est  encore  connu  que  dans  quatre  types:  Hétéro-Eu-Uré- 
dinales,  Auto-Eu-Urédinales,  Hétéro-Opsi-Urédinales,  Micro-Urédinales. 

Dans  tous  les  types  présentant  à  la  fois  des  écidiospores  et  des 
téleutospores,  que  l'Urédinale  soit  hétéroxène  ou  autoxène,  l'alternance 
normale  des  formes  de  fructification  est  la  suivante.  Les  basidio- 
spores  ne  peuvent  infecter  que  l'hôte  des  écidies,  sur  lequel  elles 
donnent  uniquement  un  mycélium  à  spermogonies  et  à  écidies 
(haploïde);  les  écidiospores  ne  peuvent  infecter  que  l'hôte  des  téleuto- 
spores, sur  lequel  elles  ne  peuvent  donner  qu'un  mycélium  à  urédos 
et  à  téleutosores  (diploïde).  La  seule  différence  entre  les  autoxènes 
et  les  hétéroxènes  est  que  chez  les  premières  l'hôte  téleutosperifère 
est  de  même  espèce  ou  même  de  même  individu  que  l'hôte  écidien, 
alors  que  chez  les  seconds  les  deux  hôtes  sont  .spécifiquement  diftéreiils. 


122  René  Maire. 

Cette  alternance  normale  des  stades  chez  les  Urédinales  peut 
présenter  des  déviations.  Tout  d'abord  nous  avons  vu  qu'un  grand 
nombre  de  types  de  développement  ne  comportent  pas  cette  alternance, 
ce  qui  le  plus  souvent  ne  les  empêche  d'ailleurs  pas  de  présenter  une 
alternance  de  phases.  Dans  ces  types  la  basidiospore  produit  directe- 
ment un  mycélium  téleutosporifère,  l'écidiospore  un  mj^célium  écidio- 
sporifère,  et  l'urédospore  un  mycélium  urédosporifère.  Nous  n'insiste- 
rons pas  sur  ces  sortes  de  déviations,  que  nous  avons  décrites  comme 
types  de  développement. 

Mais  à  l'intérieur  de  nos  t3'pes  de  développement,  on  a  décrit 
des  déviations  moins  essentielles,  parfois  inconstantes  à  l'intérieur 
d'une  même  espèce. 

Chez  les  Urédinales  autoxènes  il  y  a  quelques  exemples  de  cette 
sorte  de  déviations.  Barclay  (1891)  a  montré  en  effet  que,  chez 
VUromyces  Cimninghamianus,  les  écidiospores  peuvent  donner  naissance 
à  un  nouveau  mycélium  écidiogène;  Dietel  (1893,  1895)  a  constaté 
des  faits  analogues  chez  JJromyces  Ervi,  U.  JBehenis,  U.  Scrofulariae, 
Puccinia  Senecionis,  P.  Valervtnae;  Bandi  (1903)  a  observé  le  même 
redoublement  du  stade  écidien  chez  Phragmidium  suhcorticium.  L'étude 
cytologique  de  ces  déviations  n'a  pas  été  faite:  elle  montrerait  sans 
doute  que  ces  écidies  de  seconde  génération  sont  issus  d'un  mycélium 
diploïde  et  qu'elles  sont  comparables  aux  urédosores  des  Coleosporimn 
et  Chrysoniyxa,  qui  ont  la  structure  de  véritables  Caeoma,  c'est  à  dire 
de  formes  écidiennes  sans  péridium.  Il  faut  d'ailleurs  remarquer  que 
la  plupart  des  espèces  chez  lesquelles  s'observe  le  redoublement  écidien 
manquent  d'urédospores,  de  sorte  que  les  écidies  de  seconde  génération 
représentent  chez  elles  les  urédosores;  toutefois  il  n'en  est  pas  ainsi 
chez  Uromyces  Ervi  et  Phragmidium  suhcorticium,  où  le  rôle  des  urédo- 
spores  est  partagé  entre  ces  écidiospores  de  seconde  génération  et  des 
urédospores  vraies. 

L'absence  des  écidies  chez  des  espèces  autoxènes  qui  en  portent 
normalement  a  été  également  constatée,  par  exemple  chez  le  Puccinia 
Meniliae  (Sydow,  1904).  On  a  vu  également  des  espèces  autoxènes 
complètes  se  réduire  sous  certains  climats  à  leurs  urédos:  il  en  est 
ainsi  pour  VUromyces  Fahae  à  Quito  (Lager heim,  1893). 

Enfin  chez  le  Puccinia  graminella.  Dietel  (1898)  a  constaté 
qu'un  même  mycélium  produit  à  la  fois  des  écidies  et  des  téleuto- 
sores;  ce  cas  serait  particulièrement  intéressant  à  étudier  au  point 
de  vue  cytologique. 

Chez  les  Urédinales  hétéroxènes  les  déviations  de  l'alternance 
normale  des  stades  seraient  d'un  intérêt  beaucoup  plus  considérable, 
puisqu'elles  pourraient  rendre  l'hétéroxénie  facultative.  On  peut 
ramener  les  déviations  décrites  chez  ces  parasites  à  deux  cas: 
1"  développement  d'écidies  aux  dépens  d'un  mycélium  non  issu  d'une 


La  Biologie  des  Urédinales.  123 

basidiospore ,  2"  développement  de  téleutospores  (et  éventuellement 
d'urédospores)  sur  un  mycélium  non  issu  d'une  écidiospore. 

Le  premier  cas  n'a  jamais  été  observé  d'une  façon  certaine  chez 
des  Urédinales  hétéroxènes.  S  o  p  p  i  1 1  (1893)  aurait  obtenu  un 
nouveau  mycélium  écidiogène  par  semis  des  écidiospores  ^^ Ochropsora 
Sorhi  {Aecidium  leucospermum)  sur  Anemone  nemorosa,  mais  personne 
n'a  pu  reproduire  ce  résultat,  qui  semble  devoir  être  attribué  à  une 
contamination  insoupçonnée  de  l'auteur.  Eriksson  (1898)  avait  admis 
que  les  écidies  de  Puccinia  Arrhenatlieri  {Aecidium  graveolens)  peuvent 
être  obtenues  par  infection  au  moyen  d'écidiospores,  mais  postérieure- 
ment (1898 — 1903)  il  a  lui-même  émis  des  doutes  sur  l'exactitude  de 
cette  opinion.  D'autre  part  de  nombreuses  expériences,  faites  par 
Eriksson  (1894 — 1902)  et  K 1  e  b  a  h  n  (1904)  avec  les  écidiospores  de 
diverses  Urédinales  hétéroxènes,  ont  constamment  donné  des  résultats 
négatifs. 

Quant  au  second  cas,  sa  réalisation  fréquente  est  admise  par  des 
ouvrages  classiques  assez  récents,  comme  ceux  de  H  art  ig  (1900)  et 
de  Frank  (1896).  Mais  Kleb  ahn  (1904)  s'est  vivement  élevé  contre 
cette  opinion  et  a  montré  qu'elle  reposait  uniquement  sur  des  ex- 
périences mal  faites,  sur  un  compte -rendu  d'une  expérience  de 
Plow  right  qui  d'après  cet  auteur  lui-même  est  erroné,  et  enfin  sur 
une  figure  de  Brefeld  qui  prouve  l'entrée  d'un  tube  germinatif  de 
basidiospore  de  Puccinia  graminis  dans  une  jeune  feuille  de  blé,  mais 
non  l'infection  de  cette  feuille.  De  nombreuses  expériences  dues  à 
Kleb  ahn  et  à  d'autres  expérimentateurs  montrent  d'autre  part  que 
les  basidiospores  des  Urédinales  hétéroxènes  sont  incapables  d'infecter 
l'hôte  du  stade  téleutosporifère  ;  s'il  existe  des  exceptions  à  cette 
règle,  elles  doivent  être  extrêmement  rares. 

On  ne  saurait  considérer  comme  une  déviation  importante  du 
développement  normal  le  fait  que  chez  Melampsorella  Caryophyllacearum 
le  mycélium  du  stade  urédo-téleutosporifère  porte  des  téleutospores  un 
printemps  et  des  urédospores  en  été  seulement,  car  lors  des  infections 
expérimentales  avec  des  écidiospores  il  se  développe  d'abord  des 
urédos.  Le  mycélium  étant  pêrennant  dans  l'hôte  de  ces  urédos,  la 
formation  des  téleutospores  est  retardée  jusqu'au  printemps  suivant. 

On  ne  connaît  donc  de  déviations  de  l'alternance  normale  des 
stades  que  chez  les  Urédinales  autoxènes;  l'autoxénie  facultative  de 
certaines  Urédinales  hétéroxènes  ne  peut  donc,  jusqu'à  présent,  être 
attribuée  à  de  telles  déviations. 


124  René  Maire. 


B.  Rôle  biologique  des  diverses  formes  de  fructification. 

La  téleutospore,  le  plus  souvent,  ne  germe  qu'après  une  période 
de  repos  plus  ou  moins  prolongée.  Aussi  est-elle  l'organe  de  con- 
servation par  excellence  pour  beaucoup  d'Urédinales:  elle  leur  permet 
de  reparaître  après  les  froids  de  l'hiver  dans  les  régions  septentrio- 
nales, après  la  sécheresse  de  l'été  dans  la  région  méditerranéenne. 
On  sait  depuis  longtemps  que  les  téleutospores  se  forment  surtout  sur 
les  parties  mal  nourries  de  l'hôte,  en  particulier  sur  les  feuilles  âgées, 
et  il  est  d'une  pratique  courante,  dans  les  excursions  botaniques  faites 
de  bonne  heure  dans  la  saison,  de  rechercher  sur  les  feuilles  âgées 
et  languissantes  les  téleutospores  des  espèces  riches  en  urédos. 

Les  expériences  d'Ivan  off  (1907)  et  de  M  or  gen  thaï  er  (1910) 
sont  venues  confirmer  cette  pratique  et  démontrer  que  toute  cause 
amenant  une  dénutrition  dans  les  organes  des  hôtes  tend  à  y  favoriser 
la  formation  de  téleutospores,  organes  de  conservation  du  parasite. 

Mais  il  y  a  de  nombreuses  exceptions  à  ce  rôle  conservateur  des 
téleutospores.  Chez  beaucoup  d'Urédinales  autoxènes,  celles  du  sous- 
type  Lepto,  la  téleutospore  peut  germer  aussitôt  après  sa  formation. 

Chez  le  Piicdnia  Malvacearwn  il  y  a  ainsi  propagation  par  basi- 
diospores  pendant  toute  la  belle  saison,  mais  en  hiver  la  germination 
est  retardée  par  les  intempéries  jusqu'au  moment  où  les  conditions 
redeviennent  favorables  (Fischer,  1904).  La  téleutospore  n'est  donc 
plus  ici  qu'occasionnellement  un  organe  conservateur.  Dans  d'autres 
espèces  elle  ne  l'est  plus  jamais:  elle  germe  toujours  immédiatement, 
et  le  parasite  passe  alors  la  mauvaise  saison  sous  forme  mycélienne, 
à  l'abri  dans  les  tissus  d'un  hôte  résistant;  c'est  par  exemple  le  cas 
du  Chrysomijxa  Ahietis. 

Chez  les  Urédinales  hétéroxènes  le  sous-type  Lepto  est  également 
représenté.  Tantôt  les  téleutospores  germent  au  printemps,  donnant 
en  été  des  écidies  qui  infectent  à  nouveau  l'hôte  du  stade  téleuto- 
sporifère  dans  lequel  hiverne  le  mycélium  téleutosporigène  (Chryso- 
myxa  Rhododendri,  Melampsorella  Caryophyllacearum).  Tantôt  elles 
germent  en  automne,  infectant  aussitôt  l'hôte  écidien  dans  lequel  le 
parasite  hiverne  à  l'état  de  mycélium  écidiogène  {Coleosporium  Sene- 
cionis,  Cronartium  asclepiadeum). 

Dans  beaucoup  de  ces  cas  la  téleutospore,  ayant  perdu  complète- 
ment tout  rôle  conservateur,  arrive  à  perdre  également  sa  structure 
kystique  (Chrysomyxa,  Coleosporium),  mais  partout  elle  reste  le  siège 
de  la  mixie. 

L'urédospore  est  par  excellence  l'organe  de  la  dissémination 
intensive  pendant  la  saison  favorable:  c'est  à  elle  que  sont  attri- 
buables   beaucoup   d'épidémies   de  rouille.    Elle   a  le  caractère  d'un 


La  Biologie  des  Urédinales.  125 

organe  essentiellement  adaptatif  et  facultatif,  comme  le  montrent  les 
expériences  d'Ivan  off  (1907).  Aussi,  lorsque  le  climat  est  favorable, 
il  peut  arriver  que  l'Urédinale  se  contente  de  cette  forme  de  spores: 
il  en  est  ainsi  pour  VUromyces  Fahae  à  Quito  (Lagerheim,  1893), 
pour  le  Puccinia  Poarum  dans  l'Amérique  du  Nord  (A  r  t  h  u  r 
1903). 

Exceptionnellement,  et  surtout  chez  des  espèces  désertiques,  cer- 
taines urédospores  se  diiïérencient  en  spores  durables,  en  kystes, 
qu'on  nomme  amphispores  (Arthur,  1905);  ces  amphispores 
peuvent  d'ailleurs  coexister  avec  des  urédospores  normales. 

L'écidie  est  le  siège  de  la  formation  des  synkarj^ons.  Toutefois 
elle  a  un  rôle  plus  restreint  que  la  téleutospore,  si  ce  n'est  dans  les 
cas  d'hétéroxénie  obligatoire  ou  d'autoxénie  avec  passage  obligatoire 
par  le  stade  écidien.  Aussi  le  stade  écidien  manque-t-il  à  un  grand 
nombre  d'Urédinales,  qui  forment  ailleurs  leurs  synkaryons.  Il  semble 
cependant  que  dans  certains  cas  le  passage  par  le  stade  écidien  ait 
pour  résultat  de  renforcer  la  vigueur  ou  tout  au  moins  la  virulence 
du  parasite  (Plowright,  1882;  Arthur,  1903). 

L'écidiospore  a  comme  l'urédospore  un  rôle  d'organe  disséminateur  : 
il  n'y  a  d'ailleurs  pas  de  ligue  de  démarcation  bien  nette  entre  ces 
deux  sortes  de  spores,  puisque  l'on  connaît  des  écidies  ayant  la 
structure  d'urédos,  et  des  urédos  à  structure  d'écidies.  L'écidiospore 
est  un  premier  organe  adaptatif  développé  sur  le  mycélium  à  syn- 
karyocytes,  l'urédospore  en  est  un  second.  Les  écidies  de  seconde 
génération  de  certaines  Urédinales,  qui  n'ont  probablement  plus  rien 
à  voir  avec  la  formation  des  synkaryons  ne  sont  guère  que  des  urédos 
à  structure  spéciale. 

Quant  aux  spermogonies,  leur  rôle  actuel  est  encore  assez  obscur. 
On  a  longtemps  considéré  les  spermaties  comme  des  organes  mâles.  Le  fait 
que  le  développement  des  spermogonies  précède  presque  constamment 
la  formation  des  écidies,  les  adaptations  zoophiles  qu'elles  présentent, 
leur  structure  cytologique,  leur  faible  aptitude  à  la  germination  étaient 
autant  de  raisons  de  leur  attribuer  un  rôle  sexuel.  Mais  des  obser- 
vations nombreuses  ont  montré  que  dans  certaines  espèces  {Puccinia 
uliginosa,  P.  Polygoni-vivipari)  les  écidies  ne  sont  jamais  accompagnées 
de  spermogonies,  que  chez  les  Mahonia  des  écidies  peuvent  se  former 
dans  les  cavités  internes  des  fruits,  à  l'abri  de  toute  intervention  des 
spermaties.  D'autre  part  des  expériences,  dues  à  Thaxter  (1887) 
et  à  Kleb  ahn  (1904)  ont  montré  que  la  suppression  des  spermaties 
n'empêche  pas  le  développement  des  écidies.  Enfin  les  observations 
de  Blackman  (1907)  et  deChristman  (1907)  ont  montré  que  des 
phénomènes  sexuels  se  produisent  dans  les  écidies  en  dehors  de  toute 
intervention  des  spermaties.  Celles-ci  ne  sont  donc  pas  des  organes 
mâles  actuellement  fonctionnels. 


126  Eené  Maire. 

On  a  aussi  considéré  les  spermaties  comme  de  simples  organes 
de  dissémination,  des  conidies  du  mycélium  haploïde.  Cette  opinion 
est  basée  sur  le  fait  qu'elles  germent  quelquefois.  Mais  ces  germi- 
nations sont  rares,  difficiles,  et  à  peine  ébauchées;  de  plus  on  n'a 
jamais  réussi  une  infection  au  moyen  de  spermaties.  Il  semble  donc 
que  cette  opinion,  qui  a  été  autrefois  la  nôtre,  doive  être  abandonnée. 

II  ne  nous  reste  donc  plus  d'autre  alternativ^e  que  de  voir,  avec 
Blackman,  dans  les  spermaties  des  organes  mâles  devenus  non 
fonctionnels.  Les  spermogonies  seraient  donc  aujourd'hui  simplement 
des  organes  témoins. 


C.  Dissémination  et  infection. 

Sous  le  titre  nous  rangeons  tous  les  processus  assurant  la  propa- 
gation des  Urédinales:  dissémination  des  spores,  germination  de 
celles-ci,  infection  des  hôtes,  autres  moyens  de  conservation  et  de  dissé- 
mination.   Chacun   de  ces  processus  demande  une  étude  particulière. 


1.   Dissémination  des  spores. 

La  dissémination  des  spores  est  certainement  le  mode  de  propa- 
gation et  de  dispersion  le  plus  important  chez  la  plupart  des  Uré- 
dinales; aussi  convient-il  de  l'étudier  séparément  pour  chaque  sorte 
de  spores. 

a)  Spermaties.  —  Les  spermaties  sont  ordinairement  les  pre- 
mières spores  formées  —  si  on  peut  les  appeler  des  spores  — .  Ces 
spermaties  sortent  des  spermogonies  dans  une  goutte  de  liquide  ex- 
sudé par  celles-ci.  Ce  liquide,  d'un  goût  sucré,  contient  des  sucres 
réducteurs  (Rat hay,  1880j.  D'autre  part  les  spermogonies  répandent 
une  odeur  souvent  très  pénétrante  (Puccinia  suaveolens,  Aecidium 
EupJwrbiae,  etc.)  et  ont  une  teinte  orangée  très  visible.  Cet  ensemble 
de  considérations  fait  immédiatement  songer  à  une  adaptation  zoo- 
phile, et,  de  fait,  Râthay,  Thaxter  (1887),  Kleb  ahn  (1904)  ont 
constaté  que  les  insectes  recherchent  les  gouttelettes  exsudées  par 
les  spermogonies. 

Il  semble  donc  que  les  spermaties  puissent  être  disséminées  par 
les  insectes,  comme  le  sont,  par  exemple,  les  conidies  des  Sphacelia, 
formes  conidiennes  des  Claviceps.  On  ignore  d'ailleurs  comment  les 
insectes  se  comportent  vis-à-vis  des  spermaties;  il  est  toutefois  pro- 
bable que  celles-ci  sont  ingérées  et  disséminées   avec  les  excréments. 

b)  Ecidiospores.  —  La  dissémination  des  écidiospores  est 
ordinairement  l'œuvre  du  vent.  Les  adaptations  anémophiles  sont 
très  marquées  dans  certains  types,  par  exemple  dans  les  Coleosporium, 


La  Biologie  des  Urédinales.  127 

dont  les  formes  écidiennes  ont  des  écidiospores  extrêmement  abon- 
dantes et  pulvérulentes,  pouvant  être  entraînées,  comme  le  pollen  des 
Pinus,  par  les  vents  qui  les  portent  à  des  distances  considérables. 
Aussi  les  Coleosyorium  sont-ils  extrêmement  répandus,  souvent  à  de 
grandes  distances  de  toute  plante  capable  d'héberger  leurs  écidies. 
Les  formes  écidiennes  croissant  sur  les  plantes  herbacées  ont  en 
général  une  adaptation  anémophile  beaucoup  moins  marquée;  aussi  la 
dispersion  de  leurs  spores  se  fait-elle  ordinairement  dans  un  espace 
assez  restreint. 

Parfois  la  dispersion  par  le  vent  est  favorisée  par  les  déformations 
qu'occasionne  le  parasite  à  son  hôte.  Il  en  est  ainsi  pour  la  forme 
écidienne  de  Triphragmium  Uïmariae,  qui  se  développe  sur  les  nervures 
de  la  face  inférieure  des  feuilles  du  Spiraea  Uîmaria,  où  elle  produit 
une  abondante  poussière  de  spores.  Ces  spores  seraient  difficilement 
emportées  par  le  vent  si  le  parasite  n'amenait  pas  un  excès  de 
croissance  de  la  face  inférieure  de  la  nervure  sur  laquelle  il  se 
développe,  ce  qui  a  pour  résultat  de  courber  la  feuille  et  d'amener 
les  spores  à  l'air  libre.  Les  écidiospores  peuvent  aussi  être  trans- 
portées par  les  insectes  (Kleb ahn,  1904)  et  très  probablement  par 
les  limaces  et  autres  Gastropodes  (Wagner,  1896),  soit  par  entraîne- 
ment, soit  par  ingestion. 

c)  Urédospores.  —  Les  urédospores,  bien  que  les  urédos  ne 
présentent  ordinairement  pas  d'adaptations  anémophiles  bien  appa- 
rentes autres  que  la  caducité  des  spores,  sont  disséminées  le  plus 
souvent  par  le  vent.  Kleb  ahn  (1904),  et  d'autres  encore,  ont  montré 
que  l'air  est  très  souvent  riche  en  urédospores  variées. 

Les  animaux  (Insectes  et  Mollusques)  peuvent  ici  aussi  jouer  un 
rôle  important,  quoique  secondaire.  Schaf f ni t  (1909)  a  montré  que 
les  urédos  ont  souvent  un  parfum  analogue  à  celui  des  spermogonies 
et  qu'ils  sont  aussi  visités  par  les  insectes. 

d)  Téleutospores.  —  Les  téleutospores  présentent,  au  point 
de  vue  qui  nous  occupe  deux  types  bien  tranchés:  les  unes  forment 
des  sores  pulvérulents,  se  désarticulent  facilement  de  leur  pédicelle 
et  sont  disséminées  par  le  vent  et  les  animaux  presqu'aussi  facilement 
que  les  urédospores;  les  autres,  retenues  par  des  pédicelles  persistants 
(Puccinia  graminis)  ou  soudées  les  unes  aux  autres  et  incrustées  dans 
les  tissus  de  l'hôte  {Melampsora),  ne  se  disséminent  pas  ou  se  dissé- 
minent seulement  par  transport  de  la  feuille  ou  de  la  tige  qui  les 
porte. 

L'intervention  d'un  Mollusque  (Succinea  putris)  dans  la  dissémi- 
nation des  téleutospores  du  premier  type,  a  été  constatée  par 
Wagner  (1896)  chez  Puccinia  Arenariae. 

e)  Basidiospores  (sporidies).  —  Le  mode  de  dissémination 
des  basidiospores  est  encore  peu  connu;   de  nombreuses  observations 


128  Eené  Maire. 

montrent  toutefois  que  le  vent  joue  souvent  un  grand  rôle  dans  leur 
dispersion  (Klebahn,  1904;  Thaxter,  1891;  etc.). 

Kleb  ahn  (1904)  y  voit  toutefois  une  difficulté:  souvent  les 
feuilles  ou  les  tiges  portant  les  téleutospores  se  trouvent  au  niveau 
du  sol,  plus  ou  moins  abritées  contre  le  vent.  Il  admet  que  les 
basides  sont  capables  de  projeter  les  basidiospores  à  une  faible 
distance,  puis  suppose  un  vent  assez  fort  pour  pénétrer  jusqu'à  elles, 
mais  pas  assez  pour  les  dessécher. 

Les  recherches  de  B  u  1 1  e  r  (1909)  sur  la  dissémination  des  spores 
des  Hyménomjxétes  éclairent  cette  question  d'un  jour  tout  nouveau, 
en  montrant  que  les  moindres  courants  de  convection  suffisent  pour 
entraîner  des  spores  de  la  taille  des  basidiospores  des  Urédinales. 

Les  insectes  contribuent  probablement  aussi,  dans  quelques  cas, 
au  transport  des  basidiospores,  par  exemple  chez  les  Gymnosporangium, 
mais  ce  mode  de  dissémination  est  certainement  de  peu  d'importance 
(Plowright,  1882). 

La  dissémination  des  basidiospores  peut-elle  se  faire  à  de  grandes 
distances?  C'est  là  une  question  fort  controversée.  Eriksson  (1902) 
admet  que  cette  dissémination  est  très  restreinte,  ou  tout  au  moins 
qu'il  n'y  a  pas  dissémination  à  distance  de  basidiospores  capables 
d'infection.  Il  s'appuie  surtout  sur  une  expérience  faite  en  suspendant 
dans  un  bois,  dont  le  sol  était  couvert  de  Convallaria  maialis,  un 
fagot  de  chaumes  de  Plicdaris  arundinacea  couvert  de  téleutospores  de 
Puccinia  Smilacearum-Digraphidis  :  l'infection  ne  se  manifestait  guère 
au  delà  d'une  distance  de  15  mètres. 

Klebahn  (1904),  se  basant  sur  de  nombreuses  observations, 
admet  au  contraire,  pour  beaucoup  d'espèces,  la  possibilité  du  trans- 
port, à  d'assez  grandes  distances,  de  basidiospores  capables  d'infection. 
Il  est  très  probable  qu'il  y  a  à  cet  égard  des  différences  spécifiques, 
telle  espèce  supportant  la  dissémination  à  distance,  telle  autre  étant 
incapable  de  produire  des  infections  lointaines.  Il  faut  aussi  tenir 
compte  de  la  quantité  de  basidiospores  produites:  certaines  espèces 
se  présentant  sous  une  forme  véritablement  épidémique,  sur  de  très 
larges  surfaces,  produisent  une  quantité  de  basidiospores  tellement 
formidable  que  leur  faculté  d'infection  à  distance  peut  être  con- 
sidérable, même  en  admettant  un  pourcentage  très  faible  pour  les 
basidiospores  entraînées  au  loin  et  encore  capables  d'infection. 

2.   Germination  des  spores. 

a)  Spermatic  s.  —  Les  spermaties  germent  d'ordinaire  très 
difficilement.  Cornu  (1876)  les  a  exceptionnellement  vues  bourgeonner 
comme  des  levures;  Plowright  (1889)  a  obtenu  dans  de  l'eau 
miellée  un  bourgeonnement  abondant  des  spermaties  de  nombreuses 


La  Biologie  des  Urédinales.  129 

espèces;  puis  Brefeld  (1881)  a  obtenu  la  formation  de  quelques 
filaments  mycéliens  grêles,  bientôt  arrêtés  dans  leur  développement, 
aux  dépens  des  spermaties  de  quelques  Puccinia  et  Uromyces.  D'après 
Carleton  (1903)  les  spermaties  de  la  „rust  of  blackberry"  germe- 
raient facilement  en  un  filament  mycélien  d'aspect  normal,  mais  bien- 
tôt aussi  arrêté  dans  son  développement.  Enfin  Sappin-Trouffy 
(1895)  a  constaté  que  les  spermaties  de  Puccinia  dispersa  bourgeonnent 
à  la  façon  des  levures  ou  donnent  de  courts  filaments  lorsqu'on  les 
place  dans  le  suc  exprimé  de  la  plante  nourricière  du  stade  écidien. 

b)  Ecidiospores  et  urédospores.  —  De  nombreuses 
recherches  sur  la  germination  de  ces  spores  et  l'influence  de  divers 
facteurs  sur  celles-ci  ont  été  faites  par  divers  auteurs,  entre  autres 
Hitchcock  et  Carleton  (1893),  Carleton  (1893),  Wütrich 
(1892),  Eriksson  (1897,  1899),  Bolley  (1898),  Ward  (1902,  1903), 
Klebahn  (1904). 

Ces  recherches  ont  montré  que  la  germination  des  ecidiospores 
et  des  urédospores  est  parfois  très  capricieuse,  La  plupart  des  auteurs 
ont  obtenu  facilement  la  germination  chez  de  nombreuses  espèces  en 
présence  de  l'eau  ou  même  de  solutions  faibles  de  certains  sels  (par 
exemple  KMnO*  à  1/1000).  Cette  germination  est  en  général  favorisée 
par  les  ions  0,  K,  Na,  S,  NH*,  inhibée  par  les  ions  Hg,  Cu,  Fe,  Pb,  Cr. 
Toutefois  Bolley,  dans  certains  cas  a  obtenu  de  mauvais  résultats 
sans  raison  apparente,  et  d'autre  part  De  Bary  (1865),  puis  Eriksson, 
ont  fait  remarquer  que  la  faculté  germinative  de  certaines  spores 
(ecidiospores  et  urédospores  de  Puccinia  graminis)  est  très  souvent 
extrêmement  faible. 

Eriksson  tire  de  cette  irrégularité  de  la  germination  la  con- 
clusion que  les  spores  n'ont  pas  une  importance  aussi  grande  qu'on 
le  croit  pour  expliquer  les  infections  abondantes.  Freeman  (1902), 
puis  Kleb  ahn  (1904)  objectent  qu'il  n'y  a  pas  parallélisme  absolu 
entre  la  faculté  germinative  des  spores  et  leur  faculté  infective. 
Kleb  ahn  a  constaté,  par  exemple,  que  des  spores  de  Peridermium 
Strobi  de  la  même  récolte  germaient  peu  ou  pas  dans  l'eau,  très 
rapidement  sur  un  Ribes,  un  peu  moins  rapidement,  mais  abondamment, 
sur  une  décoction  gélosée  de  feuilles  de  Ribes.  Il  tire  de  cette  ex- 
périence la  conclusion  que  l'hôte  contient  des  substances  activant  la 
germination.  Sappin-Trouffy  (1896)  a  d'autre  part  montré  que 
les  ecidiospores  du  Coleosporium  Senecionis  germent  peu  ou  pas  dans 
l'eau,  fort  bien  au  contraire  sur  une  décoction  de  Senecio  vulgaris,  et 
cette  expérience  a  été  répétée  par  Maire  (1902)  avec  le  même 
résultat,  ce  qui  vient  à  l'appui  de  la  manière  de  voir  de  Kleb  ahn. 
Cependant  Ward,  dans  un  certain  nombre  d'essais ,  n'a  observé 
aucune  influence  des  décoctions  des  plantes  nourricières,  pour  d'autres 
espèces. 

Progressus  rei  botanicae  IV.  •' 


130  René  Maire. 

Les  recherches  de  ces  auteurs  ont  également  mis  en  lumière 
l'action  de  la  température.  Ward  a  trouvé  que  les  urédospores  du 
Puccinia  bromina  germent  entre  10 — 12^  et  26 — 27*^0;  l'optimum  est 
vers  20".  Eriksson  admet  qu'un  refroidissement  préalable  faible  ou 
même  considérable  (0"  et  au  dessous)  exalte  la  faculté  germinative 
de  certaines  spores,  tout  en  restant  sans  action  sur  d'autres. 

La  question,  malgré  les  efforts  de  Klebahn,  présentait  encore 
des  obscurités:  il  était  difficile  de  s'expliquer  pourquoi  les  spores  de 
certaines  espèces  germent  fort  bien  dans  certains  cas  et  fort  mal 
dans  d'autres,  toutes  conditions  de  milieu  étant  égales. 

Schaffnit  (1909)  a  expliqué  en  partie  ces  contradictions.  Dans 
une  série  de  recherches  effectuées  sur  les  rouilles  des  céréales,  il  a 
montré  que  les  spores  ne  réagissent  nullement  aux  substances  con- 
tenues dans  l'hôte  sur  lequel  elles  germent  normalement,  et  qu'elles 
ne  subissent  aucune  excitation  mécanique  de  la  part  du  substratum. 
Il  nie  donc  que  la  faculté  germinative  soit  différente  de  la  faculté 
infective.  Il  admet  d'autre  part  que  l'influence  du  refroidissement 
préalable  se  réduit  à  une  humidification  par  condensation  de  la 
vapeur  d'eau  atmosphérique. 

Par  contre  ses  recherches  mettent  en  évidence  un  facteur  négligé 
jusqu'alors,  à  savoir  l'influence  de  la  maturité  complète  ou  incomplète 
des  spores.  Schaffnit  a  montré  en  effet  que  les  spores  se  détachant 
spontanément  n'ont  pas  toujours  atteint  leur  maturité  interne,  et 
qu'elles  sont  incapables  de  la  parfaire  lorsqu'elles  sont  séparées  de 
leur  pédicelle.  Il  a  constaté  aussi  que  la  maturité  complète  ne  peut 
être  obtenue  que  par  l'action  d'une  température  suffisamment  élevée 
(optima  vers  20 — 25°)  sur  les  spores  encore  en  place,  par  conséquent 
dans  une  atmosphère  calme  empêchant  les  désarticulations  préma- 
turées. Ces  conditions  sont  loin  d'être  toujours  réalisées  dans  la 
nature,  d'où  les  germinations  capricieuses  et  la  surproduction  consi- 
dérable des  spores. 

Les  recherches  de  Schaffnit  ont  apporté  une  grande  clarté 
dans  la  question  de  la  germination  capricieuse  des  rouilles  des 
céréales;  mais  leur  portée  n'est  pas  absolument  générale,  et  s'il 
parait  bien  établi  que  la  germination  des  rouilles  des  céréales  dépend 
presque  uniquement  de  facteurs  internes,  il  n'en  est  pas  toujours  de 
même,  et  l'excitation  chimique  par  la  plante  nourricière,  par  exemple, 
peut  difficilement  être  niée  chez  les  Coleosporium  et  Cronartium. 

Une  autre  question  fort  importante  est  celle  de  la  durée  de  la 
faculté  germinative  des  urédospores  et  des  écidiospores.  Les  données 
sur  ce  sujet  sont  assez  contradictoires.  Il  y  a  évidemment  une  grande 
variabilité  spécifique  à  ce  point  de  vue.  Alors  que  les  spores  de 
certaines  espèces,  conservées  à  sec  ou  exposées  aux  intempéries, 
perdent  assez  rapidement  leur  faculté  germinative  (1 — 2  mois),   on 


La  Biologie  des  Urédinales.  131 

observe  dans  d'autres  espèces  des  urédospores  capables  de  g-ermer 
après  3 — 8  mois  (Barclay,  1891).  En  tout  cas  la  durée  de  la 
faculté  germinative  est  presque  toujours  assez  longue  pour  permettre 
des  infections  à  distance  par  les  spores  emportées  par  le  vent. 

A  cette  question  se  rattache  celle  de  l'hibernation  des  urédo- 
spores dans  les  zones  tempérées  et  froides.  Il  a  été  longtemps  admis 
que  les  urédospores  sont  incapables  de  résister  aux  gelées  hivernales. 
Cette  opinion  n'est  plus  guère  soutenable  aujourd'hui  sous  une  forme 
aussi  absolue.  Si  Eriksson  (1894)  a  obtenu  des  résultats  négatifs 
pour  Puccinia  graminis,  de  nombreuses  observations  et  expériences 
ont  au  contraire  montré  que  beaucoup  d'urédospores  supportent  des 
hivers  rigoureux  sans  perdre  leur  faculté  germinative:  Hitchcock 
et  Carleton  (1893)  l'ont  montré  pour  Puccinia  rubigo-vera,  Dietel 
(1887)  pour  Phragmidium  oUusum,  Barclay  (1891)  pour  Uromyces 
Vossiae,  Jacky  (1900)  pour  Puccinia  Chrysanthemi,  Christman  (1905) 
pour  Puccinia  graminis  f.  sp.  Tritici,  P.  coronata,  P.  rubigo-vera  f.  sp. 
Secalis  et  f.  sp.  Tritici,  P.  Poarum.  Les  observations  de  Christman 
ont  été  faites  dans  une  région  dont  l'hiver  est  aussi  rigoureux  que 
celui  de  Stockholm..  Schaffnit  (1909)  a  aussi  constaté  l'hibernation 
de  certaines  urédospores  en  Allemagne. 

c)  Téleutospores.  —  Les  téleutospores  des  Urédinales  germent, 
comme  nous  l'avons  déjà  vu,  soit  immédiatement  sur  la  plante  nourri- 
cière (Gymnosporangium,  ZagJiouania,  Chrysomyxa,  Cronartium,  Puccinia 
Malvacearum,  et  en  général  tous  les  sous-types  Lepto),  soit  après  une 
période  de  repos  plus  ou  moins  longue,  sur  l'hôte  ou  en  dehors  de  lui 
(Puccinia,  Melampsora,  Uromyces,  etc.). 

Les  téleutospores  à  germination  différée  ne  germent  ordinairement, 
dans  les  pays  tempérés  ou  froids,  qu'après  avoir  subi  l'action  des 
froids  de  l'hiver.  C'est  un  fait  bien  connu  de  tous  les  expérimenta- 
teurs, que  pour  obtenir  de  bonnes  germinations  de  téleutospores,  il 
faut  employer  du  matériel  récolté  sur  place  à  la  fin  de  l'hiver,  ou 
bien  récolté  en  automne  et  conservé  dans  des  sacs  suspendus  en 
plein  air.  Eriksson  (1898)  a  même  réussi  à  faire  germer,  après 
les  avoir  exposées  aux  intempéries  pendant  un  hiver,  des  téleuto- 
spores conservées  à  sec  en  herbier  pendant  un  ou  deux  ans. 

Il  y  a  toutefois  quelques  exceptions;  c'est  ainsi  que  les  téleuto- 
spores de  Puccinia  Helianthi  peuvent,  d'après  W  or  on  in  (1872)  et 
Carleton  (1903),  germer  soit  immédiatement,  soit  après  exposition 
aux  intempéries  pendant  l'hiver,  soit  après  conservation  à  sec  au 
laboratoire  pendant  plusieurs  mois. 

En  général  les  téleutospores  qui  ont  subi  les  intempéries  hiver- 
nales en  plein  air  peuvent  être  conservées  ensuite  à  sec  pendant 
plusieurs  mois  sans  perdre  leur  faculté  germinative;  placées  dans 
des  conditions  favorables  de  température  et  d'humidité,  elles  germent 

9* 


132  Eené  Maire. 

ordinairement  toutes,  au  laboratoire,  dans  l'espace  de  vingt-quatre 
heures,  quelquefois  de  deux  à  quatre  jours  au  plus.  Il  n'en  est 
probablement  pas  ainsi  dans  la  nature,  où  la  germination  semble  se 
faire  par  poussées  successives  (Kleb ahn,  1904). 

Parmi  les  téleutospores  germant  sur  leur  hôte,  les  unes,  comme 
elles  des  Gymnosporangium,  ne  le  font  que  sous  l'action  directe  de 
l'eau,  c'est  à  dire  par  temps  de  pluie;  tandis  que  d'autres  (Cronartium, 
Coleosporium)   se  contentent   d'une  atmosphère  plus  ou  moins  humide. 

La  germination  des  téleutospores  a  pour  conséquence  la  formation 
et  la  germination  des  basidiospores  ou  sporidies,  dont  nous  avons 
étudié  la  dissémination. 


3.   Inoculation  et  infection. 

Les  spores  des  Urédinales,  parvenues  sur  la  plante  nourricière, 
appropriée,  y  germent,  lorsque  les  conditions  sont  favorables,  en  un 
filament  mycélien  qui  s'introduit  dans  la  plante  en  passant  à  travers 
l'épiderme:  cette  invasion  constitue  l'inoculation  (Ward,  1905); 
le  développement  ultérieur  dans  les  tissus  est  l'infection. 

L'inoculation  peut  se  produire  de  deux  façons  diiférentes:  avec 
eifraction,  c'est  à  dire  par  perforation  de  l'épiderme,  ou  par  les  portes, 
c'est  à  dire  par  les  stomates.  P^n  général  le  tube  germinatif  des 
basidiospores  perfore  directement  la  membrane  des  cellules  épider- 
miques,  tandis  que  les  écidiospores  et  les  urédospores  introduisent  le 
leur  par  les  stomates. 

Kleb  ahn  (1904)  explique  cette  diiférence  en  faisant  remarquer 
que  les  basidiospores  n'infectent  ordinairement  que  des  plantes  ou 
tout  au  moins  des  organes  encore  jeunes,  tandis  que  les  urédospores 
et  les  écidiospores  ont  le  plus  souvent  à  infecter  des  organes  adultes 
Tubeuf  (1910)  s'appuie  sur  ces  différences  de  mode  d'inoculation 
pour  expliquer  qu'on  ne  trouve  guère  que  des  écidies  sur  les  feuilles 
de  conifères,  où  les  stomates  sont  généralement  protégés  par  des 
bouchons  cireux. 

Il  ne  manque  d'ailleurs  pas  d'exceptions  à  la  règle  ci-dessus 
(De  Bary,  1863;  Bolley,  1898). 

Les  spores  faisant  pénétrer  leur  tube  germinatif  par  les  stomates 
ont  été  les  plus  étudiées.  Ward  (1905)  a  montré  qu'il  y  a  d'abord, 
le  plus  souvent,  formation  d'un  renflement  du  tube  germinatif  s'ap- 
pliquant  sur  le  stomate  (appressorium)  ;  puis  le  tube  s'introduit  dans 
l'ostiole  et  se  renfle  dans  la  chambre  sous-stomatique  en  une  „vésicule 
sous-stomatique".  Là  s'arrêtent  les  phénomènes  d'inoculation,  qui 
peuvent  se  produire  avec  n'importe  quelle  espèce  d'urédospores,  tandis 


La  Biologie  des  Urédinales.  133 

que  les  phénomènes  ultérieurs  d'infection  ne  se  produisent  qu'après 
inoculation  d'un  mycélium  adapté  à  l'hôte. 

Massée  (1904)  avait  admis  que  la  pénétration  de  tubes 
germinatifs  d'Urédinales  ou  d'autres  champignons  dans  les  stomates 
est  due  à  un  phénomène  de  chimiotropisme.^j  Cet  auteur  ne  paraît 
pas  avoir  éliminé  suffisamment  dans  ses  expériences  l'influence  de 
î'hydrotropisme,  qui  peut  suffire  à  expliquer  dans  bien  des  cas  l'in- 
oculation, selon  Balls  (1905),  tandis  que  les  phénomènes  chimio- 
tropiques  seraient  surtout  en  rapport  avec  l'infection.  Il  est 
toutefois  possible  que  dans  certains  cas  I'hydrotropisme  et  le  cliimio- 
tropisme  coopèrent  pour  amener  l'inoculation,  et  que  dans  d'autres 
ces  deux  facteurs  se  contrarient. 

Quoiqu'il  en  soit,  lorsque  le  tube  mycélien  d'une  Urédinale  est 
entré  dans  l'hôte  qui  lui  convient,  il  s'y  ramifie  entre  les  cellules, 
dans  lesquelles  il  envoie  des  suçoirs.  Lorsque  l'inoculation  s'est  faite 
par  un  stomate,  les  premières  ramifications  partent  de  la  vésicule 
sous-stomatique.  Pendant  cette  installation  dans  la  plante,  le  mycélium 
est  d'abord  invisible  extérieurement,  puis  il  manifeste  sa  présence  par 
une  tache  jaunâtre  due  à  la  moindre  coloration  des  chloroplastes  dans 
la  région  attaquée,  à  la  présence  de  pigments  jaunes  dans  les  fila- 
ments du  parasite,  et  à  la  suppression  de  l'air  des  espaces  intercellu- 
iaires.  La  période  qui  s'écoule  entre  l'inoculation  et  l'apparition  de 
la  tache  est  dite  incubation. 

La  durée  de  l'incubation  est  variable  suivant  les  espèces  :  la  durée 
minima  est  de  8  jours,  elle  s'étend  ordinairement  jusqu'à  20 — 30  jours, 
et  dans  certaines  espèces  {Endophyllum  Sempervivi)  jusqu'à  la  période 
de  végétation  suivante.  Dans  une  même  espèce  la  durée  de  l'incu- 
bation dépend  aussi  de  la  température.  C'est  ainsi  qu'Ivanoff  (1907) 
a  démontré  qu'au  soleil  l'incubation  est  plus  courte  qu'à  l'ombre  et 
au  froid.  Pendant  l'incubation  le  mycélium  du  parasite  est  très  sen- 
sible aux  variations  de  température:  une  élévation  trop  considérable 
de  celle-ci  peut  même  arrêter  complètement  le  développement  du 
parasite,  le  tuer  et  guérir  la  plante  (Ward,  1902). 


4.  Réceptivité  et  immunité. 

On  sait  que  le  plus  souvent  les  Urédinales  sont  des  parasites 
étroitement  adaptés  à  un  hôte  ou  à  quelques  hôtes.  Telle  Rouille 
attaque  uniquement  telle  espèce,  et  refuse  de  se  développer  sur  les 
espèces  voisines:  celles-ci  jouissent  d'une  immunité  plus  ou  moins 
complète  vis-à-vis  du  parasite.    Bien  plus,  dans  une  même  espèce  on 


^)  Miyoshi  (1894)  avait  déjà  constaté  que  le  tube  germinatif  des  urédospores 
de  Puccmia  graminis  est  attiré  par  une  décoction  de  Blé. 


134  E,ené  Maire. 

trouve  des  races,  ou  même  des  individus,  caractérisés  par  leur  récep- 
tivité ou  leur  immunité  plus  ou  moins  marquées. 

L'immunité  peut  être  totale,  soit  que  les  filaments  mycéliens  ne 
puissent  pénétrer  dans  les  stomates  ou  percer  l'épiderme,  soit  qu'ils 
ne  puissent  aller  plus  loin  que  la  chambre  sous-stomatique  ou  la 
cellule  épidermique;  elle  peut  être  partielle,  soit  que  l'infection  soit 
tardive  (Plowright,  1900),  soit  qu'elle  s'arrête  de  bonne  heure 
après  formation  d'un  mycélium  stérile  ou  portant  seulement  quelques 
spermogonies  (Kleb ahn,  1904). 

Le  mécanisme  de  l'immunité  des  végétaux  vis-à-vis  des  Urédinales 
est  encore  bien  mal  connu.  On  l'a  d'abord  recherché  dans  des  parti- 
cularités anatomiques:  Cobb  (1890—1893)  a  cru  pouvoir  affirmer 
que  chez  les  Blés  la  résistance  de  certaines  races  est  déterminée  par 
la  structure  anatomique. 

Eriksson  et  Hennings  (1896),  puis  Ward  (1909)  ont  obtenu, 
sur  les  Blés,  des  résultats  absolument  contraires,  et  ont  conclu  que 
les  causes  de  l'immunité  ne  sont  pas,  dans  la  grande  majorité  des 
cas  tout  au  moins,  d'ordre  anatomique,  mais  bien  d'ordre  physiologique. 

La  réceptivité  ou  l'immunité  dépendent  selon  Ward,  du  pouvoir 
qu'a  le  protoplasraa  parasite  de  surmonter  la  résistance  de  l'hôte 
par  des  enzj^mes  ou  des  toxines,  et  réciproquement  du  pouvoir  qu'a 
le  protoplasma  de  l'hôte  de  former  des  anticorps,  ou  encore  du  pou- 
voir que  possède  ce  dernier  de  sécréter  des  corps  positivement  ou 
négativement  chimiotropiques  pour  le  parasite.  Les  facteurs  externes 
peuvent  aussi  jouer  un  rôle  dans  la  détermination  de  la  réceptivité 
ou  de  l'immunité,  soit  en  modifiant  la  nutrition  de  l'hôte  (température, 
lumière,  aliments),  soit  en  agissant  directement  sur  le  parasite 
(température). 

La  lutte  entre  l'hôte  et  son  parasite  est  donc  un  ensemble  de 
phénomènes  très  complexes.  Aussi  Ward  fait -il  remarquer  que 
l'échec  d'une  infection  peut  s'expliquer  par  les  hypothèses  suivantes: 
1"  Arrêt  du  développement  du  champignon  par  une  température 
défavorable,  2°  Infections  trop  nombreuses  dans  une  région  limitée 
de  l'hôte,  3°  Faiblesse  du  parasite  incapable  de  vaincre  la  résistance 
de  l'hôte,  4<^  Richesse  de  l'hôte  en  antitoxines,  5^  Action  trop  brutale 
du  champignon  tuant  les  cellules  autour  de  lui,  6"  Faiblesse  de  l'hôte 
qui  meurt  dans  les  régions  attaquées. 

Quelques  unes  de  ces  hypothèses  ont  été  vérifiées.  Nous  avons 
vu  plus  haut  que  le  champignon  peut  être  tué,  pendant  son  incubation 
par  une  température  trop  élevée  (Ward,  1902).  Des  expériences  de 
Ward  (1905)  ont  montré  d'autre  part  qu'un  Blé  résistant  à  la  rouille 
peut  présenter  autant  d'inoculations  et  de  débuts  d'infection  qu'un  blé 
sensible;  mais  alors  que  dans  le  Blé  sensible  les  hyphes,  de  vigueur 
moyenne,  s'étendent  lentement,  en  introduisant  dans  les  cellules  des 


La  Biologie  des  Urédinales.  135 

suçoirs  qui  ne  modifient  que  peu  celles-ci,  dans  le  Blé  résistant  les 
hyphes,  d'abord  très  vigoureuses,  tuent  les  cellules  autour  d'elles,  et 
présentent  bientôt  des  symptômes  d'affamement  ;  elles  sont  ainsi  in- 
capables de  s'étendre,  et  meurent  d'inanition,  de  sorte  que  l'infection 
s'arrête  très  rapidement.  Le  Blé  résistant  présente  alors  de  petites 
taches  rouge-brun   dont   chacune  correspond   à  une   infection  avortée. 

Ces  phénomènes  d'inanition  du  parasite  observés  sur  les  Blés 
résistants  ont  pu,  d'ailleurs,  être  reproduits  expérimentalement  sur 
les  Blés  sensibles  par  le  même  auteur.  Il  est  arrivé  à  ce  résultat 
en  déterminant  chez  ceux-ci  des  troubles  de  nutrition,  soit  par  priva- 
tion d'acide  carbonique  ou  de  sels  minéraux,  soit  par  l'action  de  la 
chaleur  ou  du  froid  sur  les  racines. 

De  nombreux  facteurs  externes  et  internes  peuvent  donc  faire 
varier  la  réceptivité  ou  l'immunité  d'une  espèce,  d'une  race  ou  d'un 
individu,  ce  qui  perm.et  de  comprendre  de  nombreuses  observations, 
comme  celles  d'Erik sson,  qui  a  vu  un  Blé  amidonnier  noir  montrer 
pendant  dix  ans  une  réceptivité  décroissante  vis-à-vis  de  Puccinia 
glumarinn,  et  au  contraire  une  réceptivité  croissante  vis-à-vis  de 
P.  graminis;  comme  celles  de  Plowright  (1901),  qui  a  vu  un  Betula 
à  feuilles  pubescentes,  mêlant  ses  branches  à  un  Betula  de  même  espèce 
à  feuilles  glabres,  n'être  attaqué  qu'à  l'automne  par  le  Melampsora 
betulina,  alors  que  son  compagnon  l'était  abondamment  dès  juin;  comme 
celles  de  Vilmorin,  d'après  lequel  les  Blés  américains  les  plus 
résistants  à  la  rouille  deviennent  très  sensibles  en  Europe;  comme 
celles  de  Kleb  ahn,  qui  a  constaté  l'augmentation  notable  de  la 
réceptivité  du  Ribes  grossularia,  vis-à-vis  de  Cronartium  ribicola,  lors- 
qu'il est  greffé  sur  Ribes  aureum. 

Parfois  une  immunité,  tout  au  moins  partielle,  résulte  pour  cer- 
taines plantes  de  leur  précocité.  x4.insi  Foëx  (1908)  montre  que  le 
Blé  de  Noé,  race  hâtive  réputée  très  résistante  à  la  rouille  tant  qu'on 
la  semait  de  bonne  heure,  se  rouille  beaucoup  depuis  qu'on  a  pris 
l'habitude  de  le  semer  tard. 

Bien  que  l'immunité  puisse  varier  sensiblement  sous  l'influence 
de  facteurs  externes,  elle  n'en  est  pas  moins  un  caractère  héréditaire, 
comme  le  montre  l'existence  de  races  constamment  résistantes  dans 
une  région  donnée.  Biffen  (1907)  a  même  montré  que  l'immunité 
se  comporte  comme  un  caractère  Mendélien.  Si  l'on  croise  un  Blé 
résistant  avec  un  Blé  sensible,  le  métis  obtenu  est  sensible  ;  l'immunité 
est  donc  un  caractère  récessif.  A  la  seconde  génération  il  y  a  sépa- 
ration des  caractères  et  on  trouve  25  7o  d'individus  résistants  contre 
75^0  d'individus  sensibles. 

L'immunité  naturelle  a  une  très  grande  importance  pour  les 
agriculteurs.  On  n'a  pas,  en  effet,  trouvé  jusqu'à  présent  de  remède 
pratique  contre  les  Rouilles;   les  fungicides  sont,  ou  inactifs,  ou  d'un 


136  René  Maire. 

emploi  impossible  en  grande  culture.  Aussi  le  but  à  poursuivre  est-il 
l'obtention  de  variétés  qui  soient  résistantes  à  la  rouille,  tout  en 
donnant  un  fort  rendement  et  des  produits  de  bonne  qualité  (Dela- 
croix et  Maublanc,  1909,  p.  159). 

Ajoutons,  pour  terminer,  qu'on  n'a  jamais  constaté,  chez  les 
végétaux,  d'immunité  acquise,  vis-à-vis  des  Urédinales,  à  la  suite 
d'une  première  infection.  Il  ne  semble  donc  pas  qu'il  y  ait  diffusion 
dans  tout  l'organisme  des  anticorps  qui  pourraient  se  former  dans 
les  cellules  voisines  du  parasite.  L'immunisation  artificielle  par  in- 
fection partielle  paraît  donc  impossible. 

Quant  à  l'immunisation  artificielle  par  introduction  dans  la 
plante,  par  la  voie  des  racines,  de  substances  capables  de  modifier 
son  cliimisme,  elle  n'a  pas  été  tentée,  à  notre  connaissance  du  moins,, 
pour  les  Urédinales,  bien  que  d'intéressants  résultats  aient  été  obtenus 
dans  ce  sens  par  Beauverie  (1901)  et  Marchai  (1902)  pour  un 
Ascomycète  et  une  Péronosporale. 


5.   Conservation  et  dissémination  sans  spores. 
a)  Mycéliums  pérennants. 

C'est  un  fait  bien  connu,  depuis  les  travaux  classiques  de  Tulasne 
et  de  De  Bary,  que  beaucoup  d'Urédinales  présentent  un  mycélium 
pérennant  dans  les  tissus  de  leur  hôte.  On  connaît  maintenant  un 
très  grand  nombre  d'exemples  de  ces  Urédinales  à  mycélium  pérennant. 
Kleb  ahn  (1904)  en  a  dressé  une  liste  comprenant  44  espèces,  et 
ce  nombre  s'est  encore  augmenté  depuis. 

Parmi  ces  espèces  les  unes  sont  pérennantes  sous  la  forme  de 
mycélium  téleutosporigène,  d'autres  sous  la  forme  de  mycélium  écidio- 
gène,  d'autres  enfin  sous  les  deux  formes.  Le  premier  cas  est  fréquent 
(Puccinia  ftisca,  Betonicae,  Adoxae,  suaveolens,  ThJaspeos,  Vincae  ;  Gymno- 
sporangium  Sabinae,  confusum,  tremelloides ,  clavariiforme  ;  Chrysomyxa 
Ahietis,  etc.);  il  en  est  de  même  pour  le  second  {Puccinia  Falcariae^ 
Tragopogonis ,  BupUuri,  Arrhenatheri,  Menthae,  albescens;  Cronartium 
asclepiadeum  ;  Endophylhim  Sempervivi,  Euphorbiae-silvaticae,  Valerianae^ 
tuberosae,  etc)  ;  quant  au  troisième,  il  est  plus  rare  ;  on  ne  peut  guère 
citer  comme  exemple  que  Melampsorella  Caryophyllacearum. 

Les  plus  souvent  ces  mycéliums  pérennants  produisent  chaque 
année  de  nouvelles  spores.  Les  Urédinales  pérennantes,  et  surtout 
le  Melampsorella  Caryophyllacearum,  sont  donc  formidablement  armées 
dans  la  lutte  pour  la  vie. 

Si  les  cas  de  conservation  d'Urédinales  par  pérennance  sont  nombreux 
et  bien  connus,  il  n'en  est  pas  de  même  pour  la  dissémination  par 
cette  voie.    Il  est  certain  que  quelques  parasites  hivernant  dans  des 


La  Biologie  des  Urédinales.  137 

rhizomes  peuvent  être  disséminés  naturellement  ou  artificiellement 
par  la  division  de  ces  rhizomes,  ce  qui  s'observe  couramment  pour  la. 
forme  écidienne  de  PuccAnia  Pruni,  si  fréquente  dans  les  cultures 
d'Anémones  de  Caen.  Mais  ces  phénomènes  n'ont  que  peu  d'importance, 
surtout  en  dehors  de  l'intervention  de  l'homme. 

Pour  que  la  dissémination  sans  spores  pût  présenter  quelque 
importance,  il  faudrait  que  le  parasite  fût  pérennant  dans  les  graines 
de  son  hôte.  Une  telle  pérennance,  sous  forme  mycélienne,  est  bien 
connue  chez  le  Loliuni  temuïentum,  pour  un  Champignon  qui  est  pro- 
bablement une  Ustilaginale.  Elle  a  été  constatée,  pour  les  Urédinales, 
dans  les  grains  de  Blé,  parBolley  etPritchard  (1905),  mais  elle 
paraît  assez  rare.  Et  cependant  c'est  à  la  dissémination  par  des 
caryopses  renfermant  des  Urédinales  qu'Eriksson  attribue  les  épi- 
démies de  rouille  des  Céréales.  Mais  les  Urédinales  seraient  présentes 
dans  ces  caryopses  non  sous  forme  de  mycélium,  mais  sous  une  forme 
peu  visible,  à  l'état  de  protoplasma  nu  mélangé  à  celui  de  l'hôte,  de 
„mycoplasma".  Cette  importante  question  du  mycoplasma  mérite  qu'on 
lui  consacre  un  chapitre  spécial. 


b)   Théorie  du  mycoplasma. 

L'étude  approfondie  des  Rouilles  des  céréales  a  montré  à  Eriksson 
(1896)  que  l'explication  des  invasions  de  ces  Urédinales  par  les  modes 
ordinaire  de  dissémination  présente  souvent  des  difficultés.  Ainsi 
Puccinia  graminis  abonde  dans  des  régions  où  les  Berheris  manquent 
complètement,  par  exemple  dans  l'Ecuador,  l'Inde,  l'Australie.  Or 
nous  avons  vu  qu'il  est  impossible  d'admettre  l'infection  des  Grami- 
nées par  les  basidiospores  de  cette  espèce.  Les  Puccinia  glumarum, 
triticina,  simplex,  ont  également  des  basidiospores  incapables  d'attaquer 
les  céréales,  et  cependant  ces  espèces,  qui  n'ont  pas  d'écidies  connues, 
apparaissent  aussi  en  grande  quantité  tous  les  ans. 

Quelques  auteurs  ont  essayé  d'expliquer  ces  faits  par  la  per- 
sistance, pendant  l'hiver,  des  mycéliums  urédosporifères.  Les  résultats 
des  différents  expérimentateurs  qui  ont  étudié  cette  question  sont  très 
discordants  (cf  Kleb  ahn,  1904),  et  il  est  bien  possible  que  dans 
de  nombreuses  régions  ce  facteur  entre  en  ligne  de  compte,  par 
exemple  en  Australie  (Mac  Alpine,  1891;  Cobb,  1890—1893)  pour 
Puccinia  graminis,  en  Amérique,  au  sud  de  l'Ohio,  pour  P.  rubigo-vera 
f.  sp.  Tritici  et  f.  sp.  Secalis  (Hitchcock  et  Carleton,  1893; 
Bolley,  1898)  et  même  pour  P.  graminis  (Christman,  1905). 

Toutefois,  en  Suède  et  dans  l'Allemagne  du  Nord,  des  expérimen- 
tateurs comme  Eriksson  et  Klebahn  s'accordent  à  admettre  que 
le  mycélium  urédosporifère  de  P.  graminis  ne  résiste  pas  à  l'hiver. 
Eeste   l'hibernation   des   urédospores   elles-mêmes.     Nous   avons   vu 


138  René  Maire. 

qu'elle  est  fréquente  chez  beaucoup  de  Rouilles  des  céréales,  au  moins 
dans  certains  pays.  Il  n'en  est  pas  moins  certain,  d'après  Eriksson, 
qu'en  Suède  les  urédospores  de  P.  graminis  f.  sp.  Tritici  sont  incapables 
de  supporter  l'hiver.  L'explication  des  invasions  par  l'hibernation  des 
urédospores  est  donc  insuffisante. 

Kleb  ahn  (1904)  reconnaît  qu'en  Suède  et  dans  l'Allemagne  du 
Nord  la  réinvasion  annuelle  des  céréales  par  les  Rouilles,  et  en 
particulier  par  le  P.  graminis  en  l'absence  de  Berberis,  ne  peut 
pratiquement  s'expliquer  ni  par  l'hibernation  des  urédospores,  ni  par 
celle  de  leur  mycélium.  Il  voit  plutôt  la  cause  de  cette  réapparition 
dans  le  fait  que  les  céréales  sont  répandues  sur  presque  toutes  les 
parties  du  globe  et  portent  en  toute  saison  des  urédospores,  qui 
peuvent  être  entraînées  par  les  vents  à  des  milliers  de  kilomètres 
sans  perdre  leur  pouvoir  d'infection.  Eriksson  (1905)  s'élève  contre 
cette  explication:  il  n'admet  pas  la  possibilité  des  infections  à  distance 
par  des  urédospores,  ou  tout  au  moins  considère  que  c'est  un  phéno- 
mène rare  et  peu  important. 

Eriksson  (1897)  a  été  entraîné  vers  une  autre  hypothèse  par 
des  observations  nombreuses  et  prolongées  sur  le  mode  d'apparition 
des  Rouilles  des  céréales.  Il  a  constaté  que  certaines  races  de  Blé 
sont  constamment  envahies  par  la  rouille  4  à  5  semaines  après  les 
semailles,  en  quelque  saison  qu'aient  eu  lieu  celles-ci,  et  que  cette 
rouille  apparaît  du  premier  coup  en  quantité  considérable,  un  peu 
plus  tôt  d'ailleurs  sur  les  Blés  d'automne  que  sur  les  Blés  de  prin- 
temps. Eriksson,  n'admettant  pas  les  contaminations  à  distance, 
a  été  conduit  par  cette  constatation  et  par  d'autres  encore,  à  supposer 
l'existence  d'un  germe  interne  dans  les  semences  des  céréales. 

Il  a  cherché  à  démontrer  l'existence  de  ce  germe  interne  par  des 
expériences  consistant  à  cultiver  des  céréales  dans  des  conditions 
telles  qu'elles  fussent  protégées  contre  les  infections  par  spores. 
Quelques  unes  des  plantes  ainsi  cultivées,  dans  des  cases  ou  dans  des 
tubes,  ont  présenté  des  urédos  de  Puccinia  glumarum.  Bien  que  les 
résultats  positifs  aient  été  très  peu  nombreux,  et  même  nuls  certaines 
années,  Eriksson  (1902)  les  considère  comme  confirmant  pleinement 
son  hypothèse.  Et,  en  eifet,  si  la  stérilisation  externe  des  semences 
et  la  stérilisation  du  milieu  avaient  été  complètes  et  certaines,  ces 
résultats,  si  peu  nombreux  qu'ils  aient  été,  seraient  absolument  pro- 
bants. Mais  il  est  fort  difficile  de  réaliser  ces  conditions  dans  la 
pratique,  et  de  fait,  dans  les  expériences  d'Eriksson,  l'apparition 
d'Aphides  et  d'Erysiphe  dans  les  cultures  semble  bien  indiquer,  comme 
l'a  fait  remarquer  Ward  (1905),  que  toute  chance  de  contamination 
n'était  pas  exclue. 

Quoiqu'il  en  soit,  Eriksson  (1897)  persuadé  de  l'existence  d'un 
germe  interne,  le  rechercha  dans  les  tissus  de  l'hôte,  et  ne  trouvant 


La  Biologie  des  Urédinales.  139 

aucune  trace  de  mycélium  ni  dans  les  semences,  ni  dans  les  jeunes 
plantes  encore  saines,  arriva  à  formuler  sa  théorie  du  mycoplasma, 
d'après  laquelle  les  Puccinies  des  céréales  seraient  capables  de  vivre 
à  l'état  latent,  sous  forme  de  protoplasma  intimement  mélangé  à  celui 
de  l'hôte,  dans  la  graine  et  la  jeune  plante,  jusqu'à  ce  que  des  con- 
ditions favorables  leur  permettent  de  se  transformer  en  un  mycélium 
urédosporifère.  Un  peu  plus  tard  (1901,  1902),  Eriksson  crut 
observer  les  premiers  stades  de  la  transformation  du  mycoplasma  en 
mycélium,  et  décrivit  des  corpuscules  spéciaux,  qu'il  reconnut  d'ail- 
leurs lui-même,  peu  après  (1903,  2)  pour  de  simples  suçoirs. 

Cette  théorie  extrêmement  originale  a  été  combattue  par  BoUey 
(1898),  Zukal  (1899),  Klebahn  (1900),  Ward  (1903),  Massee 
(1898),  L inhart  (1898).  Ces  auteurs  ont  montré  que  les  arguments 
d'Eriksson  étaient  insuffisamment  probants,  mais  ils  n'ont  pu 
démontrer  l'inexactitude  de  sa  théorie. 

Aussi  Eriksson  (1904,  en  collaboration  avec  Tischler)  a-t-il 
cherché  à  donner  un  fondement  cytologique  à  sa  théorie.  Il  a  étudié 
de  jeunes  semis  de  Blés  très  sensibles  à  la  rouille,  puis  de  très  jeunes 
taches  de  rouille  de  Puccinia  gliimarum  à  quelque  distance  des  pre- 
miers urédos,  sur  du  matériel  fixé.  Les  coupes  à  la  paraffine  ont 
été  colorées  soit  par  la  méthode  de  F  lemming  (safranine- violet  de 
gentiane-orange),  soit  par  l'hématoxyline  ferrique  de  Heidenhain. 
Dans  ces  préparation  Eriksson  a  observé,  chez  les  jeunes  semis 
encore  sains  en  apparence,  des  cellules  contenant  un  protoplasma 
dense  et  abondant,  se  colorant  en  violet  par  la  méthode  de  Flem- 
ming,  qu'il  considère  comme  étant  le  mycoplasma.  Il  a  en  effet 
constaté  l'absence  de  telles  cellules  dans  des  Graminées  vivaces  qui 
n'avaient  jamais  porté  de  rouille  depuis  plus  de  10  années. 

Eriksson  observe,  d'autre  part,  à  3 — 6  mm.  des  premiers  urédos 
encore  jeunes,  un  mycélium  intercellulaire  non  cloisonné,  sans 
noyaux  nettement  visibles,  à  membrane  peu  distincte,  qu'il  nomme 
protomycélium  primaire.  Plus  près  de  l'urédo  il  trouve  un 
mycélium  encore  sans  cloisons  et  à  membrane  peu  visible,  mais  con- 
tenant de  gros  noyaux  formés  d'un  karyosome  entouré  d'une  auréole 
claire;  à  la  finde  ce  stade,  qu'Eriksson  appelle  protomycélium 
secondaire,  commence  la  formation  des  suçoirs. 

Plus  près  encore  de  l'urédo,  il  observe  le  mycélium  cloisonné 
typique  avec  suçoirs;  il  y  décrit  et  figure  des  noyaux  plus  petits  que 
ceux  du  protomycélium. 

Eriksson  (1.  c.  et  1903,  2)  admet  que  le  protomycélium  et  le 
mycélium  dérivent  du  mycoplasma:  „D'après  les  investigations  qui 
précèdent,  on  doit  admettre  forcément  que  le  protomycélium  inter- 
cellulaire  dérive   du    mycoplasma   intracellulaire     bien   que  certains 


140  Kené  Maire. 

détails  dans  la  transition  entre  les  deux  formes  ne  soient  pas  encore 
suffisamment  décrits." 

A  dater  de  ce  jour  la  théorie  du  mycoplasma  était  entrée  dans 
une  nouvelle  phase,  la  phase  cytologique. 

Eriksson  devait  trouver  de  ce  côté  encore  des  adversaires. 
Dès  1904,  Kleb  ahn  (1904,  2)  décrit  à  son  tour  la  structure  des 
jeunes  taches  dues  au  Puccinia  glumarmn;  il  confirme  la  plupart  des 
résultats  d'Eriksson,  mais  il  trouve  toujours  des  noyaux  dans  le 
mycélium,  et  il  ne  peut  interpréter  ses  observations  en  faveur  de  la 
théorie  du  mycoplasma. 

Ward  (1905)  va  plus  loin:  il  retrouve  un  mycélium  très  peu 
cloisonné,  plurinucléé,  dans  des  taches  de  feuilles  apparues  spontané- 
ment ou  dues  à  une  infection  artificielle  par  des  urédospores  de 
Puccinia  glumarum-,  mais  il  trouve  toujours  à  ce  mycélium  une  mem- 
brane distincte;  il  constate  en  outre  que  les  hyphes  affamées  pour 
avoir  tué  les  cellules  qui  les  avoisinent,  perdent  leurs  noyaux,  et  croit 
voir  dans  ce  fait  l'explication  du  protomycélium  primaire 
d'Eriksson.  Ward  ne  retrouve  pas  le  protoplasma  dense  décrit  par 
Eriksson  comme  mycoplasma.  En  s'appuyant  sur  ces  recherches  et 
sur  son  étude  antérieure  (Ward,  1903)  de  l'histologie  du  Puccinia 
dispersa,  il  combat  vivement  la  théorie  d' Eriksson.^) 

Cependant  Eriksson  (1904,  1905)  poursuivait  ses  recherches 
cytologiques,  en  cherchant  à  établir  le  passage  du  mycoplasma  intra- 
cellulaire au  protomycélium  intercellulaire.  Il  étudie  dans  ce  but  les 
Puccinia  glumarum,  dispersa,  graminis,  et  arrive  à  distinguer  dans  le 
mycoplasma  deux  stades:  le  stade  de  repos,  qui  correspond  à  sa 
description  antérieure,  et  un  stade  de  maturation,  qui  apparaît  un 
peu  avant  la  formation  des  urédos.  Pendant  ce  dernier  stade  les 
noyaux  de  la  plante  nourricière  s'hypertrophient,  puis  se  désagrègent, 
en  même  temps  qu'apparaissent  dans  le  mycoplasma  des  nucléoles 
sphériques  entourés  d'une  auréole  claire.  Parmi  ces  nucléoles  les  plus 
petits  paraissent  se  dissoudre  dans  le  plasma,  les  plus  gros  donne- 
raient naissance  à  un  filament  très  fin  aboutissant  à  la  membrane 
cellulaire  et  la  traversant  pour  aller  se  renfler  à  l'extérieur,  formant 
ainsi  ce  qu'Eriksson  appelle  un  suçoir  endogène  (endo- 
haustorium).  Peu  à  peu  le  renflement  sphérique  interne  (nucléole) 
du  suçoir  endogène  se  viderait  vers  l'extérieur,  de  telle  sorte  qu'on 
obtiendrait  l'aspect  d'un  suçoir  exogène.    A  côté  de  cette  émigration  du 


1)  Si  ces  observations  sont  exactes,  le  mycélium  de  Puccinia  glumarum  présenterait 
une  structure  spéciale,  rare  chez  les  Urédinales,  mais  fréquente  chez  les  Basidiomycètes, 
où  les  synkaryons  sont  difficilement  reconnaissables  dans  les  stades  végétatifs  par  suite 
du  défaut  de  cloisonnement  et  de  la  fragmentation  amitotique,  qui  amène  la  multipli- 
cation extrême  des  noyaux.  Cette  fragmentation  amitotique  a  été  nettement  constatée  et 
décrite  parE  v  an  s  (1907).  Voir  à  la  fin  de  cette  étude  la  note  ajoutée  pendant  l'impression. 


La  Biologie  des  Urédinales.  141 

mycoplasma  par  des  suçoirs  endogènes,  on  trouverait  quelques  cas  où 
le  mycoplasma  émigrerait  dans  les  espaces  intercellulaires  par  les 
ponctuations  de  la  membrane,  sans  présenter  de  stade  nucléolaire. 

Il  faut  dire  que  les  figures  d' E  r  i  k  s  s  o  n  s'interprètent  tout  aussi 
facilement  en  admettant  un  mycélium  intercellulaire  envoyant,  dans 
les  cellules  plus  ou  moins  détériorées  par  cette  attaque,  des  suçoirs 
à  contenu  fortement  chromatique  (ce  qui  n'est  pas  rare). 

Aussi  Eriksson  se  donne-t-il  beaucoup  de  mal  pour  essayer  de 
démontrer  que  les  suçoirs  en  question  sont  bien  endogènes.  Il  fait 
valoir  qu'il  trouve  de  grandes  plages  avec  mycoplasma  nucléolaire  sans 
trace  de  mycélium  intercellulaire,  et  que  d'autre  part  il  ne  trouve 
jamais  de  protomycélium  ou  de  mycélium  sans  mycoplasma  nucléolaire 
concomitant. 

On  peut  répondre  à  cela  que  l'action  d'un  parasite  peut  fort  bien 
se  faire  sentir  à  distance,  et  de  fait,  nous  avons  vu  souvent  des 
cellules  à  cytoplasma  altéré  et  à  noyau  déformé  à  une  distance  sou- 
vent assez  considérable  de  cellules  infectées;  il  y  a  même  des  cas  où 
les  noyaux  sont  plus  déformés  dans  les  cellules  voisines  des  cellules 
infectées  que  dans  celles-ci  (Maire,  1911). 

Il  faudrait  d'autre  part  qu'Eriksson  démontrât  l'origine  com- 
mune et  l'identité  de  nature  des  „nucléoles"  et  des  „suçoirs  endo- 
gènes" ;  cet  auteur  n'apporte  pas,  à  notre  avis,  de  preuve  suffisamment 
convaincante  sur  ce  point,  et  l'on  remarquera  qu'aucune  de  ses  figures 
ne  représente  un  nucléole  commençant  à  former  son  filament  migrateur. 

Il  nous  semble  donc,  jusqu'à  plus  ample  informé,  fort  difficile  de 
suivre  Eriksson  sur  le  terrain  des  „suçoirs  endogènes". 

L'étude  approfondie  consacrée  par  Evans  (1907)  aux  mycéliums 
des  Rouilles  des  céréales  étant  restée  en  dehors  de  la  question  du 
mycoplasma,  il  nous  faut  aller  jusqu'en  1910  pour  trouver  d'autres 
documents  sur  ce  sujet. 

Zach  (1910)  étudie  à  nouveau,  au  point  de  vue  cytologique,  les 
relations  de  l'hôte  et  du  parasite  dans  les  taches  de  rouille  des 
céréales,  et  conclut  nettement  contre  la  théorie  du  mycoplasma.  Il 
admet  que  la  plupart  des  particularités  de  structure  décrites  par 
Eriksson,  et  en  particulier  le  mycoplasma  nucléolaire,  doivent  être 
rapportées  à  des  phénomènes  de  phagocytose;  pour  lui  la  cellule 
parasitée  et  les  suçoirs  se  détruiraient  mutuellement.  Il  compare  ces 
phénomènes  à  la  phagocytose  des  champignons  des  mycorrhizes  d'Or- 
chidacées  et  des  Schizomycètes  des  tubercules  radicaux  des  Alnus. 

Les  „nucléoles"  isolés  d' Eriksson  seraient  pour  lui  des  corps 
excrémentitiels,  et  les  filaments  minces  réunissant  certains  d'entre  eux 
à  la  paroi  seraient  des  débris  de  suçoirs  ou  d'hyphes  intracellulaires. 

Zach  signale  aussi  la  présence  de  mycélium  dans  de  jeunes 
ovaires,  en  voie  de  développement,  d'un  Blé  croissant  dans  un  champ 


142  René  Maire. 

OÙ  abondait  le  Puccinia  glumarum;  il  admet  que  ce  mycélium  était 
entré  dans  l'ovaire  par  son  insertion  et  que  ce  phénomène  pourrait 
produire  dans  certains  cas  la  transmission  de  la  rouille  par  les 
semences. 

Malheureusement  le  travail  de  Zach  prête  à  certaines  critiques, 
qu' Eriksson  (1910)  ne  s'est  pas  fait  faute  de  formuler.  Tout 
d'abord  il  manque  de  renseignements  sur  les  conditions  d'infection 
du  matériel  étudié,  et  puis  Zach  a  étudié  surtout  les  régions  cen- 
trales des  taches,  c'est  à  dire  celles  où  les  cellules  de  l'hôte  sont  le 
plus  altérées.  Il  a  figuré  des  cellules  eu  dégénérescence  dans  les- 
quelles il  semble  qu'il  y  ait  des  filaments  également  dégénérés  pro- 
venant probablement  des  suçoirs.  Mais  ce  sont  là  des  états  de 
dégénérescence  très  avancée  qui  sont  assez  différents  de  ce  qu'a 
figuré  Eriksson.  Aussi  les  conclusions  de  Zach,  bien  que  très 
vraisemblables,  n'apportent  -  elles  pas  d'arguments  absolument  con- 
vaincants contre  la  théorie  d' Eriks  son. 

En  définitive,  il  n'y  a  donc  pas  à  l'heure  actuelle,  de  preuves 
certaines  de  l'exactitude  ou  de  l'inexactitude  de  la  théorie  d'Eriksson. 
Cette  théorie,  assez  vraisemblable  au  point  de  vue  purement  phyto- 
pathologique,  est  fort  invraisemblable  au  point  de  vue  cytologique, 
pour  tous  ceux  qui  sont  quelque  peu  familiarisés  avec  la  cytologie 
des  Urédinales.  L'exameh  des  figures  d'Eriksson  suggère  invinci- 
blement, comme  nous  l'avons  vu,  l'idée  que  les  „suçoirs  endogènes" 
ne  sont  que  des  suçoirs  ordinaires,  et  il  semble  d'autre  part  bien 
difficile  d'admettre  que  des  champignons  hautement  différenciés,  comme 
les  Urédinales,  puissent  présenter  une  forme  aussi  réduite  qu'une 
„Monere"  et  même  plus  encore.  On  pourrait  répondre  que  chez  quelques 
Protistes  il  existe  des  stades  chromidiaux  sans  noyaux  apparents; 
mais  ces  stades  chromidiaux  sont  loin  d'être  comparables  au  myco- 
plasma d'Eriksson,  car  on  y  trouve  toujours,  soit  les  noyaux  oxy- 
chromatisés  (Plasmodiophoracées),  soit  des  chromidies  représentant  la 
substance  nucléaire  disséminée  dans  le  cytoplasma  {Adinosphaerium), 
tandis  que  le  mycoplasma  ne  présenterait,  pendant  la  plus  grande 
partie  de  son  développement,  aucune  différenciation 

Il  faut  toutefois  se  souvenir  que  „le  vrai  n'est  quelquefois  pas 
vraisemblable".  Il  est  donc  impossible,  à  l'heure  actuelle,  de  porter 
un  jugement  définitif  sur  cette  question.  Il  faudrait  pour  cela,  comme 
le  fait  justement  remarquer  Eriksson,  de  nouvelles  recherches, 
prolongées  pendant  quelques  années  dans  diverses  régions,  sur  les 
conditions  d'apparition  des  épidémies  de  rouille,  et  des  investigations 
cytologiques  comparées  effectuées  de  divers  côtés  sans  idées  préconçues. 
Il  est  impossible  de  dédaigner,  sous  prétexte  d'invraisemblance,  une 
théorie  basée  sur  d'aussi  nombreuses,  d'aussi  patientes  et  d'aussi  per- 
sévérantes recherches  que  celles  d'Eriksson, 


La  Biologie  des  Urédinales.  143 


D.  Choix  des  hôtes  par  les  Urédinales. 

Sous  ce  titre  nous  étudierons  d'abord  les  règles  qui  aident  à  la 
recherche  des  hôtes  chez  les  Urédinales  hétéroxènes,  puis  le  choix 
plus  ou  moins  restreint  que  fait  l'Urédinale  parmi  les  végétaux,  puis 
l'origine  des  espèces,  qu'il  est  impossible  de  séparer  du  choix  des 
hôtes,  et  enfin  l'origine  de  l'hétéroxénie. 


1.  Recherche  des  hôtes  chez  les  Urédinales  hétéroxènes. 

Au  début  des  travaux  sur  l'hétéroxénie,  les  relations  entre  les 
formes  imparfaites  étaient  recherchées  d'une  manière  purement  empi- 
rique. Lorsqu'on  trouvait,  au  voisinage  d'une  forme  écidienne,  une 
forme  téleutosporifère,  ou  réciproquement,  on  cherchait,  par  des  expé- 
riences d'infection,  s'il  existait  des  relations  entre  ces  formes. 

Lorsque  grâce  à  cette  méthode  empirique,  à  des  tâtonnements 
nombreux,  le  nombre  des  cas  d'hétéroxénie  connus  s'est  augmenté,  on 
s'est  demandé  s'il  n'y  aurait  pas  quelque  régularité  dans  le  choix  de 
leurs  hôtes  par  les  Urédinales  hétéroxènes. 

On  a  d'abord  constaté  que  les  deux  générations  attaquent  toujours 
des  hôtes  très  éloignés  dans  la  classification  :  on  remontre  généralement 
des  couples  d'hôtes  tels  que  Gymnosperme-Dicotylédone  (Meîampsora 
Larici-Capreae,  Gymnosporangium  Sabinae,  etc.),  Monocotylédone-Dico- 
tylédone  {Puccinia  graminis,  Meîampsora  Allii-fragilis,  etc.),  l'arement 
des  couples  tels  que  Monocotylédone-Monocotylédone  (Puccinia  Smila- 
cearum-Digraphidis  :  Liliales-Glumiflore)  ou  Dicotylédone-Dicotylédone 
(Puccinia  septentrionaîis  :  Banale  -  Polygonale ,  Meîampsora  Evonymi- 
Caprearum:  Sapindales - Salicales).  Klebahn  (1904)  a  dressé  un 
tableau  très  instructif  de  ces  relations. 

D'autre  part  Die  tel  (1898)  montrait  que  les  Rhamnus,  hôtes  du 
stade  écidien  de  Puccinia  coronaia,  présentent  également  une  Micro- 
Urédinale,  P.  Mesnierana,  dont  les  téleutospores  sont  morphologiquement 
identiques  à  celles  de  P.  coronata.  Fischer  (1898)  remarque  qu'il 
en  est  de  même  dans  beaucoup  d'autres  cas,  et  il  énumère  ainsi  un 
grand  nombre  de  couples  formés  par  une  Hétéro-Eu-Urédinale  et  une 
Urédinale  raccourcie  autoxène,  à  téleutospores  morphologiquement 
identiques,  celles  de  la  seconde  habitant  l'hôte  écidien  de  la  première. 
En  voici  quelques  exemples: 

Puccinia  Phragmitis,  I.  sur  Runiex  —  Puce,  ornata,  III.  sur  Rumex. 

P.  Caricis-montanae,   I.   sur  Centaiirea  Scabiosa  —  P.  Asteris,  III.  sur  Centaurea 

Scabiosa. 
Chrysomyxa  Ledi,  I.  sur  Picea  excelsa  —  Chrysomyxa  Abietis,  III.  sur  Picea  excelsa. 
Uromyces  Pisi,   I.  sur  Euphorbia  cyparissias  —  U.  scutellatus,  III.  sur  Euphorbia 

cyparissias. 


144  René  Maire. 

Tranzschel  (1904)  a  eu  l'idée  d'appliquer  ce  parallélisme  à  la 
recherche  des  cas  encore  inconnus  d'hétéroxénie.  C'est  ainsi  qu'il  a  pu 
prévoir,  et  vérifier  ensuite  par  l'expérience,  les  relations  entre  Uromyces 
Rtimicis  et  un  Aecidium  sur  Ranuncuhis  Ficaria,  entre  U.  Verafri  et  un 
Aecidiuni  sur  AdenostyUs.  entre  Puccinia  Pruni  et  Aecidium  pundatmn,  etc. 

Cette  méthode,  bien  que  n'étant  pas  d'une  application  générale, 
rend  de  grands  services  pour  l'étude  de  l'hétéroxénie.  On  connaît 
aujourd'hui,  grâce  aux  beaux  travaux  de  P 1  o  w  r  i  g  h  t ,  de  K 1  e  b  a  h  n , 
d'Eriksson,  de  Fischer  et  de  ses  élèves,  de  Juel,  de  Bubâk, 
de  Die  tel,  de  Tranzschel,  et  d'autres  encore  en  Europe,  d'Arthur, 
de  Kell  ermann,  de  Far  low,  en  Amérique,  de  Mac  Alpine  en 
Australie,  de  très  nombreuses  Urédinales  hétéroxènes. 


2.  Pléophagie  et  spécialisation. 

Les  nombreuses  recherches  effectuées  tant  sur  les  Urédinales 
hétéroxènes  que  sur  les  autoxènes,  ont  montré  que  la  plupart  de  ces 
champignons  sont  strictement  adaptés  à  parasiter  une  espèce  ou 
quelques  espèces  voisines  :  c'est  la  spécialisation.  Toutefois 
quelques  Urédinales  ont  moins  d'exigences  et  sont  capables  d'attaquer 
des  hôtes  nombreux  et  très  différents:  c'est  la  pléophagie.  Ily  a 
naturellement  divers  degrés  de  spécialisation  comme  de  pléophagie. 

a)   Spécialisation:  espèces   biologiques  et  formes 

spéciales. 

La  notion  de  l'espèce  chez  les  Urédinales  était,  avant  l'ère  des 
recherches  expérimentales,  basée  surtout  sur  la  morphologie.  Aussi 
la  plupart  des  auteurs  réunissaient-ils  en  une  seule  espèce  de  nom- 
breux parasites  de  structure  identique  ou  presque  identique,  attaquant 
des  hôtes  de  parenté  peu  éloignée.  Ainsi  on  réunissait  sous  le  nom 
de  Puccinia  Hieracii  un  très  grand  nombre  de  parasite  vivant  sur 
diverses  Composées,  sous  celui  de  Puccinia  graminis  plusieurs  parasites 
attaquant  les  Graminées  les  plus  diverses;  sous  le  nom  de  Peridermium 
Pini  f.  acicola  un  certain  nombre  de  Coîeosporium  vivant  à  l'état  éci- 
dien  sur  les  aiguilles  des  Pinus,  etc. 

C'est  Schröter  (1879)  qui,  le  premier,  a  montré  que  certaines 
espèces  morphologiques  sont  un  mélange  de  plusieurs  types  biologi- 
quement  distincts,  types  qui  ont  été  nommés  par  Kleb  ahn  (1892) 
espèces  biologiques.  Les  espèces  biologiques  (espèces  -  sœurs, 
espèces  physiologiques)  ont  été  étudiées  depuis  par  de  nombreux 
chercheurs,  et  personne  ne  doute  plus  aujourd'hui  de  la  spécialisation 
du  parasitisme  à  l'intérieur  des  vieilles  espèces  morphologiques:  c'est 
une  notion  devenue  classique. 


La  Biologie  des  Urédinales.  145 

Beaucoup  d'espèces  biologiques,  lorsqu'on  les  étudie  avec  soin,  se 
caractérisent  non  seulement  par  leur  spécialisation,  mais  encore  par 
des  caractères  morphologiques  très  délicats  et  plus  ou  moins  con- 
stants, d'autres  au  contraire  sont  absolument  identiques  dans  leur 
morphologie,  en  apparence  tout  au  moins.  Comme  le  fait  remarquer 
Kleb  ahn  (1904),  l'emploi  des  méthodes  biométriques  permettrait 
peut-être  de  constater  des  différences  morphologiques  même  chez  ces 
dernières. 

Outre  la  spécialisation,  le  type  de  développement  permet  aussi 
de  caractériser  des  espèces  biologiques. 

Eriksson  a  introduit  le  terme  „forme  spécialisée"  ou 
„forme  spéciale"  (forma  specialis),  pour  désigner  des  types 
biologiques  distingués  à  l'intérieur  d'espèces  biologiques.  Ce  terme 
permet,  dans  les  cas  où  la  spécialisation  est  poussée  très  loin,  de  ne 
pas  multiplier  indéfiniment  les  espèces  biologiques.  La  distinction 
entre  espèces  biologiques  et  formes  spéciales  est  d'ailleurs  assez 
arbitraire  —  comme  du  reste  la  distinction  entre  les  espèces  linnéennes 
et  les  espèces  élémentaires  chez  les  plantes  supérieures  — .  C'est 
ainsi  que  Fischer  (1904)  convient  de  désigner  comme  espèces  bio- 
logiques les  parasites,  morphologiquement  identiques  ou  à  peine 
distincts,  spécialisés  sur  des  plantes  de  genres  différents,  et  comme 
formes  spéciales  ceux  qui  sont  spécialisés  sur  des  espèces  d'un  même 
genre.  D'autre  part,  chez  les  Urédinales  hétéroxènes,  Eriksson 
distingue  ordinairement  comme  espèces  biologiques  les  parasites 
ayant  des  hôtes  différents  aux  deux  générations  (Puccinia  coronata, 
coronifera),  et  comme  formes  spéciales  ceux  qui  ont  le  même  hôte 
pour  l'une  de  leurs  générations  et  des  hôtes  différents  pour  l'autre 
(P.  graminis,  f.  sp.  Tritici,  f.  sp.  Secalis,  f.  sp.  Avenae,  f.  sp.  Poae,  etc.)  ; 
tandis  que  K 1  e  b  a  h  n  considère  comme  espèces  biologiques  des 
Coleosporiiim  qui  se  trouvent  dans  le  second  cas. 

Il  y  a  d'ailleurs  en  réalité,  comme  le  disent  Fischer  etKle- 
bahn,  toutes  les  transitions  entre  les  formes  spéciales  (dont  certaines 
ne  possèdent  qu'une  spécialisation  imparfaite)  et  les  espèces  les  plus 
nettement  caractérisées  à  la  fois  morphologiquement  et  biologiquement. 
Un  tableau  publié  par  Kleb  ahn  (1904,  p.  145)  montre  clairement 
presque  tous  ces  degrés  de  différenciation. 

b)  Valeur   de  la  spécialisation. 

L'étude  de  nombreuses  espèces  biologiques  a  fait  surgir  immédia- 
tement de  nouveaux  problèmes.  On  s'est  d'abord  demandé  quelle  est 
la  valeur  des  résultats  négatifs  dans  les  expériences  d'infection.  La 
plupart  des  expérimentateurs,  se  basant  sur  une  longue  pratique, 
admettent  aujourd'hui  qu'on  peut  avoir  confiance   dans  ces  résultats 

Progressas  rei  botanicae  IS .  10 


146  Eené  Maire. 

négatifs  lorsqu'ils  sont  basés  sur  un  certain  nombre  d'essais  (Fischer, 
1904).  Toutefois  il  ne  faut  pas  oublier  que,  comme  l'a  montré 
Plow  right  (1901),  certaines  plantes  peuvent  être  momentanément 
réfractaires  à  l'infection,  et  que  certaines  races  d'une  même  espèce 
jouissent  d'une  immunité  plus  ou  moins  complète. 

On  a  recherché  aussi  si  la  spécialisation  est  absolue.  Dans  bien 
des  cas  il  en  est  ainsi:  la  spécialisation  est  si  accentuée  qu'elle  a 
permis  de  reconnaître  la  véritable  nature  d'un  hôte  hybride  (Kle- 
bahn,  1901,1902;  Eriksson,  1895).  Par  contre  il  existe  certaine- 
ment des  formes  imparfaitement  spécialisées:  par  exemple  P.  ^mmmw 
f.  Tritici  (Eriksson,  1894,  2),  P.  ConvaUariae-Digraphidis,  Melampsora 
Larici-epitea,  M.  Larici-DaphnoicUs,  Puccinia  Pringsheimiana,  P.  nigri- 
acutae  (Kleb ahn,  1904).  De  plus  la  spécialisation  peut  ne  pas  être 
identique  dans  diverses  régions:  ainsi  les  expériences  de  Carie  ton 
(1899)  et  deBolley  etPritchard  (1906)  montrent  qu'en  Amérique 
le  P.  graminis  est  moins  étroitement  spécialisée  qu'en  Suède. 

Neger  (1902)  s'est  aussi  demandé  si  la  spécialisation  des  urédos 
ne  pouvait  pas  être  différente  de  celle  des  écidies.  Il  pense  que  chez 
le  P.  graminis,  par  exemple,  la  spécialisation  vis-à-vis  des  plantes 
portant  les  téleutospores  a  dû  commencer  par  les  urédospores,  puis 
se  montrer  ensuite  dans  les  écidiospores ,  de  sorte  qu'on  pourrait 
trouver  des  formes  possédant  déjà  la  première  spécialisation  sans 
avoir  encore  acquis  la  seconde.  Cette  hypothèse  ne  repose  jusqu'à 
présent  sur  aucun  fait,  et,  pour  le  P.  graminis,  les  recherches 
d' Eriksson  ont  au  contraire  montré  que  la  spécialisation  des 
écidiospores  correspond  parfaitement  à  celle  des  urédospores. 

c)  Pléophagie. 

Si  les  recherches  récentes  ont  le  plus  souvent  montré  la  spécia- 
lisation d'espèces  morphologiques  que  l'on  croyait  pléophages,  elles 
ont  aussi  parfois  mis  en  évidence  des  cas  de  pléophagie  tout-à-fait 
inattendus.  Ainsi  Fischer  (1904)  et  Kleb  ahn  (1904)  ont  montré 
que  le  Cronartium  asclepiadeum,  dont  le  stade  écidien  est  spécialisé 
sur  le  Pinus  silvestris,  est  nettement  pléophage  quant  à  son  stade 
téleutosporifère,  qui  se  développe  sur  Yinceioxicum  officinale  (Asclépia- 
dacée),  Grammatocarpus  volubilis  (Loasacée),  Paeonia  officinalis,  tenuifolia, 
peregrina  (Renonculacées),  Impatiens  Balsamina  (Balsamin acée),  Nemesia 
versicolor  (Scrofulariacée),  Verbena  teucrioides,  erinoides  (Verbénacées). 
Tranzschel  (1905,  1907,  1909)  a  découvert  le  plus  bel  exemple 
connu  d'Urédinale  pléophage:  il  s'agit  du  Puccinia  Isiacae,  dont  les 
urédospores  et  les  téleutospores  croissent  sur  le  Phragmites  communis, 
et  dont  les  écidies  peuvent  se  développer  sur  22  espèces  appartenant 
à   9  familles,   soit:   Lepidium  Draba,   campestre,  perfoliatum,  Raphanus 


La  Biologie  des  Urédinales.  J^47 

sativus,  Barharea  vulgaris,  Erysimum  cheirantlioides,  Nasturtium  'palustre, 
Sisymhrium  Sophia,  Thlaspi  arvense,  ceratocarpum,  Capsellea  hursa-pastoris, 
Biscutella  sp.  (Crucifères),  Oleome  spinosa  (Capparidacée),  Stellaria  media 
(Caryophyllacée),  Spinacia  oleracea  (Chénopodiacée),  Bupleurum  rotundi- 
folium,  Anethum  graveolens  (Ombellifères),  Valerianeïla  olitoria  (Valéria- 
nacées),  Myosotis  intermedia  (Borraginacée),  Galeopsis  tetrahit,  Lamium 
purpureum  (Labiées),  Veronica  arvensis  (Scrofulariacée).  Et  à  cette 
liste  il  faudra  probablement  ajouter  Isatis  tinctoria,  Brassica  oleracea^ 
et  peut-être  d'autres  plantes  encore. 

Pour  Hennings  (1901),  la  pléophagie  aurait  été  réduite  aux 
hôtes  de  même  structure:  c'est  une  opinion  qui  ne  peut  plus  être 
admise  aujourd'hui. 


E.  Origine  des  espèces  chez  les  Urédinales. 

La  découverte  des  espèces  biologiques  apportait  un  élément  fort 
important  aux  recherches  sur  l'origine  des  espèces.  Aussi  les  myco- 
logues étudiant  les  Urédinales  se  sont-ils  presque  tous  vivement  pré- 
occupés de  l'origine  des  espèces  dans  ce  groupe.  Nous  avons  vu  que 
celles-ci  sont  définies  par  trois  ordres  de  caractères:  morphologie, 
spécialisation  et  type  de  développement.  Il  y  a  donc  lieu  d'étudier 
l'origine  de  ces  trois  ordres  de  caractères. 


a)  Origine  des  caractères  morphologiques. 

Nous  savons  peu  de  choses  sur  l'origine  des  caractères  morpholo- 
giques chez  les  Urédinales.  On  serait  tenté  d'admettre  que  la  spécia- 
lisation peut  faire  apparaître,  au  bout  d'un  certain  nombre  de  géné- 
rations, des  caractères  morphologiques  spéciaux,  mais  cette  opinion 
ne  repose  encore  sur  aucune  donnée  positive.  Elle  paraît  toutefois 
probable  lorsqu'on  voit  des  espèces  très  voisines  parasiter  des  plantes 
également  très  voisines  {Melampsora  Ribis-viminalis  et  Bibis-purpureae). 
Les  recherches  de  May  us  (1903)  ont  d'ailleurs  montré  qu'il  y  a 
souvent,  mais  pas  toujours,  parallélisme  entre  la  structure  des  écidies 
et  celle  de  l'hôte. 

Des  études  biométriques  sur  les  formes  spéciales  nous  renseigne- 
raient peut-être  à  ce  sujet. 

Il  y  a  toutefois  des  cas  où  la  spécialisation  ne  pourrait  être 
invoquée:  on  trouve,  par  exemple,  sur  V Euphorbia  cyparissias  plusieurs 
espèces  d'Uromyces,  morphologiquement  distinctes,  quoique  très  affines 
{Ü.  alpestris,  Kalmusii,  striolatus,  scutellatus)  (Tranzschel,  1910). 

Nous  savons  d'autre  part  que  certains  caractères  morphologiques 
peuvent  être  déterminés   par  les   facteurs  externes.    C'est  ainsi  que 

10* 


148  Eené  Maire. 

M  ay  US  (1903)  a  observé  des  variations  de  structure  dans  les  écidies, 
en  particulier  dans  les  cellules  du  péridium,  sous  l'influence  de  con- 
ditions diverses  de  nutrition  on  d'éclairement.  Mais  rien  ne  nous 
permet  jusqu'à  présent  d'affirmer  la  transmission  héréditaire  de  ces 
caractères,  et  d'autre  part  ces  observations  nous  conduisent  à  n'uti- 
liser les  caractères  morphologiques,  chez  les  Urédinales  comme  ailleurs, 
qu'avec  beaucoup  de  prudence. 


b)  Origine  des  types  de  développement. 

L'origine  des  types  de  développement  a  donné  lieu  à  de  nom- 
breuses controverses,  sauf  peut-être  celle  du  type  Pyro-Urédinale,  qui 
paraît  évidente. 

Les  Pyro-Urédinales  sont  en  effet  des  parasites  capables  de  se 
maintenir  toute  l'année  sous  forme  d'urédos,  et  ayant  en  conséquence 
perdu  leurs  autres  formes  de  spores.  Certains  de  ces  types  sont  bien 
fixés  (Uredo  alpestris.  U.  Ändropogonis-hirti,  JJ.  Poae-sudeticae),  d'autres 
au  contraire  ne  sont  que  des  états  locaux  d'une  espèce  normale, 
comme  VUromtjces  Fabae  réduit  à  ses  urédos  à  Quito.  Ce  dernier  cas 
est  comparable  à  celui  de  VUncinuïa  spiralis,  qui  n'existe  ordinairement 
chez  nous  que  sous  la  forme  conidienne,  alors  que  les  périthèces,  si 
rares  en  Europe,  sont  fréquents  aux  Etats-Unis. 

L'origine  des  Endo-Urédinales  paraît  également  évidente  au  pre- 
mier abord.  Il  semble  bien  que  ce  soient  des  formes  écidiennes  de- 
venues isolées  et  adaptées  à  cet  isolement.  Et  cependant  cette 
manière  de  voir  a  été  combattue  par  Die  tel  (1908)  qui  considère 
les  Endo-Urédinales  comme  des  formes  téleutosporifères  reliées  aux 
formes  normales  par  des  genres  comme  Piicciniosira ;  et  par  Barclay 
(1891)  qui  considère  ce  type  comme  primitif.  Ces  opinions  ne  sont 
guère  admissibles  depuis  l'étude  cytologique  des  Endophijllum;  ces 
parasites  sont  bien  de  véritables  formes  écidiennes  isolées,  passant 
de  la  diplophase  à  la  haplophase  par  la  dissociation  du  synkaryon 
de  l'écidiospore  dans  un  promycélium  qui,  sous  sa  forme  la  plus  par- 
faite, présente  une  convergence  remarquable  avec  la  baside.  Nous 
avons  d'ailleurs  montré  (Maire,  1900)  que  chez  VEndophylîum 
Valerianae- tuber osae  le  promycélium  est  imparfait,  et  que  chez 
r^.  Sempervivi  on  trouve  des  formes  où  la  germination  est  exacte- 
ment celle  des  écidiospores  ordinaires.  L'étude  cytologique  des 
Pucciniosira  serait  très  désirable. 

Quant  aux  autres  types,  on  ne  saurait  admettre  leur  indépendance. 
Nous  avons  vu  en  effet  que,  très  souvent,  sur  les  hôtes  des  écidies 
des  Hétéro-Eu-Urédinales,  on  trouve  aussi  des  formes  raccourcies  dont 
les  téleutospores  sont  identiques  à  celles  des  premières.    Ce  fait  con- 


La  Biologie  des  Urédinales.  ]^49 

duit  à  admettre  que  les  types  raccourcis  présentent  avec  les  types 
complets  des  relations  très  étroites.  L'origine  de  ces  types  est 
expliquée  par  diverses  théories. 

Pour  Dietel  (1887),  Magnus  (1898)  et  Fischer  (1904),  le 
type  primitif  aurait  été  le  type  Eu-Urédinale,  et  les  autres  types 
seraient  dûs  à  des  régressions  par  raccourcissement  du  développement. 
Pour  Dietel  (1899)  (seconde  manière)  le  type  primitif  aurait  possédé 
uniquement  des  téleutospores  :  ce  serait  le  type  Micro-Urédinale.  Les 
autres  formes  de  spores  seraient  apparues  secondairement.  Lindroth 
(1902)  admet  aussi  que  les  Micro-Urédinales  peuvent  aussi  bien  être 
considérées  comme  primitives  que  comme  dérivées. 

Enfin,  selon  Barclay  (1891),  le  type  primitif  serait  le  type 
Endo-Urédinale,  et  les  formes  urédosporifère  et  téleutosporifère  résulte- 
raient de  néoformations  intercalées  entre  la  téleutospore  écidiospori- 
forme  primitive  et  la  baside. 

La  théorie  de  Barclay,  quoique  renfermant  une  idée  excellente, 
comme  nous  le  verrons  plus  loin,  est  difficilement  admissible  pour 
les  raisons  exposées  ci-dessus  à  propos  des  Endo-Urédinales. 

La  théorie  de  Dietel  (première  manière)  et  de  Fischer 
s'appuie  sur  un  certain  nombre  de  faits.  Les  observations  de 
Jo  h  ans  on  (1886)  et  de  Magnus  (1893,  1900)  ont  montré  que  les 
Micro-Urédinales  dominent  dans  les  régions  septentrionales  ou  alpines, 
et  les  expériences  d'Ivan  off  (1907)  et  de  Schneider  (1906)  nous 
apprennent  que  le  climat  alpin  influence  directement  les  Urédinales 
et  tend  à  raccourcir  leur  développement  en  réduisant  la  production 
des  urédos.  D'après  Smith  (1904)  la  sécheresse  empêche  la  formation 
des  écidies  et  des  urédos  chez  Puccinia  Asparagi  et  favorise  au  con- 
traire la  formation  des  téleutospores  ;  d'après  Morgen  thaler  (1910), 
dans  des  organes  âgés  ou  insuffisamment  nourris,  il  ne  se  forme 
d'ordinaire  que  des  téleutospores.  Tous  ces  faits  conduisent  Fischer 
à  admettre  que  les  types  incomplets  de  développement  résultent  le 
plus  souvent  de  l'action  directe  des  climats  septentrional,  alpin  ou 
désertique  sur  des  types  complets  doués  d'une  certaine  plasticité,  et 
par  conséquent  à  admettre  l'existence  antérieure  de  ces  derniers. 
Ces  raccourcissements,  fixés  et  devenus  héréditaires,  constituent  des 
caractères  spécifiques  permettant  de  séparer  des  Urédinales  morpho- 
logiquement identiques. 

La  théorie  de  Dietel  (deuxième  manière)  a  d'autre  part  pour 
elle  les  nombreux  faits  qui  montrent  les  urédospores  et  les  écidio- 
spores  comme  des  organes  essentiellement  adaptatifs,  de  formation 
récente,  et  imparfaitement  différenciés  dans  certain  cas. 

Pour  nous  chacune  de  ces  théories  contient  une  part  de  vérité, 
mais  elles  sont  toutes  deux  trop  exclusives,  pour  n'avoir  pas  suffi- 
samment tenu  compte  des  données  cytologiques,  qui  d'ailleurs  étaient 


150  René  Maire. 

encore  imparfaites  à  l'époque  où  elles  ont  été  formulées.  Si  l'on 
remarque  que  la  spermogonie  se  présente  comme  un  organe  témoin 
très  ancien,  que  les  écidiospores,  insuffisamment  différenciées  dans 
bien  des  cas  des  urédospores,  et  ces  dernières  elles-mêmes,  se  pré- 
sentent comme  des  adaptations  secondaires  à  une  dissémination  intense, 
on  arrivera  à  la  conclusion  que  les  Urédinales  primitives  étaient 
voisines  du  type  Catopsi-Urédinale,  sous-type  Lepto.  Elles  présentaient 
des  spermogonies  peut-être  encore  fonctionnelles,  et  l'œuf  ou  les  œufs 
donnaient  naissance,  sur  un  tronçon  diploïde  très  réduit,  à  des  basides. 
Une  première  adaptation  a  amené  l'enkystement  de  la  jeune  baside, 
puis  de  nouvelles  adaptations  ou  mutations  ont  intercalé  dans  le 
tronçon  diploïde  des  écidiospores  et  des  urédospores,  constituant  ainsi 
rUrédinale  complète.  Celle-ci  à  son  tour  a  pu,  dans  certaines  circon- 
stances, perdre  ses  urédospores,  peut-être  même  ses  écidiospores  et 
redevenir  incomplète.  Cette  évolution  régressive  au  sens  de  Fischer, 
serait  relativement  récente,  tandis  que  l'évolution  progressive  à  laquelle 
est  due  la  formation  des  Urédinales  complètes  doit  être  extrêmement 
ancienne. 


c)  Origine  de  la  spécialisation. 

L'identité  morphologique  de  beaucoup  de  formes  spécialisées  et 
l'existence  de  spécialisations  incomplètes  font  admettre  que  ces  formes 
ont  une  origine  commune.  Lorsqu'on  recherche  cette  origine  deux 
hypothèses  se  présentent  à  l'esprit  (Fischer,  1898): 

1"  La  forme  ancestrale  était  monophage  (univore),  et  ses  des- 
cendants se  sont  peu  à  peu  adaptés  à  de  nouveaux  hôtes,  uniques  ou 
plus  ou  moins  nombreux. 

2**  La  forme  ancestrale  était  pléophage  (plurivore)  et  attaquait 
toutes  les  espèces  aujourd'hui  parasitées  par  ses  descendants  spécia- 
lisés peu  à  peu  par  adaptation  à  un  seul  hôte. 

Il  est  fort  difficile  de  faire  un  choix  absolu  entre  ces  deux 
hypothèses.  L'existence  de  formes  primitives  pléophages  s'accorde 
fort  bien  avec  ce  que  nous  savons  du  parallélisme  de  formes  raccourcies 
autoxènes  et  d'Hétéro-Eu-Urédinales;  elle  semble  également  justifiée 
par  l'étude  de  nombreux  exemples  de  spécialisation  imparfaite  (Kle- 
bahn,  1904,  p.  153—155);  mais  l'hypothèse  inverse  reste  admissible 
dans  la  plupart  des  cas.  On  connaît  d'ailleurs  plusieurs  exemples 
d'Urédinales  ayant  attaqué  des  hôtes  absolument  nouveaux  pour  elles 
{Puccinia  Maïvacearum,  Cronartium  ribicoïa,  etc.). 

Die  tel  (1899)  admet  la  deuxième  hypothèse  et  cite  un  certain 
nombre  de  faits  qui  semblent  bien  s'accorder  avec  elle;  en  somme 
il  considère  la  pléophagie  comme  primitive.  Kleb  ahn  (1904),  s'ap- 
puyant  sur  les  exemples  d'attaque  de  nouveaux  hôtes  cités  plus  haut, 


La  Biologie  des  Urédinales.  151 

admet  une  pléophagie  d'acquisition  récente.  Il  reconnaît  toutefois 
que  les  cas  cités  peuvent  s'expliquer  par  une  pléopliagie  primitive 
ayant  persisté  potentiellement  dans  le  parasite;  mais  il  admet  que 
l'on  pourrait  créer  aussi,  par  accoutumance,  une  tendance  à  la  pléo- 
pliagie chez  des  Urédinales  fortement  spécialisées. 

Au  fond  le  problème  revient  donc  à  recherches  si  la  pléophagie 
est  primitive  ou  récente.  Il  est  probable  que  les  deux  hypothèses  se 
trouvent  réalisées  dans  des  cas  différents,  ou  même  successivement. 
On  pourrait  admettre  en  eifet  dans  certains  cas  une  pléophagie 
transitoire  (Eriksson,  1894,  2). 

Comment  a  pu  se  produire,  dans  l'une  ou  l'autre  hypothèse,  la 
spécialisation?  Et  tout  d'abord,  comment  pourrait  s'être  produite  la 
perte  du  pouvoir  d'infection  d'un  parasite  pléophage  vis-à-vis  de  la 
plus  grande  partie  de  ses  hôtes? 

Magnus  (1894)  admet  qu'un  parasite,  forcé,  par  suite  de  la 
répartition  géographique  de  ses  hôtes,  de  se  contenter  d'une  seule 
plante  nourricière  dans  certaines  régions,  s'adapte  à  celle-ci,  et  subit 
une  série  de  modifications  lentes,  qui,  n'étant  pas  corrigées  par  des 
passages  sur  des  hôtes  différents,  s'additionnent  et  amènent  la  forma- 
tion d'une  race  nouvelle,  héréditairement  caractérisée  par  sa  spécia- 
lisation. La  même  théorie  s'appliquerait  à  des  espèces  spécialisées 
sur  un  petit  nombre  d'hôtes.  La  même  dissociation  pourrait  se  pro- 
duire dans  le  cas  où  les  divers  hôtes  se  développent  à  ses  saisons 
différentes. 

En>  admettant  la  théorie  de  Magnus,  on  devrait  pouvoir,  par- 
tant d'une  espèce  pléophage,  obtenir  une  race  plus  ou  moins  complè- 
tement spécialisée,  après  un  certain  nombre  de  générations,  par  culture 
exclusive  sur  un  seul  hôte.  Kleb  ahn  (1904)  a  cherché  à  vérifier  la 
chose  expérimentalement.  Il  s'est  adressé  au  Puccinia  Smiîacearum- 
Bigraphidis,  espèce  dont  les  téleutospores  se  développent  sur  Phaïaris 
arundinacea,  et  dont  les  écidies  croissent  indifféremment  sur  Poly- 
gonatum  mulHflorum,  Convallaria  maialis,  Maianthemum  bifoUum,  Paris 
quadrifoUa.  Il  a  cultivé  cette  espèce  pendant  onze  années,  en  lui 
donnant  comme  hôte  écidien  le  seul  Polijgonatum  multiflorum.  De 
temps  en  temps  il  essayait  le  pouvoir  d'infection  des  téleutospores 
ainsi  obtenues  vis-à-vis  des  autres  hôtes  du  stade  écidien.  Il  a  ainsi 
constaté  que  le  pouvoir  d'infection  avait,  au  bout  de  quelques  années, 
complètement  disparu  vis-à-vis  de  Paris  quadrifoUa,  et  fortement 
diminué  vis-à-vis  de  Convallaria  maialis  est  de  Maianthemum  bifolimn. 

Comment,  d'autre  part,  peut  se  faire  l'extension  d'un  parasite 
sur  des  hôtes  nouveaux? 

Ward  (1905)  a  montré  que  le  Puccinia  hromina,  parasite  des 
Promus^  peut-être  divisé  en  formes  spéciales,  dont  chacune  est  spécia- 
lisée sur  une  section  du  genre  Promus.    Mais  la  spécialisation  n'est 


152  René  Maire. 

pas  absolue,  et  certaines  espèces  peuvent  être  infectées  par  deux 
formes  spéciales.  Après  passage  par  ces  „espèces-ponts"  (bridging 
species)  comme  les  appelle  Ward,  une  forme  spéciale  est  capable 
d'attaquer  des  hôtes  qu'elle  ne  pouvait  antérieurement  infecter.  H 
est  fort  possible  qu'après  un  tel  transfert,  une  forme  spéciale  puisse 
perdre  peu  à  peu  son  pouvoir  d'infection  vis-à-vis  de  ses  anciens 
hôtes. 

Tous  ces  résultats  montrent  nettement  que  les  hôtes  peuvent 
présenter  une  influence  spécialisatrice,  et  l'on  serait  tenté  de  voir  là 
la  cause  unique  de  la  spécialisation. 

Mais  Kleb  ahn  objecte  que  de  nombreuses  espèces  biologiques 
ou  formes  spéciales  sont  toujours  intimement  mélangées  dans  la  nature, 
dans  l'espace  et  dans  le  temps,  de  sorte  que  la  spécialisation  ne  peut 
s'expliquer  pour  elles  par  la  localisation  exclusive  sur  un  seul  hôte. 
Il  en  est  ainsi,  par  exemple,  pour  les  Coleosporium  Sonchi,  Senecionis, 
Euphrasiae,  Cmnpanulae,  etc.  Il  est  également  impossible  d'expliquer 
par  des  adaptations  progressives  l'invasion  brusque  d'hôtes  nouveaux 
par  certaines  Urédinales,  comme,  par  exemple,  celle  du  Nemesia 
versicolor  par  le  Cronartium  asdepiadeum.  L'affinité  chimique  entre 
les  protoplasmas  des  hôtes  peut  bien  être  invoquée  pour  le  cas  du 
Puccinia  Malvacearum  envahissant  les  Malvacées  d'Europe,  elle  ne 
peut  plus  l'être  pour  le  Cronartium  asdepiadeum  envahissant  le  Nemesia 
versicolor  ou  le  Verbena  teucrioides.  Nous  sommes  donc  conduits  à 
admettre  l'existence  dans  le  parasite  de  facteurs  internes  favorisant 
la  spécialisation  ou  au  contraire  la  pléophagie,  et  à  considérer  celles-ci 
comme  dues  le  plus  souvent  à  des  phénomènes  de  mutation  (Fischer, 
1898;  Klebahn,  1904;  Krieg,  1908). 

Il  faut  aussi  tenir  compte  des  changements  qui  peuvent  se  pro- 
duire dans  la  plante  nourricière,  que  nous  avons  jusqu'ici  considérée 
comme  une  constante.  Ainsi  Dietel  (1903)  admet  que  les  Urédinales 
des  Rosacées  et  des  Légumineuses  descendent  d'un  même  ancêtre,  qui 
parasitait  les  ancêtres  communs  de  ces  deux  familles.  Fischer 
(1908)  cite  à  ce  propos  des  expériences  de  Steiner  montrant  que 
le  SpJiaerotheca  Humuli,  parasite  des  Alchemilla,  n'attaque  VAlchemilla 
alpina  {sensit  lato)  qu'en  serre.  Bien  qu'on  ne  connaisse  jusqu'à 
présent  aucun  fait  analogue  chez  les  Urédinales,  il  n'y  a  pas  lieu 
d'en  exclure  la  possibilité.  Aussi  est-ce  par  des  modifications,  soit 
adaptatives  soit  mutatives,  des  hôtes,  que  Fischer  (1908)  explique 
la  spécialisation  du  Puccinia  Hieracii  démontrée  par  les  expériences 
de  son  élève  Probst,  spécialisation  tellement  accentuée  que  des 
Hieracium  pilosella  subsp.  vulgare  de  deux  stations  diiférentes  ont 
leurs  formes  spéciales. 

En  définitive  nous  pouvons  dire,  avec  Fischer,  que  l'origine 
de  la  spécialisation  s'explique  suivant  les  cas: 


La  Biologie  des  Urédinales.  153 

1"  par  l'extension  à  de  nouveaux  hôtes  d'un  parasitisme  restreint, 
avec  perte  de  la  faculté  de  parasiter  les  hôtes  primitifs,  phénomène 
qui  résulte  soit  de  mutations  du  parasite,  soit  de  son  adaptation 
exclusive  à  un  hôte,  soit  encore  de  changements  dans  la  réceptivité 
des  hôtes. 

2"  par  la  réduction  du  cercle  des  hôtes  d'un  parasite  pléophage, 
soit  par  adaptation  progressive  à  un  seul  hôte  isolé  dans  le  temps 
ou  dans  l'espace,  soit  par  mutation  du  parasite,  soit  par  mutation  de 
l'hôte,  par  exemple  par  sa  dissociation  en  petites  espèces,  dont 
chacune  spécialise  son  parasite. 


F.   Origine  de  rhétéroxénie. 

L'origine  de  l'hétéroxénie  chez  les  Urédinales  est  encore  extrême- 
ment obscure.  Jusqu'à  présent  on  n'a  jamais  pu  observer  directement 
l'apparition  d'aucun  cas  d'hétéroxénie ,  ni  dans  la  nature,  ni  dans 
l'expérimentation.  Nous  en  sommes  donc  réduits  à  des  hypothèses. 
La  plupart  d'entre  elles  ont  pour  base  le  fait,  dont  nous  avons  déjà 
parlé,  de  la  présence  sur  l'hôte  écidien  d'une  Urédinale  hétéroxène, 
d'une  Urédinale  autoxène  morphologiquement  semblable  à  celle-là. 
Ces  hypothèses  sont  les  suivantes. 

V  Hypothèse  de  Die  tel  (première  manière).  —  Une  forme 
primitive,  autoxène  et  complète,  parasitait  la  plante  (ou  le  groupe  de 
plantes)  sur  laquelle  se  développe  aujourd'hui  le  stade  écidien.  Cette 
forme  a  évolué  dans  deux  directions,  en  donnant  deux  formes  nou- 
velles. L'une  de  celles-ci  a  continué  à  parasiter  exclusivement  l'hôte 
écidien,  avec  ou  sans  raccourcissement  de  son  développement;  l'autre 
a  transféré  son  stade  téleutosporifère  (et  urédosporifère)  sur  un  ou 
d'autres  hôtes  ordinairement  sans  parenté  avec  l'hôte  primitif  (Die tel, 
1887;  Magnus,  1898). 

2"  Hypothèse  de  D  i  e  t  e  1  (seconde  manière).  —  Une  forme 
primitive  possédant  seulement  des  téleutospores  vivait  sur  l'hôte 
actuel  du  stade  écidien.  Elle  a  évolué  par  apparition  de  nouvelles 
formes  de  spores  (écidiospores  et  urédospores),  avec  ou  sans  émigration 
du  stade  urédo-téleutosporifère  sur  de  nouveaux  hôtes  (Die tel,  1899). 

3°  Hypothèse  de  Fischer.  —  Une  forme  primitive  autoxène  et 
complète  était  pléophage,  attaquant  à  la  fois  les  hôtes  actuels  du 
stade  écidien  et  du  stade  téleutosporifère.  Elle  a  évolué  dans  deux 
directions:  d'un  côté  en  restant  autoxène,  avec  ou  sans  raccourcisse- 
ment, et  avec  spécialisation  sur  un  seul  hôte;  de  l'autre  en  spéciali- 
sant son  stade  écidien  sur  un  hôte  et  son  stade  urédo-téleutosporifère 
sur  l'autre  (Fischer,  1898,  1904). 


154  liené  Maire. 

La  question  semble  à  première  vue  se  rattacher  à  celle  de 
l'origine  des  types  de  développement,  mais  il  n'en  est  pas  sûrement 
ainsi,  l'hétéroxénie  pouvant  être  d'origine  plus  récente  que  les  types 
de  développement;  aussi  est-il  difficile  de  faire  intervenir  dans  cette 
question  de  l'hétéroxénie  les  arguments  que  nous  avons  utilisés  dans 
l'autre.  L'hypothèse  de  Fischer  est,  au  premier  abord,  très 
séduisante;  elle  permettrait  d'expliquer  assez  facilement  l'origine  de 
l'hétéroxénie  par  des  adaptations  graduelles.  Mais  Magnus  (1898), 
Die  tel  (1899),  Kleb  ahn  (1904)  ont  fait  valoir  divers  arguments 
contre  cette  explication.  Tout  d'abord  il  n'y  a  pas,  disent -ils, 
d'exemples  connus  de  types  en  même  temps  autoxènes  et  large- 
ment pléophages;  et  il  est  d'autre  part  difficile  de  considérer  un 
type  complet  et  pléophage  comme  primitif.  Fischer  (1904)  répond 
que  si  l'on  ne  connaît  en  effet  pas  de  types  autoxènes  pléophages 
chez  les  Urédinales,  il  en  existe  au  moins  un  chez  les  Péronosporales 
à  savoir  Phytophihora  omnivora.  Toutefois  ce  tj^pe  ne  présente  pro- 
bablement pas  d'alternance  de  phases,  la  réduction  y  suivant  sans 
doute  immédiatement  la  fécondation,  de  sorte  qu'il  est  assez  difficile 
de  le  comparer  à  une  Urédinale.  Fischer  aurait  pu  répondre  aussi 
au  second  argument  de  ses  contradicteurs,  que  le  type  complet  et 
pléophage  qu'il  suppose  n'a  pas  besoin  d'être  primitif,  l'hétéroxénie 
pouvant  être  relativement  récente. 

L'iiypothèse  de  Dietel  (première  manière)  a  été  admise  par 
K  1  e  b  a  h  n  (1904)  avec  quelques  modifications.  K 1  e  b  a  h  n  fait 
remarquer  qu'il  est  possible  d'admettre  tout  aussi  bien  des  cas  de 
migration  du  stade  écidien  que  des  cas  de  migration  du  stade  téleuto- 
sporifère;  et  il  montre,  à  l'appui  de  cette  opinion,  que,  si  l'on  trouve 
souvent  des  séries  d'espèces  produisant  leurs  téleutospores  sur  des 
plantes  très  différentes  et  des  écidies  morphologiquement  identiques 
sur  un  seul  hôte  {Coleosporium),  on  rencontre  également  des  séries 
d'espèces  produisant  leurs  écidies  sur  des  plantes  très  distinctes  et 
développant  des  téleutospores  morphologiquement  identiques  sur  le 
même  hôte  {Puccmia  du  groupe  sessilis).  Il  y  aurait  eu  dans  le 
premier  cas  une  espèce  primitive  vivant  sur  les  Pinus  (dont  la  forme 
raccourcie  serait  Coleosporium  Pini),  espèce  dont  le  stade  téleutospori- 
fère  aurait  émigré  sur  Senecio,  Euphrasia,  etc.;  dans  le  second  cas 
l'espèce  primitive  aurait  vécu  sur  Phalaris  arundinacea  et  son  stade 
écidien  aurait  émigré  sur  Arum,  Allium,  Orchis,  Convallaria,  Paris,  etc. 

Cette  hypothèse,  admise  également  par  Krieg  (1908),  implique, 
comme  d'ailleurs  l'hypothèse  de  Dietel  (seconde  manière),  celle  de 
changements  brusques  dans  la  biologie  du  parasite  sous  l'influence 
de  causes  internes,  soit  de  mutations. 

Entre  ces  hypothèses  le  choix  est  bien  difficile,  faute  de  données 
positives  suffisantes,  et  nous  ne  pouvons  que  souhaiter  la  découverte 


La  Biologie  des  Urédinales.  155 

de  faits  capables   d'éclairer   un  peu  cette   question  obscure,  comme 
l'observation  d'un  cas  d'hétéroxénie  en  formation.^) 


Cr.  Action  des  Urédinales  sur  leurs  hôtes. 

Les  Urédinales  exercent  sur  leurs  hôtes  des  actions  morphogènes 
et  des  actions  purement  physiologiques. 


a)  Actions  morphogènes. 

Lorsqu'une  Urédinale  envahit  un  organe  adulte  ou  presque  adulte, 
elle  n'y  produit  ordinairement  pas  de  déformation  importante.  Le  plus 
souvent  l'infection,  qui  reste  locale,  produit  une  simple  tache,  sur 
laquelle  se  développent  les  fructifications.  Cette  tache  résulte  de 
l'action  du  parasite  sur  les  chloroplastes  et  de  la  pigmentation  de 
son  mycélium.  Souvent  ou  constate  une  hypertrophie  locale  plus  ou 
moins  considérable,  amenant  la  formation  d'une  galle  ou  mycocécidie 
{Puccinia  graminis  sur  Berberis,  Puccinia  Caricis  sur  Urtica  dioica,  etc.). 
Cette  hypertrophie  est  due  simplement  à  l'augmentation  de  volume 
des  cellules  parasitées  et  non  à  des  néoformations.  Elle  peut  amener 
des  torsions  plus  ou  moins  importantes  {Puccinia  Astrantiae,  Tri- 
phragmium  JJlmariae). 

Au  contraire,  lorsqu'une  Urédinale  envahit  les  organes  encore 
très  jeunes  d'une  plante,  alors  que  ceux-ci  sont  encore  à  l'état  de 
bourgeons,  il  se  produit  le  plus  souvent  une  infection  généralisée  et 
des  déformations  importantes,  que  l'on  peut  résumer  de  la  façon 
suivante,  en  majeure  partie  d'après  Fischer  (1906): 

A.  Sur  les  tiges  et  les  rameaux. 

1°  Changements  du  géotropisme  (Balais  de  sorcière  produits  sur 
Ahies  alba  par  Melampsorella  Caryophyllaceanim,  par  Puccinia  Passeritiii 
sur  Thesium  humifusum,  etc.). 

2*^  Allongement  anormal  des  entre -nœuds  (Centaurea  montana 
envahi  par  Puccinia  montana). 

3"  Hypertrophie  des  organes  axiles  (Vaccinium  Vitis-idaea  attaqué 
par  Calyptospora  Goeppertiana,  Juniperus  communis  parasité  par  Gymno- 
sporangium  clavariiforme,  etc.). 

4"  Cladomanie  (exagération  de  la  ramification)  amenant  la  for- 
mation de  balais  de  sorcière  {Abies  alba  attaqué  par  Melampsorella 
CaryopJiyllacearum). 


^)  Lagerheim  (1893)  a  bien  cité  un  cas  de  ce  genre,  mais  purement  hypo- 
thétique. Il  faudrait  observer  cette  apparition  de  l'hétéroxénie  dans  des  cultures 
expérimentales. 


156  René  Maire. 

5"  Réduction  ou  même  suppression  de  la  ramification  (Pousses 
^'Euphorbia  cyparissias  infectées  par  Uromyces  Pisi,  scutellatus,  etc.). 

6°  Retour  de  rameaux  à  la  forme  de  jeunesse  {Pinus  strobus 
infecté  par  Cronartium  ribicola). 

B.  Sur  les  feuilles. 

1*^  Orientation  ou  phyllotaxie  anormales  (feuilles  réparties  tout 
autour  du  rameau  dans  les  balais  de  sorcière  de  Y  Abies  alba,  dédouble- 
ment du  verticille  à  3  feuilles  ^Anemone  nemorosa  attaqué  par 
Ochropsora  Sorbi). 

2^  Formes  anormales  (feuilles  des  pousses  ^'Euphorbia  cyparissias 
infectées  par  uromyces  Pisi,  scutellatus,  etc.,  feuilles  de  Sempervivum 
attaquées  par  Endophylluni  Sempervivi,  etc.). 

3"  Transformation  des  feuilles  normales  en  pièces  florales  (trans- 
formation d'une  feuille  involucrale  ou  d'une  portion  de  feuille  involu- 
crale  en  sépale  chez  Anemone  nemorosa  attaqué  par  Ochropsora  Sorbi). 

4**  Transformation  de  feuilles  persistantes  en  feuilles  caduques 
(Balais  de  sorcière  à: Abies  alba). 

C.  Sur  les  inflorescences. 

1*^  Castration  complète  ou  incomplète  des  pousses  infectées  (phéno- 
mène très  fréquent)  (Euphorbia  cyparissias  infecté  par  Uromyces  Pisi, 
Anemone  nemorosa  parasité  par  Ochropsora  Sorbi,  etc.). 

2"  Modifications  ou  déformations  de  certains  organes  floraux 
{Anemone  ranuncuJoides  attaqué  par  Puccinia  Pruni,  Euphorbia  cypa- 
rissias infecté  par  Uromyces  Pisi,  etc.). 

L'étude  anatomique  de  beaucoup  de  ces  déformations,  petites  ou 
grandes,  a  été  faite  par  plusieurs  auteurs,  entre  autres  Géneau  de 
Lamarlière  (1898,  1905),  Wakker  (1892),  Wo  er  nie  (1894), 
Hartmann  (1892),  Fentzling  (1892),  Maire  (1907),  Stämpfli 
(1910).  Ces  recherches  ont  montré  qu'en  général  l'infection  par  les 
Urédinales  tend  à  parenchymatiser,  avec  ou  sans  hypertrophie,  les 
tissus  attaqués;  soit  en  définitive  à  ramener  les  tissus  de  l'hôte  vers 
un  état  moins  différencié.  Il  y  a  toutefois  quelques  exceptions  à  cette 
règle,  en  particulier  la  formation  de  sclérenchyme  dans  la  tige  de 
Cirsium  arvense  attaqué  par  Puccinia  suaveolens.  Quant  aux  modalités 
de  ces  actions  elles  sont  extrêmement  nombreuses,  et  nous  ne  pouvons 
entrer  ici  dans  leur  détail;  remarquons  toutefois  qu'une  Urédinale 
hétéroxène  peut  produire  sur  ses  deux  hôtes  des  mycocécidies  de 
structure  fort  différente:  il  en  est  ainsi  pour  les  Gymnosporangium. 

b)  Actions  physiologiques. 

Les  Urédinales  qui  envahissent  les  organes  dans  les  bourgeons 
ont  une  action  excitante,  qui  se  traduit  par  une  croissance  plus 
rapide  des  organes  envahis.    C'est  ainsi  que  le  développement  des  tiges 


La  Biologie  des  Urédinales.  157 

àJEuphorhia  cyparissias  attaquées  par  Uromyces  Pisi  est  plus  précoce 
que  celui  des  tiges  normales.  Mais  l'action  du  parasite  sur  les  chloro- 
plastes  diminue  le  pouvoir  assimilateur.  Aussi,  lorsque  la  plante  est 
totalement  infectée,  elle  ne  tarde  pas  à  mourir  après  épuisement  de 
ses  réserves.  Il  n'en  est  pas  de  même  lorsqu'une  portion  de  la  plante 
est  seule  parasitée  :  cette  partie  infectée  peut  vivre  de  longues  années, 
en  se  comportant  vis-à-vis  du  reste  de  la  plante  comme  un  parasite, 
ou  tout  au  moins  comme  un  hémiparasite.  Il  en  est  ainsi  pour  les 
balais  de  sorcière  de  VAMes  alba. 

L'action  excitante  du  parasite  est  aussi,  le  plus  souvent,  la  cause 
de  la  castration.  Elle  rompt  en  effet  l'équilibre  entre  les  fonctions 
trophiques  et  la  formation  des  fleurs.  „Ce  qui  le  prouve,  c'est  que 
la  fertilité  est  rendue  ....  par  des  agents  capables  de  ralentir  la 
vitalité  de  la  plante  et  de  compenser  ainsi  l'influence  excitante  du 
parasite"  (Vuillemin,  1894),  la  sécheresse  par  exemple. 

L'affaiblissement  du  pouvoir  assimilateur  et  la  soustraction  des 
matériaux  nutritifs  destinés  aux  spores  expliquent  facilement  les 
dommages  que  subissent  les  hôtes  des  Urédinales,  en  particulier  les 
céréales.  Ces  dommages  sont,  on  le  sait,  parfois  extrêmement  im- 
portants. Ainsi,  pour  ne  citer  qu'un  exemple,  l'abondance  des  Rouilles 
en  1891,  a  réduit  d'un  tiers  la  récolte  de  céréales  de  la  Prusse,  ce 
qui  correspond  à  une  perte  de  500  millions  (Sydow,  1904). 

Il  faut  toutefois  remarquer,  d'après  Zukal  (1899),  que  des 
champs  de  céréales  fortement  rouillées  donnent  parfois  une  récolte 
satisfaisante,  de  sorte  qu'une  grande  part  des  dégâts  causés  par  les 
Rouilles  est  peut-être  à  attribuer  aux  conditions  météorologiques  qui 
ont  permis  le  développement  de  celles-ci,  et  qui  souvent  se  prolongent 
après  la  généralisation  de  l'infection. 

Les  modifications  du  métabolisme  des  Blés  rouilles  se  répercutent 
sur  la  composition  chimique  des  grains:  Snyder  (1905)  a  montré 
que  les  grains  de  Blé  rouillé  sont  plus  riches  en  protéides,  en  cellu- 
lose et  en  cendres  que  les  grains  de  Blé  sain  ;  la  paille  de  Blé  rouillé 
est  également  plus  riche  en  protéides  que  la  paille  de  Blé  sain. 


H.  Rapports  des  Urédinales  avec  le  milieu  extérieur. 
Leur  distribution  géographique. 

Les  Urédinales  ne  sont  le  plus  souvent  en  rapport  avec  les 
facteurs  externes  que  par  l'intermédiaire  de  leur  hôte;  et  comme  ce 
sont  jusqu'à  présent  des  parasites  obligatoires,  on  ne  peut  guère 
étudier  l'action  directe  de  ces  facteurs  que  pendant  la  germination 
des  spores.  Nous  avons  déjà  parlé  de  cette  action  sur  la  germi- 
nation. 


158  Eené  Maire. 

Les  facteurs  externes  agissent  donc  directement  pour  favoriser 
ou  gêner  l'infection  des  hôtes,  mais,  une  fois  installé  dans  les  tissus, 
le  parasite  ne  leur  est  plus  guère  sensible  directement,  sauf  peut-être 
pendant  l'incubation,  période  pendant  laquelle  il  est  très  sensible  à 
l'action  d'une  température  élevée,  sans  que  l'hôte  paraisse  avoir 
subi  aucune  modification.  Peut-être  faut-il  aussi  rapporter  à  l'action 
directe  des  facteurs  externes  les  variations  de  structure  décrites  par 
May  us  (1903)  dans  le  péridium  des  écidies  sous  l'influence  de  la 
lumière  vive  et  de  l'ombre,  quoiqu'il  il  soit  ici  encore  bien  difficile 
d'éliminer  l'influence  de  l'hôte  modifié  lui-même  par  le  milieu 
extérieur. 

Dans  ces  conditions  il  semble  que  la  distribution  géographique 
des  Urédinales  doive  dépendre  uniquement  de  celle  de  leurs  hôtes. 
Et,  de  fait,  il  en  est  ainsi  dans  les  grandes  lignes,  avec  des  compli- 
cations résultant  de  la  nécessité  de  deux  hôtes  pour  beaucoup 
d'espèces  hétéroxènes  (KJebahn,  1904;  Fischer,  1904). 

Il  est  toutefois  un  certain  nombre  de  faits  qui  ne  s'expliquent  pas 
par  la  distribution  des  hôtes.  Ainsi  YEndophyllum  EupJwrbiae-silvaticaef 
fréquent  dans  l'Ouest  de  la  France,  est  très  rare  dans  l'Est,  bien  que 
son  hôte  soit  aussi  fréquent  dans  la  seconde  de  ces  régions  que  dans  la 
première.  Et  bien  souvent  un  hôte  fort  répandu  nourrit  un  parasite 
fort  rare. 

Il  est  possible  que  des  facteurs  régionaux  influencent  la  réceptivité 
de  l'hôte  et  la  faculté  d'infection  du  parasite;  et  il  est  d'autre  part 
certain  que  les  facteurs  stationnels  jouent  un  grand  rôle.  Nous  ne 
citerons,  pour  montrer  l'importance  de  ces  derniers,  que  deux  faits 
pris  au  hasard  parmi  nos  observations  personnelles. 

A  la  Brèche-au-Diable,  près  Potigny  (Calvados)  un  ruisseau  a 
creusé  une  profonde  coupure  dans  un  barrage  de  grès  armoricain. 
Cette  coupure  est  sensiblement  orientée  de  l'ouest  à  l'est.  Or  sur  le 
versant  nord  le  PoJypodium  vulgare  est  abondamment  envahi  par  le 
Melampsorella  Dieteliana,  tandis  que  sur  le  versant  sud,  où  cette 
fougère  est  presque  aussi  abondante,  tous  les  individus  sont  sains. 

Dans  les  olivettes  de  Sousse  (Tunisie)  on  trouve  en  abondance 
le  Puccmia  MegatJierium  sur  le  Gynandriris  Sisyrinchium.  Mais  alors 
que  le  Gynandriris  est  à  peu  près  uniformément  réparti,  les  pieds 
infectés  sont  localisés  dans  les  petites  dépressions  où  peut  persister 
pendant  quelque  temps  l'eau  pluviale. 

On  pourrait  multiplier  les  observations  de  ce  genre,  qui  sont 
loin  d'être  des  nouveautés,  puisqu'on  en  a  publié  d'analogues  depuis 
Théoph raste  (Foëx,  1908,  p.  114).  La  plupart  concordent  pour 
montrer  que  le  facteur  stationnel  le  plus  important  est  l'humidité, 
qui  favorise  l'infection  lorsqu'elle  est  considérable  et  surtout  durable. 


La  Biologie  des  Urédinales.  159 

Par  contre  l'influence  de  la  nature  chimique  du  sol  n'a  jamais  été 
démontrée;  de  même  les  agriculteurs  n'ont  jamais  constaté  d'action 
bien  marquée  des  engrais  sur  les  Rouilles  des  plantes  cultivées. 


I.  Conclusion. 


.  Nous  avons  essayé,  dans  ce  qui  précède,  de  résumer  avec  le  plus 
de  concision  possible,  nos  connaissances  actuelles  sur  la  biologie  des 
Urédinales,  et  d'exposer  les  nombreux  problèmes  que  les  progrès  de 
ces  connaissances  ont  posé  de  toute  part. 

La  seule  prétention  de  cette  étude  est  de  montrer  combien  nous 
savons  peu  sur  ce  sujet,  que  l'on  croyait  bien  connu  il  y  a  une 
trentaine  d'années.  Puisse  notre  résumé  des  intéressants  problèmes 
que  soulève  l'étude  des  Urédinales,  diriger  vers  ces  Champignons  les 
recherches  de  quelques  uns  des  nombreux  biologistes  que  chaque 
année  voit  éclore  dans  tous  les  pays  civilisés,  et  contribuer  ainsi, 
par  voie  indirecte,  au  perfectionnement  de  cette  partie  de  la  science. 


Note  ajoutée  pendant  l'impression. 

Pendant  la  rédaction  de  cette  étude  a  paru  une  intéressante 
note  de  Beauverie.')  Cet  auteur  ayant  étudié  l'influence  de  la 
„Rouille  du  Blé"  sur  les  tissus  de  l'hôte,  a  constaté,  tant  dans  le 
mycélium  du  parasite  que  dans  les  cellules  des  tissus  parasités, 
la  présence  de  nombreuses  granulations  métachromatiques,  aux- 
quelles il  identifie  les  nucléoles  mycoplasmatiques  d'Eriksson,  et 
les  nombreux  noyaux  décrits  dans  son  „protomycélium  secondaire" 
par  Eriksson,  et  dans  le  mycélium  de  Puccinia  glumarum  par 
Klebahn,  Ward,  Evans.  Si  les  observations  de  Beau  ver  ie 
sont  exactes,  le  mycélium  des  Rouilles  des  céréales  aurait  la  même 
structure  que  celui  des  autres  urédinales.  Malheureusement  Beau- 
verie  ne  dit  pas  sur  quelles  espèces  ont  porté  ses  observations.  I\ 
serait  bon  de  les  répéter  sur  des  spécimens  de  Puccinia  glumarum 
bien  déterminés. 


ï)  Beauverie,  C.  R.  Acad.,  152,  p.  612. 


^QQ  Kené  Maire. 


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1905.  Balls,  New  Phyto!.,  4,  p.  18. 

1905.     Bolley  et  Pritchard,  Science,  N.  S.,  22,  p.  343. 
1905.     Christman,  Bot.  Gaz.,  39,  p.  267. 

1905  —  1.     Eriksson,  K.  Vet.  Akad.  Handl.,  39,  No.  5. 
1905  —  2.     Eriksson,  Ark.  f.  Bot.,  5,  p.  1. 


jg2  René  Maire. 

1905.  Géneau  de  Lamarlière,  Ann.  Sc.  Nat.,  Sér.  9,  2,  p.  313. 

1905.  Ward,  Ann.  of  Bot.,  19,  p.  1. 

1906.  Blackman  et  Fraser,  Ann.  of  Bot.,  20,  p.  35. 

1906.  Bolley  et  Pritchard,  North  Dakota  Agricult.  College. 

1906.  Schneider,  Centr.  Bakt.,  Abt.  2,  16,  p.  74,  159. 

1906.  Tranzschel,  Trav.  Musée  bot.  Acad.  Imp.  Sciences  St.  Pétersbourg,  3,  p.  37. 

1907.  Biffen,  Jonrn.  Agr.  Science,  2,  p.  109. 

1907  —  1.     Christman,  Trans.  Wisconsin  Acad.  Science,  15. 

1907  —  2.     Christman,  Bot.  Gaz.,  44,  p.  81. 

1907.  Fischer,  Mitt.  Naturf.  Ges.  Bern. 

1907.  Ivanoff,  Centr.  Bakt.,  Abt.  2,  28,  p.  205,  470,  615. 

1907.  Lotsy,  Vorträge  über  botanische  Stammesgeschichte,  Jena. 

1907.  Tranzschel,  Ann.  MycoL,  5,  p.  32. 

1907.  Maire,  Bull.  Soc.  Bot.  France,  54,  p.  CCVI— CCVII. 

1908.  Foëx,  Rouilles  des  céréales,  Montpellier. 
1908.  Diet  el,  Hedwigia,  48,  p.  118. 

1908.  Hariot,  Les  Urédinées,  Paris 

1908.  Ivanoff,  Period.  Spissanié,  68. 

1908.  Olive,  Ann.  of  Bot.,  22,  p.  331. 

1909.  Buller,  Researches  on  Fungi,  London. 

1909.  Delacroix  et  Maublanc,  Maladies  des  plantes  cultivées,  Paris. 

1909.  Schaffnit,  Ann.  Mycol.,  7,  p.  509. 

1909.  Tranzschel,  Ann.  Mycol.,  7,  p.  182. 

1910.  Brooks,  Ann.  of  Bot.,  24,  p.  585. 

1910.  Eriksson,  Sitzber.  K.  K.  Akad.  Wiss.  Wien,  119,  p.  1043. 

1910.  Kurssanow,  Zeitschr.  f.  Bot.,  2    p.  81. 

1910.  Morgenthaler,  Centr.  Bakt.,  Abt.  2,  27,  No.  1—3. 

1910.  Tranzschel,  Ann.  Mycol.,  8,  p.  1. 

1910.  Tubeuf,  Naturw.  Z.  Forst-  u.  Landwirtsch.,  8,  p.  346. 

1910.  Vuillemin,   in  Briquet,  Documents  ...  de  la  section  de  nomenclature 

systématique  au  Congrès  de  Bruxelles  1910,  p.  57. 

1910.  Zach,  Sitzber.  K.  K.  Akad.  Wiss.  Wien,  119,  p.  307. 

1910.  Stämpfli,  Hedwigia,  49,  p.  230. 

1911.  Maire  et  Tison,  Ann.  Mycol.,  9,  p.  236. 


Verlag  von  GUSTAV  FISCHER  in  JENA. 


Neueste  Veröffentlichungen  : 
Biochemischer  Kreislauf  des  Phospliat-Ioiis  im  Boden. 

Von  K.  K.  Hofrat  Dr.  Julius  Stoklasa,  o.  ü.  Prof.  an  der  K.  K.  böhmischen 
technischen  Hochschule  und  Direktor  der  Chemisch-physiologischen  Versuchs- 
station der  b.  Sektion  des  Landeskulturrates  für  das  Königreich  Böhmen,  Prag. 
Mit  12  Tafeln.  Abdruck  aus  dem  „Centralblatt  für  Bakteriologie,  II.  Abteilung". 
1911.  .  Preis:  6  Mark. 

Das  Schicksal  des  Phosphat-Ions  im  Acker-,  Wiesen-,  Wald-  und  Gartenboden  nur 
vom  chemischen  Standpunkt  zu  betrachten,  muß  als  ein  aufzugebendes  Verfahren  angesehen 
werden.  Stoklasas  Arbeit  stellt  die  Lehre  auf  eine  neue  Grundlage;  seine  Resultate 
über  den  Einfluß  der  ausgeschiedenen  Sekrete  der  Bakterienzelle  auf  die  Metamorphose  der 
wasserunlöslichen  Phosphate  dürfen  nicht  nur  bei  den  Forscliern,  sondern  ebenso  in  der 
Industrie  die  allergrößte  Beachtung  beanspruchen. 


Boden  und  Klima  auf  kleinstem  Baum,  ten  Behlndiunneä 

Standortes  auf  dem  Wellenkalk.    Von  Dr.  Gregor  Kraus,  Prof.  der  Botanik. 
Mit  1  Karte,  7  Tafeln  und  5  Abbildungen  im  Text.    1911.  Preis:  8  Mark. 

Mit  neuem,  überaus  gründlichem  wissenschaftlichen  Rüstzeug  tritt  der  Verfasser  an 
pflanzengeographische  Probleme  heran.  Von  der  Flora  des  interessanten  Wellen-Kalkboden& 
der  Würzburger  Umgebung  geht  er  aus,  um  die  Standortlehre  zu  vertiefen  ;  und  da  er  die 
Beschaffenheit  des  Standortes  der  Hauptsache  nach  als  eine  Funktion  der  Bodenstruktur 
erklärt,  so  gewinnt  er  damit  eine  Betrachtungsweise,  die  seine  Untersuchungen  von  grund- 
legender Bedeutung  auch  für  andere  Florengebiete  werden  lassen.  Dem  Botaniker  nicht 
allein,  sondern  ebenso  dem  physiologischen  Chemiker  und  dem  Agrikulturchemiker  werden 
diese  Studien  bedeutungsvolle  Anregung  geben. 


Über   eine  Methode   zur  direkten   Bestimmung  der 
Oberflächenspannung  der  Plasmahant  von  Pflanzen- 

7a11ati       Von  Professor  Dr.  Friedrich  Czapek,  Vorstand  des  pflanzenpbj-sio- 
*     logischen  Instituts  der  Deutscheu  Universität  in  Prag.    Mit  3  Ab- 
bildungen im  Text.    1911.  Preis:  2  Mark  60  Pf. 

Die  in  der  vorliegenden  Arbeit  beschriebene  Methode  zur  Bestimmung  der  normalen 
Oberflächenspannung  der  Plasmahaut  von  Pflanzenzellen  besteht  in  der  Feststellung"  der 
Grenzkonzentration  von  Lösungen  von  oberflächenaktiven  Stoffen  von  bekannter  Ober- 
flächenspannung, z.  B.  Aethylalkobol,  welche  eben  imstande  ist,  aus  Pflanzenzcllen  die 
Exosmose  von  leicht  nachweisbaren  Stoffen  des  Zellinhaltes  zu  erregen.  Die  Schrift  wird 
ür  Botaniker  und  Biochemiker  wie  überhaupt  für  alle  Biologen  von  Interesse  sein. 


Die  Anzucht  tropischer  Orchideen  aus  Samen.  Methoden 

auf  der  Grundlage  des  symbiotischen  Verhältnisses  von  Pflanze  und  Wurzelpilis. 
Von  Dr.  Hans  Bnrgeff.    Mit  42  Abbildungen  im  Text.    1911. 

Preis:  3  Mark  50  Pf. 

Seine  Studien,  die  er  in  dem  Werke  „Die  Wurzelpilze  der  Orchideen'^  begonnen 
hat,  setzt  der  Verfasser  hier  fort.  Er  kommt  hier  neben  der  wissenschaftlichen  Vertiefung 
auch  in  hohem  Maße  den  Bedürfnissen  der  Praxis  entgegen  und  so  wird  das  Buch  nicht 
nur  für  den  Botaniker,  sondern  aucli  für  den  Züchter  in  Kunst-  und  Ilandelsgärtnereieu 
von  Interesse  sein  und  ihm  viele  neue  Anregungen  bringen,  die  eine  Zukunft  voi'  sich  haben. 


Verlag  von  GUSTAV  FISCHER  in  JENA. 

Die  Pflanzenstoffe 

Botanisch-systematisch  bearbeitet 
Chemische  Bestandteile  und  Zusammensetzung  der  einzelnen 

Ptlanzenarten 
I?.ohstofïe   und  DPi-od.ul£te 

Phanerogamen 
von  Prof.  Dr.  C.  WE  H  M  ER 

Dozenten  an  der  Kgl.  Technischen  Hochschuk  zn  Hannover. 

1911.    Preis:  35  Mark. 

Pli  armazeutische  Zeitunç;,  56.  Jahrg.,  Nr.  25  vom  29.  März  1911: 

In  dem  vorliegenden  umfassenden  Werke  hat  der  Verfasser  mit  großem  Geschick 
den  Versuch  unternommen,  die  Ergebnisse  der  bisiierigen  pflanzenchemischen  Forschung  in 
knappester  Form  übersichtlich  zusammenzufassen.  Es  ist  demselben,  gestützt  auf  ein  um- 
fassendes eigenes  Wissen,  gelungen,  die  großen  Schwierigkeiten,  die  sich  auf  einer  mög- 
lichst lückenlosen  Zusammenfassung  entgegenstellen,  durch  Fleiß  und  Ausdauer  und  nicht 
zum  wenigsten  durch  eine  eingehende  und  gründliche  Quellenforschung  zu  überwinden,  so 
daß  nunmehr  ein  Werk  vorliegt,  das  als  praktisches  Nachschlage  buch  vollste 
Anerkennung  verdient  und,  soweit  die  Phanerogamen  in  Betracht  kommen,  auch 
ein  vollständiges  genannt  werden  kann.  Um  einen  schnellen  Überblick  über  das  Ganze  und 
eine  leichte  Orientierung  im  einzelnen  zu  ermöglichen,  wurde  die  Anordnung  des  Materials 
im  botanischen  System  gegeben.  Dabei  ist  der  Verfasser  soweit  wie  möglich  Engler-Prantl 
(„Natürliche  Pflanzenfamilien")  und   dem  Syllabus  von  Engler  gefolgt. 

Wir  können  das  nahezu  1 000  Seiten  umfassende  Buch  nicht  nur  allen  Apothekern 
und  Ärzten,  sondern  aucli  Bo  t  an  ikcrn  ,  Chemikern  usw.  als  brauchbares  Nach- 
schlagewerk sehr  empfehlen  und  man  darf  wohl  erwarten,  daß  dasselbe  bald  in 
keiner   einigermaßen   vollständigen  Bibl  iothek    mehr   fehlen    wird. 

Chemiker  Zeitung  1911.  Nr.  32: 

Das  Buch  zeichnet  sich  durch  große  l^bersichllichkeit  aus,  .  .  .  Das  Werk  von 
Weh  mer  kann  mit  Recht  einen  Platz  beanspruchen  in  den  botanischen,  physio- 
logisclien,  biochemischen  und  pharmazeutischen  Büchereien  und  Labo- 
ratorien. Auch  dem  technisciien  und  landwirtschaftlichen  Chemiker  wird  das  Buch  in 
l)hytocheniischen  Fragen  ein  nützlicher  Ratgeber  sein. 

Münchner  med.   Wochenschrift,  Nr.  21  vom  23.  Mai  1911: 

.  .  .  ein  Nachschlagewerk,  aber  von  seltener  Exaktheit  und  Ausführlichkeit  unter 
Berücksichtigung  und  Ausführung  der  gewaltigen  Literatur  bis  zum  letzten  Jahr,  Das 
Werk  wird  in  Zukunft  in  keiner  Bibliothek  eines  Naturforschers  fehlen  dürfen. 

Zeitschrift  für  angewandte  Chemie  vom  28.  April  1911,  Heft  17: 

Ein  Uußerst  mühevolles  Werk,  die  Frucht  der  Arbeit  eines  Dezenniums,  liegt  vor 
uns.  Der  ganze  umfdngreiche  und  weit  verstreute  Stoff,  der  vom  Standpunkte  des  Bota- 
nikers in  neuerer  Zeit  noch  niemals,  von  dem  des  Chemikers  auch  nur  in  kleineren  Aus- 
schnitten oder  kurzen  Übersichten  behandelt  worden  war,  mußte  erst  zusammengetragen 
werden.  Und  wer  die  Schwierigkeiten  kennt,  die  darin  liegen,  die  hiiufig  einander  wider- 
sprechenden Angaben  verschiedener  Autoren  zu  sichten  und  richtig  zu  bewerten,  wird  die 
hier  geleistete  Arbeit  besonders  zu  würdigen  wissen.  ...  Alles  in  allem:  Ein  Buch,  das 
sich  den  großen  wissenschaftlichen  Enzyklopädien,  um  die  uns  die  ganze  Welt  beneidet, 
würdig  an  die  Seite  stellt. 

Apotheker-Zeitung,  Nr.  30  vom  15.  April  1911: 

.  .  .  Ferner  ist  dankend  zu  erwähnen,  daß  die  Namen  der  Pflanzenartcn  überall 
korrekt  gegeben  werden,  soweit  dem  Verfasser  das  möglich  war.  Es  ist  ja  genugsam  be- 
kannt, wie  nachlässig  in  dieser  Beziehung  oft  genug  Cliemiker  und  andere  Gelehrte,  die 
nicht  Fachbotaniker  sind,  verfahren.  Das  Buch,  das  gewiß  allgemeine  Verbreitung  finden 
wird,  ist  recht  geeignet,  darin  Wandel  zu  schallen,  da  es  jedem,  der  es  benutzt,  den  Namen 
der  Pflanze  so  genau  wie  möglich  darbietet. 


Diesem  Heft  liegt  ein  Prospekt  bei  vou  (justav  Fischer,  Verlagsbuchhandlung 
in  Jena,  über  „Glück,  Biologische  und  morphologische  Untersuchungen  über 
Wasser-   und  Sumpfgewächse". 

G.  Pätz'sdie  Buchdr.  Lippert  &  Co.  G.  m.  b.  H.,  Naumburg  a.  d.  S. 


PROGRESSÜS  REI BOTANICAE 


FORTSCHRITTE  DER  BOTANIK 

PROGRÈS  DE  LA  BOTANIQUE 

PROGRESS  OF  BOTANY 

HERAUSGEGEBEN 
VON  DER 

ASSOCIATION  INTERNATIONALE  DES  BOTANISTES 

REDIGIERT  VON 

Dr.  J.  P.  LOTSY 

VIERTER  BAND.     ZWEITES  HEFT 
MIT  65  ABBILDUNGEN 


JENA 

VERLAG  VON  GUSTAV  FISCHER 

1912 


Inhalt. 

Seite 

Schmidt,  Eknst  "Willy  :  Pflanzliche  Mitochondrien.    Mit  6  Textfiguren  163^ 
Bertkand,  Paul  :  L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les 

problèmes  qu'elle  soulève.     Mit   59  Textfiguren 182 

Verlag  von  GUSTAV  FISCHER  In  JENA. 


Mikroskopisches  Orogenpraktikum.  '"  ÄS  Ar"  Jb«jhâ!"'v™ '" 

"Wilhelm  ßeneckc,  a.  o.  Professor  an  der  Universitöt  Eerlin.  Mit  102  vom 
Verfasser  gezeichneten  Abbildungen.  1912.  Preis:  3  Mark,  geb.  3  Mark  80  Pf. 
Aus  pharmazeutischer  Unterrichtstätigkeit  entstanden,  verfolgt  das  vorliegende 
neue  Praktikum  ein  durchaus  praktisches  Ziel:  es  gibt  eine  kurze  und  übersif^htliche 
Darstellung  der  mikroskopischen  Charaktere  der  wichtigsten  Drogen  in  Wort  una  Bild, 
welche  den  Studenten  orientieren  soll  über  die  mikroskopischen  Merkmale  der  Drogen,, 
zu  deren  genauerer  Durcharbeitung  die  Zeit  im  Kolleg  nicht  reichte.  Darüber  hinaus 
wird  es  aber  auch  von  Apothekern  gewiL'  gern  als  ein  Atlas  zum  deutschen  Arzneibuch  be- 
nutztwerden.  Die  Abbildungen  hat  der  Verfasser  sämtlich  selbst  nach  der  Natur  gezeichnet. 

Règles  internationales  de  la  Nomenklatur  botanique  cougS^  ?ntVr- 

uational  de  botanique  de  Vienne  1905.  Deuxième  édition  mise  au  point 
d'après  les  déci-sions  du  Congrès  international  de  botanique  de  Bruxelles  1910. 
Par  John  Briquet,  Rapporteur  général.  Publiée  au  nom  de  la  commission  de 
rédaction  du  Congrès.  [International  Kulcs  of  botanical  Nomenclature» 
Adopted  by  the  international  botanical  Congresses  of  Vienna  1905  and  Brussels 
1910.  Internationale  Regeln  der  botanischen  Nomenklatur.  Angenommen 
von  den  internationalen  Botanischen  Kongressen  zu  Wien  1905  und  Brüssel  1910.) 
1912.  Preis:  4  Mark. 

Der  Internationale  Botanische  Kongreß  in  Wien  von  1905  hat  den  Brüsseler 
Kongreß  von  1910  die  Prüfung  einer  Reihe  von  Fragen  überlassen,  deren  Lösung  von 
neuen  Untersuchungen  abhing.  Nach  sorgfältigen  Voraibeiten  sind  die  Ergänzungen 
beschlossen  worden,  die  —  in  gleicher  Art  wie  die  erste  Ausgabe  der  Regeln  —  hier 
mitgeteilt  werden.  Alle  an  dieser  Nomenklatur  interessierten  Kreise  der  Welt  werden 
diese  neueste  Fassung  nicht  entbehren  können. 

Das  Phytoplankton  des  Süßwassers  J^  vVe^XattS^^f 'voÄ 

Haus  Baebmaun,  Professor  der  Naturgeschichte  an  der  Kantonschule  in  Luzern. 

Mit  29  Abbildungen  im  Text  und  15  farbigen  Tafeln.  1911.  Preis:  5  Mark. 
Das  große  Interesse,  das  den  Planktonstudien  entgegengebracht  wird,  hat  den 
Verfasser,  einen  hervorragenden  Kenner  dieses  Gebiets,  veranlaßt,  die  Bearbeitung 
des  Phytoplanktons  des  Vierwaldstättersees  zu  verallgemeinern.  Die  bisherige  Plankton- 
literatur ist  nun  in  so  vielen  Zeitschriften  zerstreut,  daß  es  dem  Anfänger  schwer 
wird,  in  die  geleisteten  Arbeiten  einen  Einblick  zu  bekommen  und  die  Arten  einer 
gesammelten  Planktonprobe  zu  bestimmen.  So  kommt  das  vorliegende  Buch,  das  die 
bisher  im  Phytoplankton  nachgewiesenen  Arten  nicht  nur  aufführt,  sondern  auch 
dessen  Bestimmung  ermöglicht,  sicherlich  einem  Bedürfnis  entgegen. 

Grundlinien  der  Pflanzen-Morphologie  im  Lichte  der  Paläontologie. 

Von  Prof.  Dr.  H,  Potonié,  Vorsteher  der  Paläobotanischen  Abteilung  der  Kgl. 
preuß.  geologischen  Landesanstalt.    Mit  175  Abbildungen   im  Text.     Zweite, 
stark  erweiterte  Auflage  des  Heftes:   „Ein  Blick  in  die  Geschichte  der  bota- 
nischen Morphologie  und  die  Perikaulom-Theorie".     1912.  Preis:  7  Mark. 
AusdemVorwortdesVerfassers:  Das  Buch  behandelt  in  seiner  jetzigen 
Form  nur  Grundlegendes  ;  für  das  Spezielle  gibt  es  eine  umfangreiche,  treffliche  Literatur. 
Es  ist  aber  nicht  nur  das  Bestreben,  die  Gesamtbotanik  in  unserer  Disziplin 
—  also  einschließlich  der  Paläobotanik  —  reden  zu  lassen,  das  mich  zu  einer  ein- 
gehenderen Beschäftigiuig  mit  unserem  Gegenstande  veranlaßt  hat,  sondern  ausge- 
gangen ist  mein  Nachdenken  über  morphologische  Probleme  von  der  in  ihr  herrschenden 
Uniogik,  die  beseitigen  zu  helfen,  meine  ursprüngliche  Absicht  war,  eine  Unlogik, 
die  darin  ihre  Nahrung  fand  und  findet,  widerspruchsvoll  auf  der  einen  Seite  in  der 
Bahn  der  kritischen  naturwissenschaftlichen  Forschung  mit  ihren  relativen  Be- 
griffen zu  verfahren,  auf  der  anderen  aber  absolute  Begriffe  aufzunehmen. 


Pflanzliche  Mitochondrien. 

Von 

Ernst  Willy  Schmidt.  „^■»"^«^^ 

Mit  6  Textfiguren.  »OTAN IC A, 

QAftOBN. 


Die  Chondriosomen-  oder  Mitochondrienlehre,  die  auf  dem  Gebiete 
der  Morpliologie  der  tierischen  Zelle  eine  große  Eolle  spielt,  beginnt 
melir  und  mehr  auch  in  der  botanischen  Literatur  Fuß  zu  fassen. 
Den  zunächst  nur  ganz  vereinzelt  hier  und  da  aufgetauchten  Be- 
merkungen über  Analogien  gewisser  pflanzlicher  Cytoplasmastruk- 
turen  mit  tierischen  Mitochondrien  folgten  bald  schärfer  präzisierte 
Mitteilungen  über  pflanzliche  Mitochondrien,  und  wir  haben  jetzt  in 
einer  der  neuesten  Arbeiten  über  diese  Frage  von  Lewitsky^) 
geradezu  einen  Programmentwurf  für  weitere  botanische  Mitochou- 
drienforschung  vor  uns.  Es  dürfte  deshalb  vielleicht  an  der  Zeit 
sein,  eine  kritische  Übersicht  über  dieses  neueste  Spezialgebiet  bota- 
nischer Zellforschung  zu  geben. 

Mit  dem  Namen  „Mitochondrien"  (in  Fäden  aneinandergereihte 
Körner)  belegte  ursprünglich  Ben  da  2)  „charakteristische  Bestand- 
teile sämtlicher  Generationen  von  Samenzellen  bei  der  Spermato- 
genese von  Wirbellosen  und  Wirbeltieren".  Später  hat  dieser  Autor 
und  dann  besonders  Meves"^)  den  Nachweis  erbracht,  „daß  die 
gleichen  Fadenkörner  außer  in  Hodenzellen  auch  in  zahlreichen 
Körperzellen  vorkommen  (z.  B.  in  jungen  quergestreiften  und  glatten 
Muskelfasern,  in  Flimmerepithelien,  in  Nierenzellen  usw.).  Wir  sind 
daher  berechtigt,  diese  Körner  als  einen  spezifischen  Bestand- 
teil der  tierischen  Zellen  anzusehen." 


')  G.  Lewitsky,   Über  Chondriosomen  in  pflanzlichen  Zellen.    Ber.  d.  d.  bot. 
Ges.,  1910,  Bd.  28,  S.  5-:^8. 

')  Nach  H  er  twig,  Allgemeine  Biologie,  1905,  S.  92. 

^)  Meves,   Über  das  Vorkommen  von  Mitochondrien  bzw.   Chondriomiten  in 
Pflanzenzellen.    Ber.  d.  d.  bot.  Ges.,  1904,  Bd.  22,  S.  284. 

Progressas  rei  botanicae  IV.  11 


164 


Ernst  Willy  Schmidt. 


Besonders  eingehend  hat  Me  res  am  Hühnerembryo  seine  Chon- 
driosomen  studiert,  dessen  sämtliche  Zellen  von  ihnen  erfüllt  sind. 
„Diese  Fäden  verlaufen  ganz  isoliert  im  Cjtoplasma,  sind  meistens 
unregelmäßig  gewunden  oder  geknickt  und  treten  ungemein  scharf 
nach  Eisenhämatox^iinfärbung  hervor."  Während  nun  die  Chondrio- 
somen  alias  Mitochondrien  anfangs  infolge  ihres  Vorkommens  in  den 
Hoden  funktionell  als  zum  Aufbau  der  spiralfädigen  Umhüllung  des 
Schwanzfadenmittelstücks  bei  der  Spermatogenese  nötig  erachtet  wurden 

(z.  B.  bei  Mu:  mus- 
culus  nach  B  e  n  d  a , 
siehe  nebenstehende 
Fig.  1),  sollen  jetzt 
nach  M  e  V  e  s  aus 
ihnen  als  elementaren 
Plasmabestandteilen 
durch  Metamorphose 
glatte  und  gestreifte 
Muskelfasern ,  Neuro- 
fibrillen, Neuroglia  und 

Bindegewebsfasern, 
dann  aber  auch  Dotter- 
körner, Pigmentkörner 
usw.  hervorgehen.  Die 
weitere  Folge  dieser 
Anschauung  war,  daß 
die  Mitochondrien  nun 
neuerdings  auch  als 
„Träger"  von  erb- 
lichen Eigenschaften 
hingestellt  werden  : 
..Die  Qualitäten  des 
Kernes  werden  durch  die  Chromosomen  übertragen,  diejenigen  des 
Plasmas  durch  die  Chondriosomen."  ^)  In  seinen  letzten  Arbeiten 
schildert  Meves-j  die  Anteilnahme  der  Mitochondrien  bei  der  Be- 
fruchtung. Mitochondrien  des  J.5cam-Spermiums  sollen  verschmelzen 
mit  solchen  des  Eies.  ]\I  e  v  e  s  hat  noch  weitere  Modifikationen  seiner 
Mitochondrienlehre  in  verschiedenen  Publikationen  von  1910  und  1911 
vorgenommen.     Jetzt   hat  Meves=^)    die  Fadenlehre   Flemming's 


vsj 


Fig.  1.     Aus:  0.  Hertwig.  Allgemeine  Biologie.  1905, 

Textfig.  60,  S.  93. 

Entstehung  des  Spiralfadens   am  Mittelstück 

ausMitochondrien.    UmbildungeinerSperma- 

tide   a  durch   die   verschiedenen  Entwicklungsstufen  b, 

c,  d  in  den  Samenfäden  e  von  Mus  musculus 

(nach  Benda). 


^)  Meves,  Die  Chondrio.somen  als  Träger  erblicher  Anlagen.  Arch.  f.  mikrosk. 
Anat.,  1908,  Bd.  72. 

^)  Meves,  Über  Aussaat  männlicher  Mitochondrien  im  Ei  bei  der  Befruchtung. 
Anat.  Anz.,  1910,  Bd.  36,  S.  607. 

')  Meves,  Über  Beteiligung  der  Plastochondrien  an  der  Befruchtung  des  Eies 
von  Ascaris  megalocephala.    Arch.  f.  mikrosk,  Anat.,  1911,  Heft  4,  S.  683. 


Pflanzliche  Mitochondrien.  165 

(1882)  und  Gramilalehre  Altmann 's  (1890)  in  die  Chondriosomen- 
theorie  vereinigt.  Er  schlägt  nunmehr  für  seine  Strukturen  den 
Namen  Piastosomen  vor;  sind  sie  fädig,  heißen  sie  Plastokonten,  sind 
sie  körnig,  Plastochondrien  :  „Die  Chondriokonten  oder  Plastokonten 
sind  mit  den  Fila  Flemming's  von  1882,  die  Mitochondrien  oder 
Plastochondrien  mit  den  Körnern  Altmann 's  identisch."  Peroncito^) 
dagegen  meint,  daß  die  Mitochondrien  nicht  ganz  den  Altmann 'sehen 
Bioblasten  entsprächen.  Er  seinerseits  schlägt  vor,  die  Mitochondrien 
in  Chondriosomen  (Meves)  und  Mitochondrien  (Ben da)  zu  unter- 
scheiden. 

Inzwischen  hatte  aber  Goldschmidt  ^)  seine  aus  Chromidien 
gebildeten  Cliromidialstränge  mit  den  Benda-Meves'schen  Mito- 
chondrien identifiziert.  Der  Begriff  „Chromidie"  stammt  ursprünglich 
von  R.  Hertwig.  ^)  Hertwig  fand  bei  Actinosphaerium  Eichhorni 
„ganz  eigentümliche  Zellstrukturen".  Hier  ist  „das  Protoplasma,  ganz 
abgesehen  von  zahlreichen  schon  längst  bekannten  Kernen,  durchsetzt 
von  kleinsten  Körperchen,  welche  wie  kleine  Amöben  aussehen  und 
sich  bei  Karminfärbung  ganz  wie  das  Chromatin  der  Kerne  färben. 
Wie  ich  gezeigt  habe,  nehmen  diese  chromatischen  Körperchen  sowohl 
bei  übermäßiger  Fütterung  wie  auch  bei  intensivem  Hunger  zu,  sie 
können  sogar  dann  zu  dicken  Klumpen  zusammenbacken,  welche  sich 
zu  einer  bräunlich  körnigen  Masse  umwandeln  und  als  solche  schließ- 
lich aus  dem  Körper  ausgestoßen  werden.  Unzweifelhaft  entwickeln 
sich  diese  Chromidien,  wie  ich  sie  nennen  werde,  aus  dem  Chro- 
matin des  Kernes,  indem  Teile  des  letzteren  austreten  und  in  das 
Protoplasma  geraten."  Goldschmidt  seinerseits  untersuchte  be- 
sonders Ascaris,  er  gibt  an  (S.  274  1.  c):  „Es  läßt  sich  in  den  Zellen 
der  verschiedensten  Gewebsarten,  Muskelzellen,  Epithelzellen,  Drüsen- 
zellen   dotterreichen  Eizellen,  quergestreiften  Muskeln,  Knorpel- 
zellen usw.  eine  spezifische  Struktur  im  Zelleib  nachweisen,  deren 
Ausprägung  mit  der  Intensität  der  Funktion  Hand  in  Hand  geht." 
Der  Chromidialapparat  „ist  ausgezeichnet  durch  intensive  Färbbar- 
keit  mit  Chromatinfarben  (oft  intensiver  als  der  Kern),  durch  sein 
Auftreten  in  Form  von  Fäden  oder  Strängen,  durch  Wechsel  der 
Struktur  mit  der  Tinktionsintensität,  durch  Beziehung  zum  Zellkern. 
Vor  allem  findet  er  sich  in  lebhaft  funktionierenden  Zellen."  Gold- 
schmidt  subsumiert  dann  unter  seinem  von  R.  Hertwig  über- 
nommenen Begriff  Chromidien   „alle  jene   Zellstrukturen  —  —  wie 


^)  A.  Peroncito,   Beiträge  zur   Biologie   der  Zelle.     Arch.  f.  mikrosk.  Anat.. 
2.  Abt.,  Bd.  77,  1911,  Heft  3,  S.  311. 

^)  Goldschmidt,    Der    Chromidialapparat   lebhaft   funktionierender   Gewebe- 
zellen.    Biol.  Centralbl.,  Bd.  24,  1904,  S.  241. 

^)  K.  Hertwig,  Die  Protozoen  und  die  Zelltheorie.     Arch.  f.  Protistenk.,  1902, 
Bd.  1,  S.  1. 

11* 


166  Ernst  Willy  Schmidt. 

Mitochondrieu,  Pseudochromosomen,  Trophospongien,  Dotterkern,  Neben- 
kern, apparato  reticulare,  als  ein  und  dieselbe  Einrichtung-  lebhaft 
funktionierender  Zellen". 

In  allen  lebhaft  funktionierenden  Zellen  treten  Strukturen  auf,, 
die  je  nach  ihrer  verschiedenen  Auspräg-ung  als  „Chromidien,  Chro- 
midialfäden ,  Chromidialkörper ,  Chromidialnetze ,  Chromidialstränge, 
Chromidialapparat  anzusprechen  sind".  1909  sagt  Goldschmidt  ^):  „Die 
Lehre  von  dem  Chromidialapparat  lebhaft  funktionierender  Gewebs- 
zellen besag-t  ganz  allgemein,  daß  alle  lebhaften  Stoifwechselvorgänge 
soAvohl  wie  formativen  Fähigkeiten  der  Zelle  eingeleitet  Averde  i  durch 
Austreten  von  Kernchromatin  ins  Plasma,  wo  denn  das  Chromatin 
entweder  direkt  durch  chemische  Umwandlung  oder  indirekt  durch 
Lieferung  der  bei  seinem  Zerfall  frei  werdenden  Energie  den  be- 
treifenden Stoffwechsel-  oder  formativen  Vorgang  ermöglicht." 

Rekapitulieren  wir  nun  kurz  das  in  der  zoologischen  Literatur  — 
auf  Vollständigkeit  wird  nicht  der  geringste  Anspruch  gemacht  — 
Vorliegende,  so  ergibt  sich  folgendes  :  Unter  den  Namen  ^)  Granula, 
Bioblast  (Altmann),  Mitochondrieu,  Chondriomiten  (Benda),  Chon- 
driosomen  (Meves),  Chondriome  (Duesberg),  Pseudochromosorae 
(H  e  i  d  e  n  h  a  i  n) ,  Chromidien  (R.  H  e  r  t  w  i  g) ,  Chromidialapparat. 
(Goldschmidt),  Sphäroplast  (Faure-Fremiet),  Histomeren 
(H  e  i  d  e  n  h  a  i  n  ) ,  Trophochromidia  (M  e  s  n  i  1  ) ,  Somatochromidien, 
Granulochromidien  (Schaudinn),  Piasomen,  Plastokonten ,  Plasto- 
chondrien  (Meves)  finden  sich  in  den  verschiedensten  tierischen 
Zellen  intraplasmatisch  durch  Fixierung  und  nachfolgende  Tinktion  ^) 
fädig-körnige  Strukturen,  die  morphologisch  gleichwertig  sein  sollen,, 
bei  der  Spermatogenese  eine  Rolle  spielen  sollen,  ferner  die  Anlage 
abgeben  sollen  „für  die  verschiedensten  Diiferenzierungen,  welche  im 
Laufe  der  Ontogenese  auftreten",  dann  die  Stoffwechselvorgänge  leb- 
haft funktionierender  Zellen  einleiten  sollen,  weiterhin  die  Qualitäten 
des  Plasmas  zu  vererben  vermögen  sollen,  teils  individualisiert  Ele- 
mentarbestandteile des  Plasmas  sein  sollen,  teils  als  ausgetretenes 
Chromatin  nuklear  ihren  Ursprung  nehmen  sollen  und  schließlich  auch 
am  Befruchtungsprozeß  Anteil  haben  sollen. 

Schon  aus  den  hier  nur  skizzierten  Angaben  geht  hervor,  daß 
die  genannten  Gebilde  noch  keineswegs  zu  einem  festen  Bestandteile 
der  Lehre  von  der  tierischen  Zelle  gehören.    Es  ist  deshalb  verfrüht. 


1)  G  0 1  d  s  c  h  m  i  d  t ,  Das  Skelett  der  Muskelzelle  von  Ascaris  nebst  Bemerkungen 
über  den  Chromidialapparat  der  Metazoenzelle.    Arch.  f.  Zellforsch.,  1909,  Bd.  4,  S.  81. 

^)  Vgl.  hierzu  auch  H  E.  Jordan.  The  Spermatogenesis  of  the  opossum  with 
special  reference  of  the  accessory  chromosomes  and  the  chondriosomes.  Arch.  f. 
Zellforsch.,  1911,  Bd.  VIF,  Heft  11,  S.  41. 

3)  Nach  Meves  (Ber.  d.  d.  bot.  Ges.,  1904,  S.  28ô)  „sind  vielfach  die  Faden- 
körner schon  im  frischen  Zustand  sichtbar". 


Pflauzliclie  Mitochoudrieu.  167 

ZU  einem  Zeitpunkte,  an  dem  mau  sich  noch  nicht  einig  ist  über 
Natur,  Vorkommen  und  Bedeutung-  der  Mitochoudrieu  und  analoger 
Strukturen  in  der  tierischen  Zelle,  diesen  vieldeutigen  Begriff  auf 
das  Gebiet  der  pflauzlichen  Zellenlehre  zu  übertragen.  Dieses  ist 
nun  dennoch  geschehen,  ja  es  liegt  geradezu  schon  eine  kleine  Lite- 
ratur über  „pflanzliche  Mitochondrien"  vor. 

1904  führte  Meves^)  mit  seiner  Mitteilung  „über  das  Vor- 
kommen von  Mitochondrien  bzw.  Chondromiten  in  Pflanzenzellen"  die 
Mitochondrienlehre  in  die  Botanik  ein.  Er  fand  Mitochondrien  in  den 
Tapetenzellen,  welche  die  Pollenfächer  jugendlicher  Antheren  von 
Nymphaea  alba  auskleiden.  Die  Antheren  wurden  mit  Fl  em  min  g 
(Chromosmiumessigsäure)  fixiert  und  mit  Eisenhämatoxylin  gefärbt. 
M  eves  beschreibt  nun  seine  Strukturen  in  den  Tapetenzellen  wie 
folgt:  „Ihre  Zellsubstanz  ist  von  feinen,  aber  ungleich  großen 
Vakuolen  dicht  durchsetzt.  Sie  schließt  ein  oder  zwei  Kerne  ein, 
welche  typische  Osmiumwirkung  zeigen.  Außerdem  aber  enthält  sie 
lange,  unregelmäßig  gewundene,  ziemlich  dicke  Fäden,  welche  sich 
mit  Eisenhäraatoxj^lin  intensiv  schwarz  gefärbt  haben.  Anordnung 
und  Verteilung  der  Fäden  ersieht  man  am  besten  aus  den  beigefügten 
Figuren  (vgl.  die  auch  hier  wiedergegebene  Meves'sche  Abbildung 
S.  173).  In  den  meisten  Zellen  sind  sie  an  ein  oder  zwei  Stellen  zu 
dichteren  Knäueln  zusammengeballt.  Diese  Fäden  können  nun 
a  u  f  G  r  u  n  d  i  h  r  e  s  A  u  s  s  e  h  e  n  s  und  ihrer  F  ä  r  b  b  a  r  k  e  i  t  nicht 
wohl  etwas  anderes  sein  als  die  von  tierischen  Zellen 
bekannten  Chondromiten.-)  In  den  Pollenmutterzellen,  die 
neben  den  Tapetenzellen  mit  gefärbten  Chondromiten  liegen,  sind  in 
meinen  Präparaten  entsprechende  Bildungen  nicht  nachweisbar.  Je- 
doch möchte  ich  glauben,  daß  sie  sich  bei  weiteren  Färbeversuchen 
auch  hier  werden  auffinden  lassen;  wie  ich  denn  überhaupt  vermuten 
möchte,  daß  die  spezifische  Art  von  Körnern,  die  wir  als  Mitochondrien 
bezeichnen  bzw.  die  aus  ihnen  hervorgehenden  Chondromiten  auch  in 
Pflanzenzellen  allgemein  verbreitet  vorkommen."  Diese  Meves'sche 
Mitteilung  in  den  Berichten  der  deutschen  botanischen  Gesellschaft 
begründete  die  Lehre  von  den  pflanzlichen  Mitochondrien.  Aber 
entsprechend  der  begrifflichen  Unsicherheit  auf  zoologischem  Gebiete 
haben  wir  botanischerseits  ebenfalls  eine  Durchmengung  der  von  der 
Zoologie  übernommenen  Anschauungen.  Während  nämlich  die  —  wir 
möchten  sagen  ursprüngliche  oder  originale  —  Meves'sche  Lehre 
von  den  pflanzlichen  Mitochondrien  u.  a.  von  Hoven  und  Duesberg, 
Lewitsky,  Pensa,  Guillermond  aufgenommen  und  fortgebildet 
wurde,    verband    sie    Tischler    mit    der    Chromidienlehre    Gold- 


1)  Meves,  Ber.  d.  d.  bot.  Ges.,  1904,  Bd.  22,  S.  284. 

2)  Von  mir  gesperrt! 


168  Ernst  Willy  Schmidt. 

Schmidt's  und  in  Konsequenz   dieser  Anschauung  entstanden  die 
von  Derschau'schen  Arbeiten. 

1906  gab  Tischler^)  an  für  die  Tapetenzellen  von  Päbes  inter- 
medium,  daß  in  ihrem  Plasma  „kleinere  oder  größere,  mit  Hämatoxjiin 
sich  noch  völlig  dunkelschwarz  färbende  (wenn  alles  andere  außer  den 
Nukleolen  schon  entfärbt  ist),  perlschnurförmige,  gerade  oder  gewundene 
Fäden  oder  Stäbchen  auftreten".  In  Fig.  36,  Taf.  XV  seiner  Ab- 
bildungen erscheinen  diese  Substanzen  in  einem  Falle  aus  dem  Kern 
austretend.  Tischler  schließt  sich  deshalb  den  Goldschmidt- 
schen  Anschauungen  an,  indem  er  sagt:  „Es  erinnern  diese  Struk- 
turen somit  auffallend  an  die  neuerdings  von  Goldschmidt  als 
Chromidialsubstanz  zusammengefaßten  Körper,  deren  nuklearen  Ur- 
sprung dieser  Autor  ganz  allgemein  angibt.  Dazu  kommt,  daß  im 
vorigen  Jahre  auch  Meves  die  gleiche  Erscheinung  sehr  schön  in 
den  Tapetenzellen  von  Nijmpliaea  beobachtet  hat."  Und  weiter:  „In 
den  Tapetenzellen  machen  sich  schön  ausgeprägte  Chromidialsub- 
stanzen  bemerkbar,  die  aus  dem  Kern  in  das  Cytoplasma  auswandern." 
Übrigens  bemerkt  Némec^)  zu  den  von  Tischler  auch  in  den 
Eiesenzellen  von  Heterodoragallen  beschriebenen  Mitochondrien  :  „In 
den  Riesenzellen  erscheinen  hier  im  Plasma  schwach  gebogene,  scharf 
begrenzte  und  stark  lichtbrechende  Fäden,  welche  auf  mich  den  Ein- 
druck von  langen,  dünnen  Proteinkristallen  machen  und  welche 
Tischler  als  Mitochondrien  beschrieben  hat." 

IL  von  Derschau's^)  Arbeiten  (1907  und  1909)  schließen  sich 
hier  an.  Auch  von  D  erschau  betrachtet  die  Meves 'sehe  Xotiz 
von  seinem  Standpunkte  aus,  er  schreibt  nämlich:  „Bei  FritiUaria 
wandert  die  chromatische  Substanz  innerhalb  der  Lininfäden,  wie 
Tinktionen  mit  Eisenhämatoxylin  zeigten.  Das  Chromatin  hebt  sich 
deutlich  von  der  rotgefärbten  Lininhülle  ab.  Der  von  Meves  bei 
Tapetenzellen  von  JSlijmpliaea  beschriebene  Vorgang  ist  den  von  mir 
an  Liliiim  Martagon  und  Iris  germanica  gemachten  Beobachtungen 
sehr  ähnlich."  Wohlgemerkt  hat  aber  Meves  nur  den  strukturellen 
Zustand  der  Tapetenzellen,  wie  er  ihn  nach  entsprechender  Fixierung 
und  Tinktion  gesehen  hat,  beschrieben.  In  seiner  späteren  Arbeit 
beschrieb  von  D erschau  den  Austritt  chromidialer  Substanz  ge- 
nauer bei  i^nÏ27/ana- Wandbelegen:  „Es  hat  den  Anschein,  als  ob  die 
Kernmembran  an  den  verschiedensten  Stellen  von  dem  austretenden 


^)  G.  Tischler,  Über  die  Entwicklung  des  Pollens  und  der  Tapetenzellen  bei 
Äiftes-Hybriden.    Jahrb.  f.  wiss.  Bot.,  1906,  ßd.  42,  S.  545. 

^)  B.  Nèmec,  Das  Problem  der  Befruchtungsvorgänge,  Berlin  1911,  S.  156. 

^)  M.  von  Derschau,  Über  Analogien  pflanzlicher  und  tierischer  Zellstruk- 
turen. Beihefte  z.  bot.  Centralbl.,  1907,  Bd.  22,  S.  175.  —  Derselbe,  Beiträge  zur 
pflanzlichen  Mitose,  Centren,  Blepharoplasten.    .Jahrb.  f.  wiss.  Bot.,  1909,  Bd.  46,  S.  106. 


Pflanzliche  Mitochondrien.  169 

Chromatin  diuclibroclieu  würde.  Ich  möchte  jedoch  annehmen,  daß 
dieser  Austritt  durch  stets  vorhandene  Poren  der  Kernmembran  statt- 
findet, denn  sonst  müßte  man  ja  bei  den  sehr  regen  Wechsel- 
beziehung-en  zwischen  Kern  und  Protoplasma  eine  jedesmalige  lokale 
Auflösung-  der  Kernmembran  annehmen."  Diese  chromidialen  Pro- 
tuberanzen sind  von  von  D erschau  beobachtet  worden  au  der 
Hand  von  Kernteilungsstadien.  Ein  Teil  der  chromidialen  Körnchen 
bleibt  in  der  Nähe  des  Kerns  liegen,  der  andere  Teil  geht  ins  Plasma 
über,  bleibt  aber  „stets  organisch  mit  dem  Kern  in  Verbindung", 
„Besonders  lebhaft  vollzieht  sich  dieser  Vorgang  an  den  beiden  von- 
einander entferntesten  Kernpartien,  so  schon  die  spätere  bipolare 
Spindel  vorbereitend.  Die  größeren  chromidialen  Protuberanzen  ent- 
fernen sich  unter  Volumzunahme  etwas  vom  Kern  in  das  Cytoplasma 
hinein.  Eine  stoffliche  Veränderung  der  sphärischen  Gebilde  scheint 
im  Cytoplasma  nicht  stattgefunden  zu  haben.  Zweckmäßige  Färbung 
und  Reaktionen  wiesen  wenigstens  auf  Linin  und  Chromatin,  die  Be- 
standteile des  Kerns,  hin.  Auch  Stärkereaktionen  fielen,  wie  anzu- 
nehmen, negativ  aus.  x4uch  in  den  Prophasen  der  Pollenmutterzellen 
von  Liliuni  Martagon  und  anderer  Monokodyledonen  sowie  den  Sporen- 
mutterzellen  von  Osmunda  regalis  und  embryonalen  Gewebezellen  von 
Vicia  fdba  waren  die  zu  kugeligen  sphärischen  Gebilden  veränderten 
chromidialen  Substanzen  zu  beobachten."  Die  Sphären  beginnen  nun 
von  ihrer  „Rindenschicht"  aus  fädige  Bildungen  in  den  „Hof"  und 
das  Kerninnere  zu  senden.  Schließlich  gehen  aus  den  Sphärenkom- 
plexen die  Spindelfasern  hervor. 

Mit  Tischler  und  von  Derschau  haben  wir  also  die  Ver- 
treter der  ursprünglich  von  Hertwig-Goldschmidt  gebrachten 
Anschauung  über  die  physiologisch  am  Stoffwechsel  bzw.  der  Ent- 
wicklung der  Zelle  beteiligten  Chromidien,  Chromidialapparaten  usw. 
citiert.  Beide  stützen  sich,  wie  wir  sahen,  zugleich  auf  M  e  v  e  s. 
Meves  sah  sein  Mitochondrien  nur  in  Tapetenzellen  mit  ruhenden 
Kernen.  Tischler  und  von  Derschau  beobachteten  ihre  Chro- 
midien bzw.  chromidialen  Protuberanzen  und  Sphären  bei  in  Teilung 
begriffenen  Kernen.  Tischler  weist  dabei  darauf  hin,  daß  in  den 
Pollenmutterzellen  seine  Strukturen  nicht  auftreten,  von  Derschau 
beschreibt  sie  eingehend  bei  der  Prophase  der  Pollenmutterzelle.  Er 
schildert  auch  den  Austritt  chromidialer  Substanz  aus  der  Kern- 
membran und  gibt  Abbildungen  dafür.  Der  Text  zu  seinen  Bildern 
ist  oben  eingehend  wiedergegeben,  um  zu  erweisen,  welche  Um- 
deutung  die  beiden  ursprünglichen  Begriffe  Chromidien  und  Mito- 
chondrien in  der  Botanik  nunmehr  erfahren  haben.  Es  ist  wohl  an- 
zunehmen, daß  diese  von  von  Derschau  beschriebenen  Gebilde  mit 
den  eigentlichen  Meves'schen  Mitochondrien  bei  Nympliaea  nichts 
zu  tun  haben  und  vielleicht  auch  nicht  mit  den  Hertwig-Gold- 


170  Ernst  Willy  Schmidt. 

Schmidt 'sehen  Chromidien.  —  Die  fädigen  Gebilde,  die  Tischler  M 
in  seinen  Zeichuiingen  wiedergibt,  gleichen  den  Meves'schen  Struk- 
turen. Ihr  Ursprung  aus  dem  Nucleus  paßt  aber  wieder  nicht  zu 
dessen  Mitochondrien.  Duesberg  und  Hoven-)  meinen  zu  Tischler: 
„Tischler  considère  les  filaments  des  ,Tapetenzellen'  des  Bihes 
comme  des  éléments  chromatiques  épuisés  du  noj-au:  cette  opinion 
est  à  notre  avis  le  fruit  d'une  observation  imparfaite."  Diese  Autoren 
beschrieben  ihrerseits  ebenfalls  Chondriosomen  im  Sinne  Meves' 
{Nijmijliaea)  bei  Piswm  -  Embryonalzellen.  Diese  Plasmastrukturen 
fanden  sie  sowohl  in  Zellen  mit  ruhendem  als  auch  in  solchen  mit 
sich  teilendem  Kern.  „C'est  une  loi  absolument  générale  que  les 
chondriosomes  persistent  pendant  la  mitose:  les  chondriosomes  des 
cellules  végétales  n'y  échappent  pas."  —  Von  den  Autoren  (Pensa, 
Lewitsky  u.  a.)  werden  noch  die  Strukturen  Smirnow's"),  der 
Mitochondrien  ähnliche  Gebilde  bei  Hyadnthus  beschrieben  hat,  ohne 
sich  jedoch  für  ihre  Zugehörigkeit  bestimmt  zu  entscheiden,  dann  die 
von  Schniewind-Thies^),  die  fädige  Gebilde  beschrieb  in  sezer- 
nierenden  Zellen  von  Lilmm  und  Narsissus  als  zu  den  Mitochondrien 
Me  ves'scher  Observanz  gehörig,  hierhergezogen.  Ebenso  „die  perl- 
schnurförmig  aneinandergereihten  Körperchen",  welche  Mikosch^) 
in  den  Epidermiszellen  einiger  Pflanzen  feststellte.  Bonnet^),  der 
mitochondriale  Bildungen  in  Tapetenzellen  und  Pollenkörnern  von  Cohaea 
scandens  und  schließlich  B  o  u  i  n  ^) ,  der  solche  im  Embryosack  von 
Liliaceen  gefunden  hat,  sollen  nach  Pensa  wieder  andere  Bildungen 
vor  sich  gehabt  haben,  als  die  von  ihm  beschriebenen  Mitochondrien. 
Von  Lewitsky  werden  auch  die  „Granula"  Zimmermann's^)  als 
Mitochondrien  gedeutet.  In  seinem  kritischen  Sammelreferat  über 
die  chemische  Beschaffenheit  von  Protoplasma  und  Zellkern  erklärt 
aber  Zimmermann:    „Die  Beziehune:   der   von   mir  beschriebenen 


1)  Nachträglich  finde  ich  eine  Notiz  von  Tischler  im  Bot.  Centralbl.,  Bd.  116, 
1911,  S.  275,  anläßlich  der  Besprechung  einer  Pens  a 'scheu  Arbeit,  iu  der  er  bemerkt, 
„daß  er  damals  Absterbephänomene  vor  sich  hatte,  die  keinesfalls  mit  „chromidialen" 
Bildungen  aus  meristematischen  oder  sonstigen  gesunden  somatischen  Zellen  identi- 
fiziert werden  dürfen".     Tischler  schließt  sich  jetzt  Lundegard  (siehe  diesen)  an. 

")  Duesberg  und  Hoven,  Observation  sur  la  structure  du  protoplasme  des 
cellules  végétales.     Anat.  Anz.,  1910,  Bd.  36,  H.  2/4. 

3)  Smirnow,  Über  die  Mitochondrien  usw.    Anat.  Hefte,  1906,  I.  Abt.,  Bd.  32. 

*)  S  c  h  n  i  e  w  i  n  d  -  T  h  i  e  s ,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Septalnektarien.  Jena  1897. 

^)  Mikosch,  Über  Strukturen  im  pflanzlichen  Protoplasma.  Verhdl.  d.  Ges. 
d.  Naturf.  u.  Ärzte,  1894,  S.  179. 

®)  Bonnet,  L'ergastoplasma  chez  les  végétaux.    Anat.  Anz.,  1911,  Bd.  39,  S.  67. 

")  Bouin,  Sur  le  développement  de  la  cellule-mère  etc.  Arch.  d'Anat.  micr., 
T.  2.    Paris  1898. 

®)  Zimmermann,  Die  chemische  Beschaffenheit  von  Protoplasma  und  Zellkern. 
Progressus  rei  botanicae,  1910,  Bd.  III,  S.  225. 


Pflauzliclie  Mitochondrien. 


171 


Gebilde  zu  den  von  Ben  da.  M  eve  s  u.  a.   beobachteten  bleiben  zu 
untersuchen." 

Einiges  Licht  in  das  Dunkel  der  Mitochondrienfrage  trägt  erst 
die  kritische  Arbeit  Henrik  L  u  n  d  e  g  à  r  d  '  s.  ^)  Das  Untersuchungs- 
objekt Lundegârd's  waren  Wurzelmeristemzellen  von  Vicia  faha. 
Während  seiner  Studien  über  Kern-  und  Zellteilung  fielen  dem  Autor 
stets  eigenartig  geformte  Bildungen  im  Protoplasma  auf:  „In  einem 
Präparate,  das  von  einer  mit  starkem  Flemming  fixierten  Wurzel 
hergestellt  und  mit  Hämatoxylin  gefärbt  wurde,  sah  ich  zu  meiner 
Verwunderung  massenhaft  schwarze  glatte  Schläuche  und  Bläschen" 
(siehe   Textfig.  2).^)    Lundegärd   fixierte  dann  Wurzeln,  ohne   sie 


j#^3 


Fig.  3. 
Aus  :  L  e  w  i  t  s  k  y 
in  Berichteu  d.  d. 
botan.  Gesellschaft, 
1910,  Fig.  15  von 
Taf.  XVII. 


Fig.  2.     Ans:  Lundegärd,  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.,  1910,  Bd.  48, 
Textfig.  2  a  auf  S.  330. 

vorher  abzuschneiden,  um  eventuell  durch  den  Wundreiz  eintretende 
Verlagerungen  auszuschalten:  „Die  Wurzeln  wurden  unversehrt  mit 
ihren  Spitzen  in  eine  Iproz.  Chromsäurelösung  getaucht,  dann  nach 
10—30  Sekunden  abgeschnitten  (1  —  2  mm  von  dem  Scheitel)  und  in 
die  schwächere  Flemming'sche  Lösung  (Bonner  Kezept)  gebracht." 
Färbung  mit  Eisenhämatoxylin  oder  Gentian  aviolett  (orange).  Re- 
sultat:   „In  dem   Protoplasma   aller  Zellen  des  Meristems  erblickte 


*)  HenrikLundegard,  Ein  Beitrag  zur  Kritik  zweier  Vererbungshypothesen. 
Jahrb.  f.  wiss.  Bot.,  1910,  Bd.  48,  S.  285—378. 

^)  Zum  Vergleich  setze  ich  hier  eine  Abbildung  „typischer  Choudriosomen"  von 
Lewitsky  daneben  (Lewitsky,  1.  c.  S.  546). 


172  Ernst  WiUy  Schmidt. 

ich  zu  meiner  Überraschung  reichlich  eigentümlich  aussehende 
Strukturen.  Es  waren  teils  band-,  wurm-,  wurst-,  bläschen-  oder 
fadenartige  Körper,  vorzugsweise  um  den  Kern  gelagert,  teils 
kernähnliche  kleine  Gebilde."  Verfasser  überzeugte  sich  jetzt  an 
lebendem  Material  (Längsschnitt  durch  die  Wurzel  von  Vicia),  daß 
zahlreiche  Leukoplasten  im  Dermatogen  und  Periblem  vorhanden 
waren.  Sie  liegen  relativ  zerstreut  in  den  Zellen,  bisweilen  sind  sie 
um  den  Kern  gelagert.  Wurden  nun  solch  lebende  Längsschnitte 
auf  dem  Objektträger  in  einen  Tropfen  einer  Fixierflüssigkeit  (Jod- 
Jodkalium,  Iproz.  CrOg,  Flemming)  gebracht,  so  trat  eine  fast 
momentane  Verlagerung  der  Leukoplasten  ein,  teils  wurden  sie 
um  den  Kern  gelagert,  teils  resultierten  (mit  Flemming  fixiert) 
..zerstreute  Aggregate  oder  rosenkranzähnliche  Bildungen"  (vgl.  Taf.  8, 
Fig.  26),  Verfasser  identifiziert  diese  Erscheinung  mit  der  S chimp er- 
sehen Systrophe  (Ballung  der  Chromatophoren  auf  Grund  äußerer  Reize, 
wie  Erschütterung,  Verdunkelung.  Belichtung).  Neben  Leukoplasten- 
verlagerungen wurden  auch  oft  Kernverlagerungen  festgestellt.  Je 
nach  der  Fixierungsart  und  nachfolgender  Färbung  traten  andere 
Bilder  ein.  Schwache  Flemming- Lösung  lagert  die  Leukoplasten 
wenig  um,  starke  Flemming  ähnelt  den  mit  CrOg-Behandlung  er- 
haltenenBildern.  Bei  Eisenhämatoxylinfärbung  erscheinen  die  Struk- 
turen feiner  ditt'erenziert  in  ihrem  inneren  Aussehen,  auch  scheinen  sie 
dünner  als  bei  Gentianaviolett.  Eisenhämatoxylin  färbt  alle  Leuko- 
plasten gleich  intensiv,  etwa  wie  das  Chromatin.  Die  stärkefreien  Leuko- 
plasten, die  in  Gentianaviolett  ziemlich  homogen  erscheinen,  weisen 
feinere  Strukturen  auf  und  häufig  durch  Verklebung  entstandene 
Schlingen,  die  hefeartig  gegliedert  aussehen.  Lundegard  stellte 
sich  dann  durch  wachsende  Konzentration  seiner  Fixierungslösung 
alle  Übergänge  her  von  den  normalen  Leukoplasten  zu  den  fädig 
ausgezogenen,  kettenweise  verklebten  und  deformierten  Leukoplasten. 
(Man  vergleiche  die  Abbildungen  der  Taf.  8,  Fig.  28 — 31  des 
Originals!)  Fig.  27  Normal -Flemming,  keine  Sj^strophe,  Fig.  28 
Wurzel  30  Sekunden  in  unverdünntem  Flemming,  dann  abgeschnitten 
recht  deutliche  Systrophe,  Leukoplasten  an  den  Kern  verlagert,  mehrere 
zu  zweien  verklebt.  Instruktiv  ist  auch  Fig.  31,  100  mal  verdünnte 
Fixierungsflüssigkeit  bei  einer  Einwirkungsdauer  von  5  Minuten. 
„Fädige  Ausziehung  der  Leukoplasten  in  lange,  chromosomengleiche, 
tiefgefärbte  Schlingen."  —  Wir  glauben  uns  auf  Grund  der 
ebe  n  wieder  gegebene  nL  un  degard'schenBef  un  dediese  m 
Autor  anschließen  zu  müssen,  wenn  er  vermeint,  daß 
die  von  ihm  ..aufgefundenen  Bildungen  bei  Vicia  über- 
raschend den  sog.  Chondrio somen  ähneln."  Damit  soll  aber 
natürlich  nicht  gesagt  sein,  daß  alles  das,  was  unter  dem  Namen 
„pflanzliche  Mitochondrien"   beschrieben  worden  ist,   nun  deformierte 


Pflanzliche  Mitochoudrien. 


173 


Leukoplasten  sind;  aber  soviel  scheint  zum  mindesten  mit  Lunde- 
g-ard's  Arbeit  erwiesen,  daß  Leukoplasten  einen  Teil  der  Mito- 
chondrien  pflanzlicher  Zellen  darstellen  können.  Man  vergleiche  nur 
die  hier  wiedergesehene  Textfig.  3a,  S.  334  der  Lundegârd'schen 
Arbeit  mit  der  M  e  v  e  s  'sehen  ebenfalls  hier  reproduzierten  Abbildung- 
seiner pflanzlichen  Mitochoudrien! 

Besonders  sind  jetzt  auch  die  Le  wit  sky 'sehen  Angaben  sehr 
zweifelhaft  geworden.  Lewitsky^)  weist  zwar  darauf  hin,  daß  er 
die  Publikation  L  u  n  d  e  g  â  r  d  '  s  in  seiner  folgenden  Arbeit  ,.ge- 
bührendermaßen"    berücksichtigen    wolle;    ob    ihm    aber    eine    Ent- 


Fig.  4.     Nach  Lim  de  gar  d,   Jahrb.  f. 

wiss.  Bot.,   1910,    Bd.  48,    Textfig.  3  a, 

S.  334. 


Fig.  5.     Nach   M  eves,   Berichte   d.  d. 

bot.  Ges.,   1904,   Bd.  22,   aus  Taf.  XVI, 

Fig.  1. 


kräftung  der  aus  jener  Veröffentlichung  sich  gegen  ihn  ergebenden 
Einwürfe  gelingen  wird,  steht  noch  dahin.  Lewitsky  fixierte 
Keimlingswurzeln  von  Pisum  scdivum  mit  einem  Gemisch  von  85  Teilen 
10  proz.  Formalins  und  15  Teilen  1  proz.  Chromsäure  mit  nachfolgender 
Behandlung  durch  „starken  Flemming  ohne  Eisessig"  während 
einer  Dauer  von  5  Tagen.  Man  vergleiche  hiermit  die  Angaben  über 
Fixierung  von  Lundegard!  Die  mit  dieser  Methode  erhaltenen 
Bilder  sind  die  üblichen:  „Die  intensiv  schwarz  gefärbten,  scharf  ab- 
gegrenzten Fäden  entsprechen  vollkommen  ihrem  Aussehen  nach  den 
Chondriokonten  der  tierischen  Zelle."    Die  weiteren  Bilder  beziehen  sich 


1)  G.  Lewitsky,  1.  c.  S.  539,  Anm. 


174  Ernst  Willy  Schmidt. 

auf  Asparagus  officinalis.  „Im  Cytoplasma  der  Tapetenzellen  bei  Aspa- 
ragus officinalis  sind  schöne  fadenförmige  Cliondriokonten  vorhanden." 
Lewitsky  beobachtete  ferner  das  Verhalten  der  Chondriosomen  im 
Verlauf  der  Karyokinese.  „Während  in  den  somatischen  Zellen  die 
Chondriosomen  ziemlich  unregelmäßig  verteilt  erscheinen,  höchstens 
mit  einer  Tendenz,  an  den  Polen  sich  zu  häufen,  umgeben  in  den 
Pollenmutterzellen  dicht  mantelförmig  die  Teilungsfigur  ringsherum, 
die  Spindelpole  bleiben  aber  hier  von  jenen  frei."  Beinahe  wörtlich 
dasselbe  sagt  nun  Lundegârd  von  dem  Verhalten  der  Leukoplasten 
bei   der  Karyokinese:    „Die  Leukoplasten  können   eine  Mantelschicht 

um  die  karyokinetische  Figur  bilden häufig  ist  keine  polare 

Anhäufung  zu  sehen.*' 

Weiter  unternimmt  es  Lewitsky,  die  Entwicklung  der  Chro- 
matophoren  aus  Chondriosomen  nachzuweisen,  die  nach  ihm  „als 
ebensolche  Bildungs-  und  Differenzierungsorganula  wie  im  Tierreich 
betrachtet  werden  müssen".  Hiermit  wäre  aber  die  allgemein  aner- 
kannte und  auf  das  beste  fundierte  Lehre  von  der  Individualität  der 
Chromatophoren  beseitigt.  Dieser  Le  wit  sky 'sehen  Anschauung  ist 
schon  von  Arthur  Meyer  ^)  begegnet  worden.  Arthur  Meyer -) 
und  Schimper^j  wiesen  vor  Jahren  genau  nach,  daß  ein  Chro- 
matophor  nur  immer  wieder  aus  einem  anderen  entstehen  kann. 
Lewitsky  hat  nicht  angegeben,  ,. wodurch  man  die  „Chondriosomen" 
von  den  kleinsten  bekanntermaßen  körnig  oder  spindelförmig  oder 
fadenförmig  erscheinenden  Chromatophoren  unterscheiden  könne". 
Wann  ist  sein  Gebilde  als  Chondriosom  und  wann  als  Chromatophor 
anzusprechen?  Am  lebenden  Objekte  konnte  Lewitsky  keine 
Chondriosomen  konstatieren:  „Die  hier  besprochenen  Objekte  erwiesen 
sich  für  solche  Untersuchungen  nicht  sehr  geeignet."  Arthur  M  e  y  e  r 
fordert  daher  in  seiner  Kritik,  vor  allen  Dingen  erst  einmal  „Beweise 
für  den  von  ihm  ausgesprochenen  Satz  zu  erbringen". 

In  Pensa^)  erwächst  Lewitsky  ein  Anhänger  seiner  An- 
schauung von  der  Entstehung  der  Chloroplasten  aus  Mitochondrien. 
Der  Verfasser  äußert  jedoch  einige  Reserve  gegen  die  Befunde  von 
Tischler,  Meves  und  S  mir  now.  Überhaupt  erscheint  ihm  die 
Methode  Benda-Meves  nicht  sehr  geeignet  zur  Sichtbarmachung 
mitochondrialer  Strukturen;  er  schließt  sich  in  diesem  Punkte  der 
Kritik  L  u  n  d  e  g  â  r  d  '  s  völlig  an.    Verfasser  tauchte  junge  Blätter  in 


1)  Arthur  Meyer,  Bemerkungen  zu  G.  Le  wit  sky  :  Über  die  Chondriosomen 
in  pflanzlichen  Zellen.    Ber.  d.  d.  bot.  Ges.,  1911,  Bd.  XXIX,  S.  158. 

^)  Arthur  Meyer,  Das  Chlorophyllkorn.     Leipzig  1883. 

^j  A.  F.  W.  Schimper,  Untersuchungen  über  die  Chlorophyllkörner  etc. 
Jahrb.  f.  wiss.  Bot.,  1885,  Bd.  16,  S.  1. 

*)  Antonio  Pensa,  Ancora  di  alcune  formazioni  endocellulari  dei  vegetali. 
Anat.  Anz.,  1911,  Bd.  XXXIX,  S.  520. 


Priauzliche  Mitochoudrieu.  175 

Fixierungsflüssigkeit  nach  Bend  a -M  eve  s  und  sah  dann,  wie  teils 
Chloroplasten  und  Stärke  erhalten  blieben,  teils  aber  das  Chloro- 
plastenstroma  gelöst  wurde  und  die  Stärke  zu  Granulationen  defor- 
miert wurde,  die  sich  ausgezeichnet  mit  Hämatoxylin  färben  ließen. 
Pensa  empfiehlt  seinerseits  die  „Methode  mit  reduziertem  Silber"'. 
Er  behandelte  frische  Schnitte  einmal  nach  Ben  da- M  eves,  dann 
nach  seiner  Methode  und  glaubt  bei  vergleichender  Betrachtung  der 
Resultate  beider  Methoden  nicht  zweifeln  zu  dürfen,  daß  das,  was 
der  großen  Feinheit  wegen  bei  der  Untersuchung  frischer  Schnitte 
sich  der  Beobachtung  entzieht,  jetzt  sichtbar  wird  und  entgegen  der 
Benda-Meves'schen  Methodik  jetzt  mit  der  Silbermethode  keine 
Kunstprodukte  entstehen.  Bei  seinen  Tinktionen  werden  die  Chloro- 
plasten schwarz,  die  Reaktion  wird  bedingt  durch  Anwesenheit  von 
Chlorophyll.  Daher  bleibt  diese  Reaktion  aus  in  jungen  Knospen  und 
in  Cotyledonen  keimender  Samen.  Erst  wenn  eine  Spur  Chlorophyll 
erscheint,  tritt  die  Reaktion  ein.  Bei  Dunkelkeimung  (z.  B.  Lupinen) 
keine  Reaktion,  jedoch  tritt  sie  ein  nach  Beleuchtung  von  wenigen 
Stunden.  Auch  stärkefreie  Chloroplasten  geben  die  Reaktion,  sie 
hängt  also  nicht  von  der  Anwesenheit  der  Stärke  ab.  In  jungem 
Assimilationsgewebe  von  Rosa  thea,  Hijdrangia,  Ancuba  japonica,  Taxus 
haccata,  Jucca  filamentosa,  Syringa  vulgaris  beobachtete  Verfasser  nun 
mit  seiner  Methode  kleine  Granulationen,  manchmal  bazillenförmig, 
Fäden,  unregelmäßig  verteilt,  oft  aber  um  den  Kern  gelagert,  welche 
Strukturen  der  Meinung  des  Verfassers  nach  ein  Übergangsprodukt 
des  Protoplasmas  darstellen.  Verfolgt  man  diese  Bildungen  weiter, 
so  werden  sie  dicker,  schlüsseiförmig,  biskuitf ormig ,  bei  älteren 
Knospen  erscheinen  dann  typische  Chloroplasten.  Die  Ähnlichkeit 
nun  dieser  Anfangsstrukturen  mit  Chondriomiteu  scheint  dem  Ver- 
fasser vollkommen.  Pensa  glaubt  in  diesen  Granulationen  usw. 
pflanzliche  Mitochondrien  erkennen  zu  müssen,  aus  denen  die  Chloro- 
plasten hervorgehen.  Er  sagt  hierzu^):  „Meine  Untersuchungen 
schließen  nicht  aus,  daß  die  Chloroplasten  sich  durch  Teilung  fort- 
pflanzen können;  die  Chloroplastenformen,  die  mit  der  Methode  des 
reduzierten  Silbers  und  mit  den  Mitochondrienmethoden  sehr  gut 
sichtbar  werden,  bestätigen  das  wirkliche  Vorhandensein  dieser  Fort- 
pflanzungsart der  schon  definitiv  ausgebildeten  Chloroplasten.  Aber 
auf  Grund  der  beschriebenen  Tatsachen  müssen  wir  notwendig,  be- 
sonders in  jungen  Geweben,  auch  eine  von  jener  verschiedene  Bildungs- 
art der  Chloroplasten  annehmen,  die  nicht  in  der  Ableitung  von  zuvor 
vorhandenen  Chloroplasten  besteht.  Und  gerade  sie  ist  gegeben  durch 
eine  Differenzierung  des  Zellprotoplasmas  oder  eine  anderweitige  Difie- 
renzierung  von  Elementen,  die  am  Aufbau  des  Protoplasmas  beteiligt 


')  Pensa,  1.  c.  S.  531. 


176 


Ernst  Willy  Schmidt. 


sind.  Die  Bildung  der  Chloroplasten  beginnt  mit  dem  Auftreten  — 
im  Protoplasma  der  Zelle  —  von  rundlichen,  ovalen,  bazillenförmigen 
Körperchen,  in  Form  von  Fäden  oder  Rosenkränzen,  ähnlich  den 
Streptokokken,  die  sich  mit  der  Methode  der  Silberreaktion  und  oft 
auch  den  Mitochondrienmethoden  ausgezeichnet  schwarz  färben.  All- 
mähliche Modifikationen  im  Volumen  und  in  der  Form  der  fraglichen 
Körper,  Segmentierung  und  Zerstückelung  der  Bildungen  in  Fäden 
führen  stufenweise  zur  Konstitution  der  Chloroplasten.  In  einigen 
Fällen  ist  auch  die  Ableitung  der  Gebilde,  die  durch  die  Metall- 
imprägnierung sichtbar  werden,  von  ähnlichen,  aber  kleineren  Bil- 
dungen nachweisbar,  die  sich  nicht  mit  dieser  Methode,  sondern  nur 
mit  den  Mitochondrienmethoden  färben." 

Eine  Analogie  seiner  Strukturen  mit  den  eigentlichen  tierischen 
Mitochondrien  auszusprechen,  hält  Pensa  für  zu  gewagt,  obwohl  er 


V;.»  ^ 


Fig.  6.    Nach  Pensa,  S.  524,  Fig.  la,  b,  c,  Auat.  Anz.,  1911.  Bd.  XXXIX. 


ihre  außerordentliche  Ähnlichkeit  auf  Grund  ihres  färberischen  Ver- 
haltens hervorhebt.  Weshalb  nun  Pensa  seine  mit  der  Silber- 
methode gefärbten  Strukturen  teils  pflanzliche  Mitochondrien,  teils 
Chloroplasten  sein  läßt,  die  aus  ihnen  hervorgehen  sollen,  ist  nicht 
recht  verständlich;  besonders  wenn  er  angibt,  daß  die  Tinktions- 
möglichkeit  seiner  Gebilde  abhängt  von  der  Anwesenheit  des  Chloro- 
phylls. Da  dürfte  denn  doch  näher  liegen  zu  schließen,  daß  er  nur 
Chloroplasten  in  den  verschiedensten  Größen  und  Entwicklungsstadien 
vor  sich  gehabt  hat.  (Man  vergleiche  besonders  seine  auch  hier 
wiedergegebenen  Figuren  la,  h,  cl)  Pensa  scheint  übrigens  unter 
dem  Einflüsse  der  alten  Mikosch'schen  Arbeit  zu  stehen,  den  auch 
Lewitsky  ausdrücklich  zur  Stütze  seiner  Ansichten  citiert.  Man 
sollte  meinen,  daß  auf  Grund  der  von  Arthur  Meyer  und  Schimper 
in  den  Jahren  1883—1885  bekanntgegebenen  Tatsachen  kein  Zweifel 
mehr  über  die  Entwicklung  der  Chromatophoren  aus  Chromatophoren 
vorhanden    sein    könne,    insbesondere    nachdem    die    gegenteiligen 


Pflanzliche  Mitochondrien.  177 

Mikosch'sclien  Befunde  durch  die  Arthur  M e y e r 'sehe ^)  Unter- 
suchung- hinfällig  geworden  sind.  Aber  es  ist  S3^mptomatisch  be- 
merkenswert, daß  mit  dem  Auftreten  der  Mitochondrienspekulationen 
auch  die  Lehre  von  der  Entstehung  der  Chloroplasten  durch  spezi- 
fische Differenzierung  des  Cj^toplasmas  wieder  aufkam.  Mit  den 
Mitochondrien  sind  jetzt  ja  die  hypostasierten  Yorstadien  der  Chloro- 
plasten gefunden.  Man  beachte  die  hieraufbezüglichen  Angaben  bei 
Pensa,  Le  wit  sky  und  Guillermond!  Vom  Juli  1911  datieren 
zwei  Notizen  von  A.  Guillermond^)  über  pflanzliche  Mitochondrien. 
Guillermond  wendet  die  Methode  von  Regaud  an,  die  auch 
Pensa  teilweise  benutzte  und  die  seiner  Silbermethode  ähnliche 
Resultate  ergab.  Nach  Guillermond  sind  mit  der  Regaud'schen 
Methode  (die  B  e  n  d  a  -  Methode  ist  nach  ihm  unsicher)  die  pflanzlichen 
Mitochondrien  sehr  leicht  zu  difierenzieren ,  mit  Ausnahme  von 
Schimmelpilzen,  Hefen,  Bakterien  und  Cyanophyceen,  in  denen  er  keine 
Mitochondrien  finden  konnte.  Er  stellte  Mitochondrien  fest  in  den 
jungen  Asken  von  Pustularia  vesiculosa,  dann  in  den  verschiedenen 
Organen  von  Embryonen.  Besonders  sollen  bei  Gramineen  die  Mito- 
chondrien äußerst  zahlreich  sein  („Les  mitochondries  très  nombreuses 
dans  les  diverses  tissues  de  la  graine  des  graminées").  Seine  Mito- 
chondrien tragen  ganz  („nettement")  den  histochemischen  Charakter 
der  tierischen  Mitochondrien,  „il  ne  saurait  exister  aucune  doute  sur 
leur  nature".  Verfasser  verfolgt  dann  das  Verhalten  der  Mitochondrien 
in  den  Geweben  während  der  Keimung.  Die  Mitochondrien  bleiben 
im  Cotyledon  während  seiner  ganzen  Existenz  gleichmäßig  bestehen, 
in  den  Meristemzellen  verschwinden  sie  in  dem  Maße,  in  welchem 
sich  die  Zellen  diiferenzieren.  Dagegen  steht  in  den  parenchyma- 
tischen  Zellen  des  Keimlings  ihr  Verschwinden  mit  dem  Auftreten 
der  Chloroplasten  in  direktem  Zusammenhange.  Diese  Behauptung 
leitet  über  zu  Guillermond' s  zweiter  Notiz:  „Über  die  Bildung 
von  Chloroleucyten  auf  Kosten  von  Mitochondrien."  Er  gibt  hier 
die  schon  von  den  anderen  Autoren  her  bekannten  Bilder  (Fig.  1 — 12), 
welche  die  Entwicklung  der  Chloroplasten  aus  Mitochondrien  erweisen 
sollen.  Die  Mitochondrien  liegen  zunächst  bei  den  meristematischen 
Zellen  an  der  Basis  des  jungen  Blattes  um  den  Kern  herum  als  kleine 
Fäden  (Chondriokonten),  sie  nehmen  an  der  Kernteilung  teil  in  der 
Art,  daß  sie  sich  um  die  Kernspindel  ordnen,  hierauf  sich  zwischen 
die  beiden  Pole  während  der  Anaphase  verteilen,  indem  jede  Tochter- 
zelle eine  gewisse  Anzahl  von  Mitochondrien  mitbekommt.  Später 
ordnen  sich  die  Mitochondrien  wieder  um  den  Kern,  in  innigem  Kon- 


1)  Arthur  Meyer,  Das  Chlorophyllkoru,  1883,  S.  68. 

^)  A.  Guillermond,  Sur  les  Mitochondries  des  cellules  végétales.  Comptes 
rendus,  t.  153,  p.  199.  —  Derselbe,  Sur  la  formation  des  Chloroleucytes  aux  dépends 
des  mitochondries.     Eodem  loco,  p.  290. 


178  Ernst  Willy  Schmidt. 

takt  mit  seiner  Wand.  Zu  diesem  Zeitpunkte  gehen  wesentliche  Ver- 
änderungen vor  sich:  Die  Chondriokonten  werden  zu  kurzen,  ge- 
drungenen Stäbchen  durch  Segmentation  der  Chondriokonten.  Mit 
der  weiteren  Entwicklung  der  Blattzellen  schwellen  die  mitochon- 
drialen Stäbchen  mehr  und  mehr  an  und  nehmen  die  Form  ovoider 
Körner  an.  Dies  ist  der  Augenblick,  wo  in  der  nun  entwickelten 
Zelle  des  Blattes  die  Mitochondrien  vollständig  verschwunden  sind 
und  man  an  ihrer  Stelle  die  Chloroplasten  findet,  ebenso  um  den  Kern 
gelagert  und  gleichfalls  in  innigem  Kontakt  mit  ihm.  Alle  diese  ver- 
schiedenen Etappen  der  Entwicklung  hat  Guillermond  auch  an 
frischen  Geweben  gesehen.  —  Diese  ganze  vorhergehende  Schilderung 
bezieht  sich,  das  scheint  kaum  zweifelhaft,  auf  die  Entwicklung  der 
Chloroplasten  aus  Leukoplasten,  wie  sie  schon  in  den  jüngsten  Zellen 
entsprechend  klein  vorhanden  sind.  Die  Schlußbemerkung  Guiller- 
mond's  gipfelt  in  dem  Satze:  „C'est  un  résultat  important,  car  non 
seulement  il  apporte  une  solution  nouvelle  au  problème  encore  si 
obscur  de  l'origine  des  chloroleucytes,  mais  il  contribue  à  éclaireir 
définitivement  la  question  du  rôle  des  mitochondries  en  donnant 
raison  à  ceux  qui  les  considèrent  comme  des  éléments  chargés  de 
l'élaboration  des  produits  de  difi"érensation  du  protoplasme." 

Erwähnt  mag  noch  werden,  daß  Pensa  neben  Arthur  Meyer, 
Schimper  und  Mikosch  auch  Mereschko wski  und  Schiller 
heranzieht,  um  hiermit  aus  der  Literatur  die  Unsicherheit  der  heutigen 
Meinung  von  der  Chromatophorenentstehung  zu  dokumentieren,  woraus 
er  dann  gewissermaßen  die  Berechtigung  und  die  Notwendigkeit  nach- 
gewiesen haben  möchte,  die  Mitochondrien  zur  Behebung  der  zurzeit 
noch  bestehenden  Ditterenzen  einzuführen.  Aber  M  e  r  e  s  c  h  k  o  w  s  k  i  ^) 
steht  vorläufig  noch  allein  mit  seiner  seltsamen  Ansicht,  daß  die 
Chromatophoren  in  Symbiose  mit  den  Pflanzen  leben  und  ursprünglich 
als  Cyanophyceen  in  die  Zelle  eingedrungen  sind,  deren  Sklaven  sie 
jetzt  sein  sollen.  Und  Schiller's -)  Meinung,  „daß  auch  die  pflanz- 
liche Zelle,  wie  dies  für  die  tierische  geschieht,  als  zweikernig  auf- 
zufassen ist  in  dem  Sinne,  daß  die  Chromatophoren  einem  Makro- 
nucleus  resp.  einem  Dotterkerne  entsprechen",  ist  eine  wohl  schwerlich 
empirisch  haltbare  Hypothese.  Die  Piastiden,  die  nach  Schiller 
in  ruhenden  Embryonen  von  Triticum  und  Phaseolus  noch  nicht  vor- 
handen sind,  sollen  später  iliren  Ursprung  nehmen  aus  Nucleolis,  die 
aus  dem  Kern  ins  Plasma  auswandern,  in  Körnchen  zerfallen  und 
ihre  Tingierbarkeit  mit  Eisenhämatoxylin  verlieren.  Eine  Arbeit  also 
im  Sinne  der  Goldschmidt'schen  Chromidialhypothese. 


^)  Mereschko  wski,  Xatur  uud  Ursprung  der  Chromatophoren  im  Pflanzen- 
reiche.   Biol.  Centralbl.,  1910,  Bd.  30,  S.  593. 

'^)  Schiller,  Über  die  Entstehung  der  Piastiden  aus  dem  Zellkern.  Österr. 
bot.  Zeitschr.,  1909,  Bd.  59,  S.  89. 


Pflanzliche  Mitochondrien.  179 

Wenden  wir  uns  jetzt  noch  einmal  Lewitsky  zu,  der  mit 
fünf  zusammenfassenden  Sätzen  seine  Arbeit  beschließt.  Wir  wollen 
an  der  Hand  einiger  dieser  programmatisch  wichtigen  Sätze  — 
denn  sie  enthalten  die  Quintessenz  all  der  Anschauungen  über  Vor- 
kommen, Wesen  und  Bedeutung  pflanzlicher  Mitochondrien  —  in  eine 
Diskussion  eintreten,  soweit  eine  solche  überhaupt  möglich  ist. 

Lewitsky  schreibt:  „Die  früheren  iVngaben,  daß  die  im  Cj^to- 
plasma  der  tierischen  Zellen  vorhandenen  spezifischen  Zellengranula, 
die  sog.  Chondriosomen  auch  dem  pflanzlichen  Cytoplasma  eigen  sind, 
finden  durch  meine  Untersuchung  völlige  Bestätigung.  Die  Chon- 
driosomen dürfen  daher  als  ein  wesentlicher  Teil  des  Cytoplasmas 
im  allgemeinen  gelten." 

Dagegen  wäre  zu  bemerken:  Vor  allem,  wir  wissen  überhaupt 
nicht,  was  eigentlich  Chondriosomen  oder  Mitochondrien  sind;  es  gibt 
keine  eindeutige  Definition  dieses  vagen  Begriffnes,  weil  man  keine 
erfahrungsmäßig  sicher  feststehenden  Eigenschaften  kennt.  Nach 
Heidenhain  ^)  haben  Ben  da  und  Meves  zunächst  die  Eisenali- 
zarin-Methylviolettfärbung für  spezifisch  angesehen  nach  vorher- 
gehender Härtung  mit  starkem  F  lemming  und  nachheriger  saurer 
Differenzierung.  Was  sich  nach  dieser  Methode  färbt,  waren  „Mito- 
chondrien". „Wir  wissen  nun  aber  längst  —  schreibt  Arthur 
M  e  y  e  r  in  seiner  schon  einmal  citierten  Kritik  der  Lewitsky  'sehen 
Ausführungen  —  daß  es  für  kein  protoplasmatisches  und  alloplasma- 
tisches  Gebilde  eine  spezifische  Färbung  gibt,  an  welcher  man  es 
allein  erkennen  könnte,  und  wir  wissen,  daß  zahlreiche  Fälle  bekannt 
sind,  in  denen  ein  und  dasselbe  Färbe  verfahren  ganz  verschiedene 
Objekte  oft  zugleich  protoplasmatische  und  ergastische  Gebilde  ganz 
gleich  färbt,  und  wir  haben  also  niclit  das  geringste  Kecht,  die  nach 
der  Methode  von  Ben  da- M  eves  gefärbten  Gebilde  ohne  weiteres 
als  morphologisch  und  phj'siologisch  gleichwertig  anzusehen."  —  Da 
nun  aber  schon  die  Anwendung  des  gleichen  Tinktionsverfahrens 
keine  Handhaben  gibt,  auf  ein  bestimmtes  Objekt  zu  schließen,  um 
wieviel  mehr  unsicher  müssen  dann  die  Befunde  sein,  die  sich  er- 
gaben auf  Grund  einer  ganzen  Eeihe  verschiedener  Färbemethoden, 
•die  alle  dasselbe  Gebilde  gleichwertig  fingieren  sollen!  (Man  ver- 
gleiche z.  B.  die  Angaben  über  Mitochondrien  und  Granulafärbung 
bei  Lee  und  Mayer,  Grundzüge  der  mikroskopischen  Technik,  1910, 
S.  312.)  Wie  war  der  Schluß  möglich,  daß  es  sich  um  morphologisch 
gleichwertiges  handelte?  Nur  infolge  ihres  gleichen  „Aussehens" 
wurde  die  Homologie  festgestellt.  Sichere  übereinstimmende  Angaben 
über  die  Morphe  der  Mitochondrien  bestehen  aber  nicht.  Wir  stoßen 
immer  wieder  auf  allgemein  gehaltene  Fassungen:   unregelmäßig  ge- 


')  Heidenliain,  Plasma  und  Zelle,  1911,  S.  1088. 
Progressus  rei  botanicae  IV.  12 


180  Ernst  Willy  Schmidt. 

wimdene  Fäden,  homogen  oder  geknäuelt,  rosenkranzförmig-,  perl- 
schnurartig, von  Granulaform,  bläschenförmig,  stäbchenförmig  usf. 
Wir  haben  jedoch  erfahren,  welche  Bedeutung  die  Art  der  Fixierung^ 
für  das  „Aussehen"  dieser  Strukturen  hat.  Und  nach  solchem  Kriterium 
der  Form  könnten  auch  schließlich  fast  alle  nicht  kristallinischen  Be- 
standteile einer  Zelle  ..Mitochondrien"  sein.  —  Einige  Autoren  stehen 
auf  dem  Standpunkte,  daß  die  Mitochondrien  ausgetretenes  Chromatin 
sei,  wofür  ein  definitiver  Beweis  jedoch  noch  nicht  erbracht  ist. 
(Vgl.  u.  a.  Némec,  1.  c.  S.  168  und  Lundegard,  1.  c.  S.  320.) 

Die  pflanzlichen  Mitochondrien  werden  nun  durch  die  eben 
charakterisierten  tierischen  Mitochondrien  definiert;  eine  allgemein 
gültige  und  anerkannte  Definition  für  tierische  Mitochondrien  gibt  e& 
aber  nicht,  was  sind  nun  pflanzliche  Mitochondrien? 

Die  Antwort  kann  nur  lauten:  Ein  Teil  sind  höchstwahrscheinlich 
Leukoplasten  bzw.  Chloroplasten,  was  die  sonst  noch  beschriebenen 
Strukturen  vorstellen,  ist  natürlich  unmöglich  anzugeben.  Nur  da& 
kann  man  sagen,  daß  kein  Grund  vorliegt,  diese  Strukturen  nun  mit 
dem  Namen  Mitochondrien  zu  belegen  ;  man  müßte  sonst  in  der  bota- 
nischen Terminologie  übereinkommen,  das  Wort  „pflanzliches  Mito- 
chondrium"  als  Bezeichnung  zu  wählen  für  jede  auf  Grund  von 
Fixierung  und  nachfolgender  Tinktion  sich  ergebende  noch  unbekannte 
fädig-körnige  Strukturierung  des  Cytoplasmas,  Némec  ^)  hält  die 
..pflanzlichen  Mitochondrien"  für  Stoflwechselprodukte ,  die  sich  in 
besonders  stark  funktionierenden  Zellen  anhäufen  (Tapetenzellen,. 
Riesenzellen ,  Nektardrüsen).  S  t  r  a  ß  b  u  r  g  e  r  -j  hat  bei  der  Suche 
nach  Mitochondrien  in  Pollenschläuchen  von  Ldliuni  Martagon  nach 
der  Meves'schen  Methode  „auch  nicht  das  winzigste  Mitochondrium 
zu  erblicken  vermocht". 

Ein  zweiter  wichtiger  Satz  von  Lewitsky  lautet:  „Während 
der  Entwicklung  erfahren  die  Chondriosomen  der  embryonalen  Zellen 
der  untersuchten  Pflanze  sehr  mannigfaltige  Umwandlungen.  Die 
letzteren  verlaufen  in  verschiedenen  Teilen  des  Pflanzeukörpers  ver- 
schieden, jedoch  immer  gesetzmäßig  und  stellen  die  allmähliche  Diffe- 
renzierung des  embryonalen  Plasmas  dar,  welche  mit  den  Diffe- 
renzierungen der  Zellen  während  der  Gewebsontogenese  Hand  in 
Hand  vor  sich  geht."  Der  Einfluß  der  Meves'schen  Anschauungen 
ist  aus  diesem  Satze  leicht  zu  erkennen,  er  muß  als  vorläufig  rein 
hypothetischer  Natur  hingestellt  werden.  —  Den  Satz  :  Die  Chromato- 
phoren  entwickeln  sich  aus  Chondriosomen,  haben  wir  schon  vorher 
kritisiert. 

Wir  müssen  schließen  mit  den  schon  von  Arthur  Meyer  in 
nuce  gegebenen  Erörterungen:   Da  wir  jetzt  wissen,   daß  sich  uns 

^j  Nèmec,  1.  c.  S.  481. 

2)  Straßburger,  Histol.  Beiträge,  Heft  VII,  1909,  S.  113. 


Pflanzliche  Mitochondrien.  Igl 


wohlbekannte  Dinge  mit  den  Mitocliondrienmetlioden  „gerade  wie 
Mitochondrien  färben"  (Chromatophoren  bzw.  Leukoplasten),  so  müssen 
wir  zunächst  feststellen,  welche  uns  bekannten  Dinge  sich  mit  diesen 
Methoden  überhaupt  gleichartig  färben  (wie  z.  B.  verhalten  sich 
Proteinstoff kristalloide ,  Volutin  usw.?).  Tritt  nun  außerdem  noch 
eine  Struktur  hervor,  die  wir  nicht  kennen,  so  wäre  vor  allen  Dingen 
ihr  mikrochemischer  Charakter,  dann  ihr  morphologisches  Verhalten 
und  ihre  physiologische  Funktion  festzulegen,  um  mit  einem  der- 
gestalt wohlcharakterisierten  Objekt  den  Typ  „Mitochondrium"  vor- 
erst festzulegen.  Das  ist  bis  zu  einem  gewissen  Grade  mit  dem  von 
Ben  da  in  Samenzellen  beschriebenen  Mitochondrium  der  Fall  (vgl. 
die  eingangs  gegebene  Abbildung).  Die  Anordnung  dieser  mito- 
chondrialen Elemente  ist  eine  regelmäßig  wiederkehrende  in  den  ver- 
schiedensten Entwicklungsstufen  bei  der  Umbildung  einer  Spermatide 
zum  Samenfaden;  aus  diesen  Granulis  geht  im  Verlaufe  der  Sperma- 
togenese der  sog.  Spiralfaden  hervor.  Dieses  ursprüngliche  Sperma- 
togenesemitochondrium,  hat  es  nun  Gemeinsames  mit  dem  Zellmito- 
chondrium  als  Elementarbestandteil  des  tierischen  Zellplasmas  —  und 
worin  besteht  dieses  Gemeinsame  außer  dem  allgemeinen  Form- 
kriterium und  dem  färberischen  Verhalten?  Worin  besteht  die 
morphologische  und  physiologische  Gleichwertigkeit?  Und  schließlich, 
wo  liegt  endlich  das  Gemeinsame  des  Spermatogenesemitochondriums 
und  des  tierischen  Zellmitochondriums  einerseits  mit  den  pflanzlichen 
Mitochondrien  bei  NympJiaea,  in  Pollenmutterzellen,  in  Wurzelmeristem- 
zellen, im  Pilzascus,  in  Blattparenchymzellen  usw.  andererseits  in 
bezug  auf  morphologische  und  physiologische  Wertigkeit?  Erst  dann, 
wenn  diese  zu  fordernden  Tatsachen  vorliegen,  wird  man  dem  Be- 
griffe „Mitochondrium"  auf  Grund  der  übereinstimmenden  Befunde 
ein  neues  in  der  pflanzlichen  Zelle  gefundenes  Objekt  unterstellen 
können. 

Es  muß  aber  hervorgehoben  werden,  daß  mit  den  zahlreichen 
Arbeiten,  vor  allem  auf  zoologischem  Gebiete,  Tatsachen  über  celluläre 
Strukturierungen  bekannt  gegeben  sind,  die  zu  neuen  Erkenntnissen 
in  der  Zellenlehre  führen  können,  wenn  es  auch  noch  nicht  gelungen 
ist,  das  bisher  Gefundene  zu  kategorisieren. 

Marburg  a.  L.  im  November  1911. 


12=* 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes 
et  les  problèmes  qu'elle  soulève 


par 


Paul  Bertrand, 

Maître  de  Conférences  de  Paléontologie  Houillère  à  l'Université  de  Lille. 


Introduction. 

Dans  un  article  paru  en  1907,  M.  le  Dr.  D.  H.  Scott  a  résumé 
pour  les  lecteurs  des  Progressus  Rei  Botanicae  l'état  général 
de  nos  connaissances  sur  la  flore  paléozoïque.  \)  Bien  que  5  années 
se  soient  écoulées  depuis  et  que  beaucoup  de  découvertes  intéressantes 
se  soient  produites  pendant  cette  période,  il  y  aurait  peu  de  choses 
à  modifier  au  tableau  d'ensemble,  si  magistralement  présenté  par 
M.  Scott.  Cette  constatation  doit  nous  réjouir;  car  elle  nous  montre 
que  beaucoup  de  faits  autrefois  très  discutés  sont  maintenant  défini- 
tivement acquis  à  la  Science. 

Nous  nous  proposons  aujourd'hui  de  reprendre  et  d'approfondir 
quelques-unes  des  parties  du  sujet  traité  par  M.  Scott,  il  n'avait 
pu  les  aborder  que  dans  leurs  termes  les  plus  généraux;  il  s'agit 
des  parties,  qui  ont  trait  à  l'anatomie  des  végétaux  anciens;  c'est  en 
effet  de  ce  côté  que  les  progrès  de  la  Paléobotanique  sont  les  plus 
continus  et  les  plus  décisifs.  Dans  son  article,  conçu  avant  tout  au 
point  de  vue  morphologique  et  évolutif,  M.  le  Dr,  Scott  n'a  pas 
manqué  de  souligner  l'importance  capitale  des  végétaux  à  structure 
conservée  pour  l'étude  de  la  flore  paléozoïque.  Connus  seulement 
à  un  petit  nombre  de  niveaux,  dans  quelques  localités  privilégiées. 


^)   D.   H.   Scott,    The    present    position    of    Palœozoïc    Botauj'.     Progressus, 
Bd.  I,  Heft  1. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    183 

les  végétaux  à  structure  conservée  sont  pourtant  indispensables,  quand 
on  veut  déterminer  avec  certitude  la  position  systématique  et  les 
affinités  des  types  éteints.  Les  caractères  extérieurs,  les  fructifications 
même,  ne  donnent  que  des  indications  très  limitées,  qui  s'accompagnent 
toujours  de  restrictions  dubitatives. 

L'objet  de  la  présente  étude  est  de  montrer,  comment  l'organisation 
interne  des  végétaux  paléozoïques  est  susceptible  de  fournir  des 
caractères,  parfaitement  définis,  permettant  de  les  déterminer  et  de 
les  classer  en  toute  rigueur  ;  pour  atteindre  ce  but,  le  meilleur  procédé 
parait  être  de  passer  en  revue  les  principaux  problèmes,  qui  ont  été 
résolus  récemment  grâce  à  l'emploi  des  méthodes  anatomiques  et  ceux 
très  nombreux  également,  que  ces  méthodes  ont  révélés.  Nous  ne 
chercherons  d'ailleurs  nullement  à  être  complet,  mais  seulement  à 
exposer  les  faits  les  plus  nets  et  les  plus  précis. 

L'étude  anatomique  des  végétaux  très  anciens,  comme  ceux  de  la 
période  permo-carbonifère,  rencontre  des  difficultés  considérables.  Ces 
difficultés  ne  tiennent  pas  toutes  à  l'état  fragmentaire  des  restes 
organisés,  à  leur  conservation  souvent  défectueuse;  les  difficultés  les 
plus  grandes  résident  dans  la  structure  même  des  fossiles,  qui  est  très 
difî'érente  de  celle  des  plantes  actuelles.  Beaucoup  de  botanistes  parmi 
les  plus  habiles,  mis  pour  la  première  fois  en  présence  des  végétaux 
paléozoïques  se  sont  trouvés  déroutés.  Les  caractères,  qui  avaient 
paru  les  meilleurs  pour  l'étude  des  types  vivants,  appliqués  brutale- 
ment aux  fossiles,  ont  souvent  conduit  à  des  erreurs,  qui  par  la  suite 
devaient  nous  paraître  grossières.  Il  n'est  pas  inutile  d'en  rappeler 
quelques-unes:  on  croyait  autrefois  que  l'accroissement  libéro-ligneux 
secondaire  était  caractéristique  des  Phanérogames;  mais  on  a  découvert 
successivement  du  bois  secondaire  chez  toutes  les  classes  de  Crypto- 
games vasculaires;  cependant  Brongniart  et  ses  contemporains,  puis 
à  leur  suite  Renault,  s'étaient  basés  sur  ce  caractère  pour  classer  les 
Sigillaires  parmi  les  Phanérogames.  Il  en  a  été  de  même  du  bois 
primaire  centripète;  sans  doute,  c'est  avec  raison  que  l'on  a  regardé 
les  faisceaux  unipolaires  diploxylés  comme  un  bon  caractère  des 
Phanérogames  anciennes;  mais  il  ne  faut  pas  oublier,  que  le  bois 
primaire  centripète  plus  ou  moins  développé  peut  se  rencontrer  chez 
beaucoup  d'autres  groupes.  A  lui  seul,  ce  caractère  n'autorisait  pas 
plus  que  le  bois  secondaire,  à  classer  les  Sigillaires  parmi  les  Phanéro- 
games. Une  des  dernières  illusions,  auxquelles  les  botanistes  ont 
dû  renoncer  est  celle  qui  est  relative  aux  brèches  foliaires  :  la  présence 
de  brèches  foliaires  a  passé  longtemps  pour  caractéristique  des 
Fougères  et  des  Phanérogames;  or  le&  dernières  découvertes  ont  révélé 
l'existence  à  l'époque  permo-carbonifère  de  Lépidodendrées,  pour- 
vues de  brèches  foliaires,  alors  que  certaines  Osmondacées  n'en 
avaient  pas. 


184  Paul  Bertrand. 

Ces  exemples  et  bien  d'autres,  que  l'on  pourrait  citer,  sont  quel- 
quefois regardés  comme  des  preuves  de  l'insuffisance  des  méthodes 
anatomiques.  Au  fond,  ils  prouvent  seulement  que  les  caractères  ana- 
tomiques  doivent  être  maniés  avec  prudence.  Il  faut  surtout  se  garder 
de  croire  qu'un  seul  et  même  caractère  permettra  partout  et  toujours 
de  distinguer  tous  les  groupes  ;  on  s'apercevrait  bientôt  que  ce  que  l'on 
a  pris  pour  un  caractère  n'est  que  la  généralisation  d'un  fait  insuffi- 
samment observé. 

Nous  devons  l'avouer  du  reste,  les  erreurs,  comme  celles  que  nous 
avons  signalées,  ne  sont  pas  l'apanage  exclusif  des  botanistes,  novices 
dans  l'étude  des  plantes  anciennes;  elles  sont  commises  encore  de  nos 
jours  par  quelques  spécialistes.  Nous  ajouterons  que  ces  erreurs 
tiennent  toujours  à  l'oubli  de  principes  fondamentaux  que  nous  croj-ous 
devoir  rappeler  ici.  Toute  recherche  anatomique  sur  des  types 
anciens  comporte  en  effet  trois  opérations  essentielles: 

1**  Etude  de  la  ramification. 

2°  Etude  de  la  difterenciation  ligneuse. 

3"  Comparaison  autant  que  possible  avec  des  types   de  la  même 
époque. 

1°  Etude  de  la  ramification,  —  Avant  de  rechercher  à 
quel  groupe  appartient  une  plante  fossile,  il  s'agit  d'abord  de  déter- 
miner à  quel  organe  on  a  affaire,  racine,  tige  ou  feuille.  Les  racines 
sont  d'ordinaire  facilement  reconnaissables  ;  par  contre  la  distinction 
des  tiges  et  des  feuilles  est  souvent  délicate.  Il  est  extrêmement 
important  de  pouvoir  étudier  la  ramification  de  l'organe  considéré,  ce 
qui  n'est  possible  que  si  l'on  dispose  d'un  nombre  suffisant  de  sections 
transversales.  Les  coupes  longitudinales  ne  rendent  pas  les  mêmes 
services;  elles  ont  le  grave  inconvénient  de  sacrifier  une  grande 
longueur  de  l'échantillon. 

2^  Etude  de  la  différenciation  ligneuse.  —  D'une  façon 
générale,  le  bois  primaire  est  beaucoup  plus  développé  chez  les 
plantes  anciennes,  que  chez  les  plantes  actuelles.  La  situation  des 
pôles  et  la  nature  de  la  différenciation  du  bois  primaire  fournissent 
des  caractères  aussi  importants,  que  ceux  tirés  de  la  ramification. 
Ces  deux  groupes  de  caractères  se  complètent  les  uns  les  autres  et 
doivent  toujours  être  employés  concurremment. 

L'étude  de  la  ramification  combinée  avec  celle  de  la  différenciation 
permettra  généralement  de  déterminer  d'emblée  la  position  systé- 
matique de  l'objet  considéré.  L'étude  des  Cladoxylon  a  été  beau- 
coup retardée  parce  que  l'état  fragmentaire  des  échantillons  n'a  pas 
permis  de  déterminer  exactement  leur  mode  de  ramification.  Par 
contre  la  position  systématique  du  Stauropteris  Oldhamia  a  pu  être 
fixée,  dès  que  l'on  a  connu  son  mode  de  ramification.    De  même  les 


L'étude  anatomique  des  Fougères  ancieimes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    185 

stipes  de  DipïoJahis,  Metadepsydropsis,  Anhjropferis  ont  pu  être  déter- 
minés spécifiquement,  ou  au  moins  génériquement  par  l'étude  de  leur 
ramification  hétérogène. 

L'étude  de  la  ramification  et  celle  de  la  différenciation  ligneuse 
constituent  véritablement  les  deux  fils  conducteurs,  indispensables  dans 
les  recherches  anatomiques  sur  les  plantes  anciennes.  C'est  en  vain  que, 
se  basant  sur  des  théories  plus  ou  moins  séduisantes,  on  voudrait 
substituer  à  ces  deux  groupes  de  caractères,  d'autres  caractères  tirés, 
«oit  uniquement  de  la  position  relative  du  bois  et  du  liber,  soit  de 
l'ensemble  du  système  vasculaire  considéré  comme  une  stèle  simple, 
ou  comme  une  réunion  de  stèles;  on  s'apercevrait  bientôt  que  ces 
caractères  sont  si  élastiques,  qu'ils  s'appliquent  à  la  fois  à  tous  les 
grands  groupes,  dont  la  distinction  devient  ainsi  absolument  arbitraire  ; 
ils  laisseraient  le  paléobotaniste  complètement  désarmé  en  face  des 
problèmes,  qu'il  doit  résoudre. 

3"  Comparaison  avec  des  types  de  la  même  époque.  — 
Les  caractères,  fournis  par  l'étude  anatomique,  ne  peuvent  être  con- 
venablement interprétés,  que  s'ils  sont  éclairés  par  une  comparaison 
entre  des  types  contemporains  ou  du  moins  peu  éloignés  dans  le  temps. 
On  appréciera  toute  la  valeur  de  cette  remarque,  quand  nous  aurons 
dit  que  la  différenciation  ligneuse  n'est  pas  invariable  à  l'intérieur 
des  grands  groupes  de  végétaux  vasculaires.  Elle  évolue,  très  lentement 
il  est  vrai,  à  l'intérieur  d'un  même  groupe;  mais  quand  on  remonte 
assez  loin  dans  la  série  des  âges,  on  trouve  des  traces  manifestes  de 
<îette  évolution.  Il  en  est  de  même  de  la  ramification  d'un  organe 
donné.  Plus  les  termes  de  la  comparaison  sont  éloignés  dans  le  temps, 
plus  les  conclusions,  que  l'on  prétend  en  tirer,  sont  parconséquent 
sujettes  à  caution.  C'est  là  un  principe,  que  les  paléobotanistes  ont 
trop  souvent  oublié. 

L'idéal  serait  de  pouvoir  réunir  les  trois  séries  de  caractères, 
fournis  par  la  ramification,  par  la  différenciation  ligneuse  et  par  la 
comparaison  avec  des  types  contemporains.  Malheureusement  l'état 
■de  conservation  des  débris  végétaux  ne  permet  pas  toujours  l'emploi 
des  trois  méthodes.  Dans  bien  des  cas  cependant,  on  pourra  suppléer 
à  l'absence  de  la  ramification  par  la  comparaison  avec  des  types 
déjà  connus.  La  même  méthode  permettra  de  démontrer  l'attribution 
à  une  même  espèce  de  deux  organes  séparés.  C'est  ainsi  que  les 
pétioles  secondaires  de  Clepsydropsis  ont  pu  être  déterminés  par  com- 
paraison avec  les  pétioles  secondaires  de  Metadepsydropsis. 

Dans  quelques  cas  défavorables,  on  ne  peut  pas  suivre  la  rami- 
fication et  l'on  ne  connaît  aucun  type  contemporain,  comparable  à 
l'objet  étudié;  alors  il  est  bon  d'être  très  réservé  dans  ses  appréciations; 
la  réserve  est  encore  plus  nécessaire,  si  la  conservation  de  l'objet  laisse 
à  désirer,  surtout  si  le  système  vasculaire  parait  tant  soit  peu  déformé. 


186  Paul  Bertrand. 

Est-il  besoin  d'ajouter  que  l'anatomiste  doit  être  rompu  à  la 
ecture  des  coupes  minces  pratiquées  au  milieu  d'un  amas  végétal^ 
comme  celui  que  l'on  trouve  dans  les  coal-balls?  Il  doit  savoir  re- 
connaître un  organe  donné  sous  toutes  ses  formes,  en  bon  état,  aplati, 
écrasé  ou  même  dissocié,  afin  de  ne  pas  décrire  la  même  espèce  sous 
plusieurs  noms  distincts;  à  cet  effet,  il  utilisera  souvent  avec  bénéfice 
les  caractères  tirés  du  tissu  fondamental  et  des  tissus  superficiels. 
L'anatomiste  averti  ne  décrira  pas  comme  structure  normale  un  organe, 
qui  a  pénétré  par  intrusion  à  l'intérieur  d'un  autre.  ^)  Il  se  défiera 
des  cassures  en  biseau,  qui  n'intéressent  parfois  qu'une  partie  de 
l'organe  étudié;  par  suite  d'accidents  de  ce  genre,  certains  pétioles 
de  Fougères  se  montrent  pourvus  de  deux  traces  foliaires  parallèles  ^)  ; 
on  a  vu  de  même  des  stipes  de  Fougères,  dans  lesquels  la  couronne 
libéro-ligneuse  était  partiellement  dédoublée.  ^) 

On  nous  excusera  d'avoir  rappelé  ici  ces  principes  élémentaires; 
leur  oubli  donne  lieu  encore  journellement  à  des  erreurs,  qui  sont 
heureusement  vite  réparées. 

Nous  consacrerons  ce  premier  article  aux  Fougères  paléozoïques. 
Un  second  article  sera  réservé  aux  Lj'copodiales  et  aux  Phanérogames. 

Comme  préface  à  notre  étude  sur  les  Fougères,  nous  ne  pouvons 
nous  dispenser  de  reproduire  ici  les  ternies  mêmes,  qui  servaient  de 
conclusion  à  M.  le  Dr.  Scott,  il  y  a  5  ans*): 

„From  what  has  been  said  above,  it  will  be  evident  that  our 
knowledge  of  Palaeozoic  Ferns  is  now  in  a  transitional  and  somewhat 
unsatisfactory  condition.    The  old  ideas  of  their  predominance  have 

gone,  never,  probably,  to   return. I  believe,  however  that 

such  careful  investigation  will  result  in  the  resuscitation  of  the 
Palseozoïc  Ferns  as  a  considerable,  though  not  as  a  dominant  group. 

At  present  our  knowledge  of  the  Palaeozoic  Ferns  centres  in 

the  group  Botryopterideae,  the  type-family  of  that  ancient  Filicinean 
stock,  which  has  now  come  to  be  of  supreme  interest  in  the  geological 
history  of  Vascular  Plants." 


')  Ex.:  ßacine  ayant  pénétré  dans  une  tige  ou  dans  un  pétiole.  —  Dans  les. 
pétioles  de  Clepsydropsis  antiqua,  on  trouve  même  des  tiges  de  Sphenophyllum 
insigne-,  dans  ce  cas  la  pénétration  parait  postérieure  à  la  mort  des  deux  organes 
considérés. 

2)  Accident  fréquent  dans  les  pétioles  de  Zygoptéridées,  notamment  ceux  de 
Clepsydropsis  antiqua. 

Voir  :  P.  Bertrand,  Etudes  sur  la  fronde  des  Zygoptéridées,  1909,  PL  XIII,  tig.  94. 

^)  C'est  le  cas  pour  la  couronne  libéro-ligneuse  de  VOsmundites  Skidegatensis, 
Penhallow. 

E.  Kidston  et  Gwynne  Vaughan,  Fossil  Osmundace»,  Part  I,  Trans,  of 
the  R.  Soc.  Edinburgh,  Vol.  45,  part  III,  1907,  p.  772,  PI.  XLV,  fig.  23. 

*)  D.  H.  Scott,  loc.  cit.  p.  189. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soiilève.    187 

Les  prévisions  de  M,  le  Dr.  Scott  se  sont  pleinement  réalisées; 
nous  ajouterons  que  l'état  de  nos  connaissances  est  aujourd'hui  beau- 
coup plus  satisfaisant,  qu'il  y  a  5  ans,  bien  que  non  définitif. 

Les  Foug'ères  paléozoïques  à  structure  conservée,  décrites  actu- 
ellement, rentrent  toutes  dans  trois  grands  groupes:  Osmondacées, 
Inversicaténales,  Psaroniées.  ^)  C'est  dire  combien  il  faut  se  défier 
des  nouvelles  sensationnelles,  annonçant  la  découverte  de  Polypodiacéses 
à  l'époque  carbonifère.^)  Certes  on  est  en  droit  de  supposer  que  d'autres 
groupes  ont  été  représentés  à  cette  époque;  les  fructifications  de 
Fougères,  connues  soit  à  l'état  d'empreintes,  soit  pétrifiées,  sont  exces- 
sivement variées.  Les  auteurs,  qui  les  ont  étudiées,  ont  cherché  à  les 
rapprocher  de  celles  des  Fougères  actuelles;  mais  ils  ont  toujours  fait 
suivre  ces  rapprochements  des  restrictions  les  plus  formelles. 

Nous  commencerons  par  les  Osmondacées;  leur  découverte  dans 
le  Permien  supérieur  de  Eussie  a  modifié  notablement  l'ensemble  de 
nos  connaissances  sur  les  Fougères  paléozoïques;  nous  avons  décidé 
de  faire  rentrer  les  Osmondacées  secondaires  et  tertiaires  dans  le 
cadre  de  notre  étude,  afin  de  bien  montrer  la  nature  et  l'étendue  des 
problèmes  soulevés  par  les  représentants  perraiens  de  cette  famille. 
Nous  y  verrons  en  outre  le  grand  intérêt,  qu'il  y  a  à  partir  d'une 
famille  de  Fougères  actuelles  et  à  s'efforcer  de  la  retrouver  de  proche 
en  proche  en  remontant  le  cours  des  périodes  géologiques. 

Nous  consacrerons  plusieurs  chapitres  aux  Inversicaténales  (=  Bo- 
tryoptéridées  Au  ct.),  qui  occupent  une  place  prépondérante  parmi  les 
Fougères  paléozoïques,  comme  l'avait  annoncé  M.  le  Dr.  Scott.  Leur 
structure  soulève  des  problèmes  d'ordre  général  qui  n'intéressent  pas 
que  la  classe  des  Filicinées. 

Nous  terminerons  par  les  Psaroniées,  dont  la  structure  est  connue 
depuis  fort  longtemps,  et  qui  n'ont  pas  donné  lieu  récemment  à  de 
grands  problèmes,  en  dehors  de  celui  de  leur  revêtement  radiculaire. 


^)  En  dehors  de  ces  trois  groupes,  on  ne  pourrait  citer  que  les  Tempskya,  dont 
l'âge  n'est  pas  encore  connu  exactement.  On  suppose,  qu'ils  proviennent  du  Carbonifère 
ou  du  Permien;  en  réalité  ces  Fougères  n'ont  pas  été  trouvées  en  place.  On  les  a 
rapprochées  des  Schizœacées. 

Voir:  E.  Kidston  et  D.  T.  Gwynne  Vaughan,  On  a  new  species  of 
Teinpskya  from  Russia.    Verb.  d.  Kuss.  Kais,  miner.  Gesellscb.,  Vol.  XLVIII.     1911. 

-)  Ex.:  le  Flicheia  Esnostensis  Pélourde. 

Voir  :  W.  T.  Gordon,  On  the  structure  and  affinities  of  Diplolabis  Römeri. 
Trans,  of  the  E.  Soc.  of  Edinburgh,  Vol.  47,  part.  IV,  1911,  p.  714. 

F.  Pélourde,  Observations  sur  un  nouveau  type  de  pétiole  fossile:  le 
Flicheia  Esnostensis.    Bull,  Soc.  d'Hist.  Nat.  d'Autan,  Vol.  XXI.     1908. 


188  Paul  Bertrand. 


Remarques  et  défiuîtious. 

Pour  faciliter  la  lecture  de  cet  article,  il  est  utile  de  préciser  la  signitication 
de  quelques  termes. 

La  trace  foliaire  est,  pour  nous,  l'ensemble  du  système  vasculaire  de  la 
feuille.  C'est  la  section  transversale  de  l'ensemble  de  ce  système,  soit  à  l'intérieur 
du  stipe,  soit  à  un  niveau  quelconque  dans  le  pétiole  primaire. 

Les  marges  sont  les  régions  de  la  trace  foliaire  qui  donnent  naissance  aux 
sorties. 

Les  sorties  (ou  pièces  sortantes)  sont  les  portions  du  système  vasculaire  qui 
se  détachent  de  la  trace  foliaire  pour  alimenter  les  pétioles  secondaires. 

Les  pôles  sont  les  points,  où  la  différenciation  ligueuse  a  commencé;  ils  sont 
souvent  occupés  par  des  trachées  (groupes  de  protoxylème). 

La  différenciation  du  bois  primaire  chez  les  Fougères  est  essentiellement  centri- 
fuge et  tangentielle.  Il  importe  de  spécifier,  que,  pour  déterminer  le  mode  de 
différenciation,  il  faut  prendre  une  section  transversale  de  la  trace  foliaire  à  son 
plein  épanouissement  dans  le  pétiole  primaire. 

A  l'intérieur  du  stipe,  les  cordons  de  protoxylème,  descendus  de  la  fronde, 
s'éteignent  généralement.  Cette  extinction  se  fait  par  pénétration  des  pôles  à  l'in- 
térieur du  métaxylème  primaire.  Nous  avons  là  un  état  réduit,  intermédiaire  entre 
le  système  polarisé  de  la  fronde  et  le  système  souvent  en  grande  partie  apolaire  du 
stipe.  La  nature  de  la  différenciation  ligneuse  dans  cette  région  est  donc  toujours 
plus  difficile  à  interpréter. 

Le  divergeant  est  la  pièce  libéro-ligneuse  élémentaire  la  plus  simple,  que 
l'on  puisse  trouver  chez  les  Fougères.  Il  comprend  un  pôle  ligneux,  les  deux  lames 
ligneuses  divergentes,  qui  en  partent,  et  le  liber,  qui  les  tapisse  sur  leurs  deux  faces. 


L'étude  auatomique  des  Fougères  aucieunes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    189 


Chapitre  I. 

Les  Osmondacées  récentes. 

Sommaire. 

1.  Coup  d'œil  d'ensemble  sur  les  Osmondacées  fossiles  à  structure  conservée. 

2.  Le  groupe  des  Osmundites. 

3.  Caractères  généraux  du  stipe  des  Osmundites. 

4.  Caractères  généraux  de  la  fronde  des  Osmundites. 

5.  Emission  des  traces  foliaires. 

6.  Késumé.  —  Evolution  du  système  vasculaire  chez  les  Osmundites. 


1.  Coup  d'œil  d'ensemble  sur  les  Osmondacées  fossiles 
à  structure  conservé. 

Si  l'on  recherche  spécialement  dans  la  série  des  terrains  sédimen- 
taires,  déposés  à  la  surface  du  globe,  les  Fougères  à  structure  con- 
servée susceptibles  d'être  rapportées  à  la  famille  des  Osmondacées, 
on  constate  qu'elles  se  divisent  en  deux  groupes: 

Le  premier  groupe  est  constitué  par  les  Osmundites  qui  appar- 
tiennent tous  aux  terrains  secondaires  et  tertiaires  et  dont  le  type 
le  plus  ancien,  l'O.  Dunlopi,  remonte  au  Jurassique. 

Le  second  groupe  comprend  les  genres:  ZalessJcya,  Thamnopteris, 
Batliypteris,  Anomorrhaea,  qui  proviennent  tous  du  Permien  supérieur. 
Nous  l'appellerons  groupe  des  Osmondacées  permiennes. 

Entre  le  Permien  supérieur  et  le  Jurassique,  on  n'a  pas  encore 
trouvé  de  représentant  pétrifié  de  la  famille  des  Osmondacées.  C'est 
là  une  lacune  fâcheuse,  mais  que  l'on  peut  espérer  voir  combler  par 
la  suite,  d'autant  plus  que  des  empreintes  de  feuilles  du  Jurassique 
inférieur  et  du  Trias,  ont  été  décrites  comme  portant  des  sporanges 
à  anneau  equatorial  incomplet,  semblables  à  ceux  des  Todea.  ^) 


')  F.  Krasser,  Die  Diagnosen  der  von  D.  Stur  in  der  obertriadischen  Flora 
der  Lunzerschichten  als  Marattiaceenarten  unterschiedenen  Farne.  Sitz.  Kais.  Akad. 
Wiss.  Wien,  Bd.  118,  Abt.  1.     1909. 

F.  Leuthardt,  Die  Keuperflora  von  Neuevrelt  bei  Basel,  Teil  II.  Abhandl. 
Schweiz.  Pal.  Gesell.,  Bd.  31,  p.  25.     1904. 

R.  Zeiller,  Eléments  de  Paléobotanique,  p.  64.  1900.  Cet  auteur  signale 
certaines  Fougères  rhétiennes,  référables  aiix  Todea,  et  peut-être  quelques  espèces 
de  la  flore  triasique  (?) 


190  Paul  Bertrand. 

On  ne  connaît  pas  non  pins  d'Osmondacée  véritable  pins  ancienne 
que  le  Permien  supérieur;  les  Fougères,  que  l'on  serait  tenté  de  con- 
sidérer comme  telles,  rentrent  en  réalité  dans  la  famille  des  Zygop- 
téridées  ou  dans  celle  des  Botryoptéridées.  Il  est  vrai,  que  beaucoup 
de  sporanges  du  Houiller  et  du  Permien  ont  été  comparés  à  ceux  des 
Osmondacées  ^);  mais  il  est  également  possible,  que  ces  sporanges 
appartiennent  à  la  famille  des  Botryoptéridées.  -) 

Les  exemplaires  du  groupe  des  Osmundites  et  du  groupe  Zalesslya- 
Thamnopteris  sont  encore  actuellement  peu  nombreux.  Pour  réunir  la 
série  des  formes  qu'ils  ont  décrites,  MM.  Kid  s  ton  et  Gwynne 
Vaughan  ont  dû  faire  appel  aux  musées  du  monde  entier.  C'est 
ainsi  qu'ils  ont  soumis  à  un  examen  détaillé  des  espèces  découvertes 
dans  le  Jurassique  de  la  Nouvelle-Zélande,  dans  le  Wealdien  du 
Cap,  le  Crétacé  du  Canada,  le  Permien  de  Russie.  Cette  enumeration 
même  nous  apprend  que  la  famille  des  Osmondacées  a  été  largement 
représentée  sur  toute  la  surface  du  globe,  au  cours  des  âges  géolo- 
giques. Quelque  fragmentaires  ou  isolés  que  soient  encore  les  docu- 
ments recueillis,  il  est  donc  intéressant  d'en  tirer  une  vue  d'ensemble 
sur  l'histoire  de  la  famille.  C'est  à  quoi  se  sont  appliqués  MM.  K  i  d  - 
s  ton  et  Gwynne  Vaughan;  les  résultats  auxquels  ils  sont  par- 
venus sont  des  plus  remarquables;  dans  les  pages  suivantes  nous 
essaierons  de  résumer  les  conclusions  les  plus  importantes  de  leurs 
travaux.  ^) 

•2.  Le  groupe  des  Osmundites, 

Le  groupe  des  Osmundites  s'étend  depuis  le  Jurassique  jusqu'à 
nos  jours.  Toutes  les  espèces,  classées  sous  ce  nom,  sont  des  Osmon- 
dacées incontestables;  elles  offrent  les  plus  grandes  analogies  struc- 
turales avec  les  genres  Osmunda  et  Todea;  la  seule  question,  qui 
pourrait  se  poser  à  leur  égard,  serait  de  savoir  auquel  de  ces  deux 
genres  il  faut  les  rapporter.  Cette  question  paraîtra  sans  doute  peu 
importante  en  regard  des  autres  problèmes,  que  nous  nous  proposons. 
En  l'absence  des  fructifications  et  des  caractères  morphologiques 
indispensables,  il  est  tout  indiqué  de  conserver  le  genre  Osmundites 
distinct,  à  côté  des  genres  Osmunda  et  Todea.  Il  est  possible,  que 
l'on  soit  amené  par  la  suite  à  faire  des  coupures  dans  le  genre  Os- 
mundites. 

Nous  décrirons  brièvement  la  structure  moyenne  d'un  Osmundites. 


')  par  ex.:  Todeopsis  primaeva.  B.Renault,  Flore  fossile  du  Bassin  houiller 
et  permien  d'Autun  et  d'Epinac,  2ème  partie.     1896. 

^)  D.  H.  Scott,  Sporangia  attributed  to  Botryopteris  antiqua,  Kidston.  Ann. 
of  Bot,  Vol.  XXIV,  No.  96.     Oct.  1910. 

^)  R.  Kid  s  ton  et  D.  T.  Gwynne  Vaughan.  On  the  fossil  Osmundacese, 
Parts  I— IV.    Trans,  of  the  E.  Soc.  of  Edinburgh,  Vol.  45,  46,  47.     1907—1910. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    191 


3.  Caractères  généraux  du  stipe  des  Osninndites. 

Le  système,  vasculaire  des  stipes  à!Osmundites  se  présente  sous  la 
forme  d'un  réseau  cylindrique  (lattice  work  tube),  constitué  par  des 
cordons  réparateurs  à  parcours  sinusoïdaux  alternant  avec  les  généra- 
trices foliaires.  Les  cordons  foliaires  prennent  naissance  à  la  pointe 
inférieure  des  mailles  de  ce  réseau.  Les  brèches  foliaires  (foliar  gaps), 
correspondent  précisément  aux  mailles  du  réseau.  Elles  intér- 
essent tonte  l'épaisseur  du  cylindre  vasculaire  et 
mettent  généralement  en  contact  le  tissu  fondamental 
externe  avec  la  moelle. 

En  section  transversale,  chaque  réparatrice  ligneuse  (cordon 
réparateur  =  supplying  bundle  =  Ersatzstrang)  a  la  forme  d'une  lame 
plus  ou  moins  épaisse,  allongée  radialement.  Elle  est  apolaire, 
c'est-à-dire  dépourvue  d'éléments  de  protoxyléme;  elle  est  composée 
uniquement  de  gros  vaisseaux  à  ponctuations  aréolées  multisériées. 
Le  nombre  des  réparatrices  ligneuses  est  variable  d'une  espèce  à 
l'autre,  même  d'un  exemplaire  à  l'autre.  Il  n'est  pas  inférieur  à 
70  chez  VO.  sJcidegatensis ,  figuré  par  MM.  Kidston  et  Gwynne 
Vaughan;  il  est  de  21  chez  0.  schemnitzensis. 

Les  réparatrices  simples  sont  tantôt  isolées,  tantôt  groupées  par 
deux  ou  par  trois;  la  forme  des  massifs  anastomotiques,  la  forme  des 


Fig.  1.     Osmundites  skidegatensis  Penh  al  low.     Section  transversale   d'une   partie 

de  la  couronne  libéro-ligneuse,   montrant  l'émission   des  traces  foliaires.  —  It.l,  lt.3, 

îtA.  traces  foliaires  sortantes;   xy.l.  xy.2,  xij.'è.  pôles  sortants  (état  de  divergeant 

fermé);  i.c,  écorne  interne:  ext.ph.,  liber  externe;  sel,  scléreuchyme.     (X  H-) 

D'après  Kidston  et  Gwynne  Vaughan. 


192  Paul  Bertrand. 

réparatrices  ligneuses,  l'aspect  général  du  cylindre  vasculaire  tout 
entier,  en  section  transversale,  sont  de  tous  points  semblables  à  ce 
que  l'on  observe  chez  les  Osmondacées  actuelles  (fig.  1). 

Il  y  a  un  liber  externe  et  parfois  un  liber  interne,^)  qui 
peuvent  atteindre  un  degré  de  différenciation  égal  ou  même  supérieur 
à  celui  des  Osmondacées  actuelles;  par  exemple:  chez  0.  shidegatensis, 
non  seulement  le  tissu  fondamental  externe  se  met  en  rapport  avec 
le  tissu  fondamental  interne  (moelle)  par  l'intermédiaire  des  brèches 
foliaires  ;  mais  encore  le  liber  interne  entre  en  connexion  avec  le  liber 
externe;  les  bords  des  brèches  foliaires  sont   donc  tapissés  de  liber. 

Le  liber  proprement  dit  comprend  plusieurs  assises  de  grosses 
cellules  criblées,  bordées  extérieurement  d'éléments  plus  petits,  repré- 
sentant le  protophloème.  Entre  le  bois  et  le  liber,  plusieurs  rangées 
de  petits  éléments  parenchymateux  forment  une  gaine  autour  du 
bois  (=  xylem  sheath,  des  auteurs  anglais);  c'est  le  tissu  couramment 
désigné  dans  les  traités  d'anatomie  végétale  sous  le  nom  d'amylome, 
parce  que,  en  dehors  de  son  rôle  de  tissu  neutre  interposé  entre  le 
bois  et  le  liber,  il  a  encore  la  faculté  d'emmagasiner  des  grains 
d'amidon. 

Enfin  le  liber  est  lui-même  enveloppé  par  un  péricj^cle  (assise 
péricambiale  de  Nägel  i)  et  un  endoderme  (gaine  casparyenne),  qui 
ne  sont  pas  toujours  reconnaissables  sur  les  fossiles.  On  sait  combien 
leur  caractérisation  est  parfois  difficile  sur  certaines  Fougères  vivantes. 
A  la  place,  de  l'endoderme  MM.  Kid  s  ton  et  Gwynne  Vaughan 
ont  observé  des  lits  de  cellules  poreuses  (poröse  layers)  étirées  tangen- 
tiellement.  -) 

L'intérieur  du  cylindre  vasculaire  est  rempli  par  un  tissu  paren- 
chymateux, à  parois  plus  ou  moins  épaissies,  parfois  sclérifiées.  C'est 
une  véritable  moelle  (tissu  fondamentel  interne),  sauf  chez  0.  Kolbei, 
qui  posséderait  une  moelle  mixte  (mixed  pith  =  moelle  mélangée)  avec 
des  éléments  vasculaires  (trachéides  courtes  réticulées)  mélangés  à 
des  cellules  parenchj-mateuses  à  parois  minces  (=  fibres  primitives 
recloisonnées). 

Il  est  superflu  d'insister  sur  la  structure  des  tissus  corticaux; 
la  disposition  des  tissus  sclérifiés,  qui  enveloppent  les  traces  foliaires, 
varie  naturellement  d'une  espèce  à  l'autre. 


')  Ce  dernier  toutefois  n'a  été  bien  observé  que  cbez  0.  sJcidegatensis. 
^)  Fossil  Osmundace«,  part  I,  p.  771. 

Les  auteurs  comparent  ces  éléments  aux  couches  poreuses  signalées  par  Zenetti 
chez  les  Osmondacées  actuelles. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elles  soulève.  193 


4.  Caractères  généraux  de  la  fronde  des  Osniuiidites, 

Le  port  général  de  la  fronde  n'est  pas  connu  chez  les  Osmundites 
à  structure  conservée^;)  on  ne  possède  en  général  que  les  bases  des 
pétioles  primaires,  demeurées  adhérentes  au  stipe;  ces  bases  sont 
assez  altérées  extérieurement,  puisque  l'on  n'a  pas  pu  constater  la 
présence  ou  l'absence  d'une  commissure,  réunissant  les  ailes  stipulaires, 
caractère  propre  aux  Todea. 

La  section  transversale  du  pétiole  primaire,  au  voisinage  du  stipe, 
a  la  forme  d'un  losange,  dont  les  angles  latéraux,  plus  allongés,  con- 
stituent des  expansions  stipulaires  (stipular  wings).  Ces  expansions 
sont  parcourues  par  des  cordons  de  fibres  sclériflées,  dont  la  dispo- 
sition variable  peut  fournir  des  caractères  spécifiques. 

Les  pétioles  sont  plus  ou 
moins  serrés  autour  du  stipe; 
généralement  ils  s'évasent 
jusqu'à  un  certain  niveau  au- 
dessus  de  leur  point  d'insertion. 
Un  caractère  important,  qui 
se  retrouve  chez  les  Osmonda- 
cées  actuelles,  est  l'existence  de 
zones  ou  couronnes  de  frondes 
avortées  (frondes  scarieuses), 
qui  s'intercalent  régulièrement 
au  milieu  des  couronnes  de 
frondes  normalement  déve- 
loppées. 

La  trace  foliaire  a 
la  forme  d'un  arc  à  concavité 
tournée  vers  le  stipe,  avec 
bords  antérieurs  rabattus  vers 
l'intérieur  et  enroulés  en 
crosses.  La  lame  ligneuse  est  pourvue  de  plusieurs  pôles  régulière- 
ment distribués  sur  son  bord  interne  (endarchie)  (fig.  2  et  3); 
à  partir  de  chaque  pôle,  le  bois  est  différencié  dans  une 
direction  centrifuge,  puis  tangentielle;  de  chaque  pôle 
partent  deux  lignes  (ou  surfaces)  de  différenciation  ligneuse  divergentes. 
Chaque  segment  de  la  trace  foliaire,  commandé  par  un  pôle,  peut  être 
considéré  comme  une  pièce  élémentaire  ou  divergeant.  La  trace 
foliaire  toute   entière  a,   d'après  la  terminologie  proposée  par  MM. 


Fig.  2.  Osmundites  Kolbei  Seward.  —  Section 
transversale  d'un  pétiole,  a,  trace  foliaire; 
b,   endoderme;    sel,  gaine   mécanique   sclérifiée. 

(X  8,5.) 
D'après  Kidston  et  Gwynne  Vaughan. 


^)  Toutefois,  on  connaît  de  nombreuses  empreintes  de  frondes  que  l'on  rapporte 
aux  Osmondacées  et  dont  quelques-unes  ont  été  presque  certainement  portées 
par  des  Osmundites.  —  Le  port  de  ces  frondes  rappelle  les  Todea  et  les  Osmunda. 


194 


Paul  Bertrand. 


2)r.  ph. 
■ah.  ph. 


prx 


C.  Eg.  Bertrand  et  F.  Cornaille i),  la  valeur  d'une  chaîne  de 
divergeants.^) 

La  lame  ligneuse  est  tapissée  de  liber  sur  ses  deux  faces  (fig.  3). 
Le  liber  interne  et  le  liber  externe  sont  différenciés  comme  chez  les 
Osmondacées  actuelles;  la  présence  d'éléments  sécréteurs,  dans  le  péri- 
cycle  est  encore  une  particularité  commune  aux  Osmundites  et  aux 
Osmondacées  actuelles. 

Les  autres  tissus 
de  la  fronde:  tissu 
fondamental  à  parois 
minces  et  gaines  mé- 
caniques sclérifiées, 
n'offrent  que  des  vari- 
antes spécifiques.  Cer- 
tains Osmundites  ont 
une  gaine  mécanique 
soutenant  le  bord  i  n  - 
terne  de  la  trace 
foliaire,  en  plus  de  la 
gaine  externe  nor- 
male ;  ce  caractère  fait 
défaut  chez  d'autres 
espèces. 

Ramification 

du    pétiole    p  r  i  - 

m  aire.  —  Les  régions 

de  la  trace  foliaire,  qui 

ad  ph  xy  donnent  naissance  aux 

Fig.  3.     Osmundites  skidegatensis  Fe  nhallow.  —  Une  sorties  (marges  de  MM. 

des  extrémités    antérieures   de  la  trace  foliaire,  montrant  C.    Eg.    Bertrand 

un  divergeant,    prx    pôle   du  divergeant  ;    xy,  bois;   sd,  ^^  F.  Cor  n  ail  le),  ne 
sclerenchj'me ;  ad. ph.,  liber  antérieur:   ab. ph.,  liber  poste-  '^ 

rieur;  pjar.,  gaine  du  bois;   pr.pÂ.,  protophloème ;   jwr. 2,  Se    trouvent    pas    auX 

tissu  parenchymateux  intercalé   entre  le  liber  et  la  gaîne  extrémités      de      l'arc 
mécanique  sclérifiée.     (X  70.)  ,    .  y-,,,    _  , 

D'après  Kid  s  ton  et  Gwynne  Vaughau.  vaSCUJaire.     Ülles  SOnt 

situées  latéralement 
aux  points,  où  la  trace  foliaire  se  recourbe  vers  l'avant  pour  constituer 
les  demi-arcs   antérieurs.    La  trace  foliaire  toute  entière  se  trouve 


par 


*)  C.  Eg.  Bertrand  et  F.  Cornaille,  La  masse  libéro-ligneuse  élémentaire 
des  Filicinées  actuelles  et  ses  principaux  modes  d'agencement  dans  la  fronde. 
Travaux  et  Mém.  de  l'Univ.  d.  Lille,  t.  X.     1902. 

^)  Kemarque.  —  Chez  les  Osmondacées,  la  trace  foliaire  ne  se  segmente 
jamais  en  ses  pièces  élémentaires.  On  ne  trouve  donc  pas  de  divergeant  simple 
isolé,  si  ce  n'est  dans  les  ramifications  élevées  de  la  fronde,  où  la  chaîne  se  réduit 
à  un  seul  divergeant. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    195 

donc  divisée  par  les  marges  en  un  arc  postérieur  et  deux  demi-arcs 
intérieurs. 

La  ramification  des  Osmundites  suit  d'ailleurs  des  règles  simples 
€t  générales,  qu'il  nous  suffira  d'énoncer  ici: 

Règles  de  l'édification  parallèle.  —  l°Le  plan  de 
symétrie  du  pétiole  secondaire  est  sensiblement  parallèle  au  plan 
de  symétrie  du  pétiole  primaire  qui  le  porte. 

2"  L'arc  vasculaire  du  pétiole  secondaire  est  une  réduite  de  la 
trace  foliaire  du  pétiole  primaire.  Il  tend  à  s'édifier  parallèlement 
et  le  plus  semblablement  possible  à  cette  dernière. 

3*^  Les  différentes  régions  de  l'arc  vasculaire  du  pétiole  secondaire 
s'attachent  sur  les  régions  homologues  de  la  trace  foliaire  principale  : 
l'arc  postérieur  sur  l'arc  postérieur,  l'arc  antérieur  sur  l'arc  antérieur. 

N.B.  —  Les  mêmes  règles  définissent  les  rapports  entre  les 
pétioles  d'ordre  n  et  w  -|-  1. 


5.  Ramification  hétérogène  du  stipe  des  Osniiindites. 

Emission  des  traces  foliaires.  —  Pour  donner  naissance 
à  une  trace  foliaire,  il  est  nécessaire  que  deux  réparatrices  simples 
s'anastomosent.  La  trace  foliaire  apparaît  sur  le  bord  externe  du 
massif  ainsi  constitué.  Elle  est  d'abord  indiquée  par  la  présence  d'un 
renflement  ligneux,  pourvu  d'un  pôle  central.  Plus  haut  devant  le 
pôle  unique  s'établissent  des  éléments  à  parois  minces  (=  fibres  primi- 
tives, parenchyme  interne),  puis  le  nombre  des  pôles  augmente  par 
division  du  pôle  unique;  il  apparaît  également  du  liber  interne. 

Quand  la  trace  foliaire  se  détache  de  l'anneau  vasculaire,  elle  a 
la  forme  d'un  arc  plus  ou  moins  courbé,  à  concavité  antérieure,  tapissé 
de  liber  sur  ses  deux  faces.  En  face  d'elle,  s'ouvre  dans  le  cylindre 
vasculaire  une  brèche,  résultant  de  la  séparation  des  deux  massifs 
réparateurs,  momentanément  accolés  (fig.  1).  Très  petite  d'abord,  la 
trace  foliaire  augmente  de  volume  et  surtout  de  largeur  en  traversant 
les  tissus  corticaux.  En  s'élevant  dans  le  pétiole,  elle  réalise  de  plus 
en  plus  nettement  la  forme  classique,  dite  en  fer  à  cheval. 

Afin  de  bien  saisir  la  nature  des  relations,  qui  unissent  la  trace 
foliaire  au  système  vasculaire  du  stipe,  il  est  utile  de  suivre  les 
mêmes  phénomènes  en  sens  inverse: 

Rentrée  de  la  trace  foliaire  dans  le  stipe.  —  La  trace 
foliaire,  coupée  à  un  niveau  assez  élevé  dans  le  pétiole  primaire,  se 
présente  à  son  maximun  d'épanouissement  sous  la  forme  d'un  fer  à 
cheval  à  extrémités  antérieures,  rabattues  en  crosses,  vers  le  plan  de 
symétrie  (voir  ci-dessus,  p.  193).  Si  on  la  suit  vers  le  bas,  jusqu'à  son 
insertion  sur  le  cylindre  vasculaire  du  stipe,  on  la  voit  se  simplifier. 

Progressus  rei  botanicae  IV.  13 


196  Paxil  Bertrand. 

L'arc  libéro-ligneux  se  contracte,  diminue  de  largeur  et  de  volume; 
les  cordons  de  protoxylème  diminuent  de  nombre;  ils  se  jettent  les 
uns  sur  les  autres  jusqu'à  ce  qu'il  ne  reste  plus  qu'un  seul  pôle. 
Les  deux  extrémités  de  l'arc  ligneux  s'accolent  à  deux  massifs  répa- 
rateurs voisins  ;  ceux-ci  fusionnent  largement  avec  le  bois  de  la  trace 
et  entre  eux;  le  liber  interne  de  la  trace  s'éteint,  puis  les  fibres 
primitives  placées  devant  le  pôle  disparaissent  à  leur  tour. 

Finalement  la  trace  foliaire  n'est  plus  indiquée  que  par  un  seul 
pôle  intérieur  au  bois  (état  de  divergeant  fermé);  le  dernier  cordon 
de  protoxylème  s'éteint  en  descendant  dans  le  stipe  et  les  deux  répa- 
ratrices ligneuses,  momentanément  accolées  se  séparent. 

Tous  ces  états  successifs  de  la  trace  foliaire  sortante  représentent 
donc  des  réduites  d'un  système  vasculaire  plus  complexe,  obligé  de 
se  condenser  avant  de  s'unir  au  système  vasculaire  du  stipe. 

Le  départ  des  traces  foliaires  chez  les  Osmundites  est  accom- 
pagné de  l'émission  de  deux  racines,  qui  s'insèrent  l'une  à  droite,, 
l'autre  à  gauche  de  la  trace  foliaire;  ce  caractère  se  retrouve  non 
seulement  chez  les  Osmondacées,  et  chez  un  grand  nombre  de  Fougères^ 
mais  encore  chez  certains  membres  de  la  famille  des  Zygoptéridées, 
en  particulier  chez  les  Asterochlaena.  Les  racines  des  Osmundites 
éprouvent  quelque  peine  à  traverser  les  bandes  de  tissu  sclérifié 
englobant  les  traces  foliaires  ;  elles  sont  souvent  obligées  de  remonter 
vers  le  haut,  pour  franchir  ces  obstacles. 


6.  Résumé. 

En  résumé,  les  Osmundites  offrent  les  caractères  suivants: 

1"  Leur  trace  foliaire  a  la  forme  d'un  arc  à  concavité  antérieure^ 
à  extrémités  recourbées  en  crosses  vers  l'intérieur,  avec  pôles  ré- 
gulièrement distribués  à  la  face  antérieure  de  la  lame  ligneuse 
(e  n  d  a  r  c  h  i  e). 

2"  Dans  la  trace  foliaire  à  son  maximum  d'épanouissement,  la 
différenciation  ligneuse  est  centrifuge  et  tangentielle 
(état  de  divergeant  ouvert). 

3^  La  trace  foliaire,  à  son  maximum  de  condensation  ou  de  ré- 
duction dans  le  stipe,  tombe  à  l'état  de  divergeant  fermé  c'est-à- 
dire  d'une  masse  de  bois  pleine  avec  pôle  central. 

4*^  Le  système  vasculaire  du  stipe  constitue  un  cylindre  divisé 
en  cordons  réparateurs  alternant  avec  les  génératrices  foliaires 
(dictyostéle).  Ce  système  est  dépourvu  de  cordons  de  pro- 
toxylème propres.  C'est  un  système  de  masses  apolaires.  Les 
brèches  foliaires  traversent  toute  l'épaisseur  du  cylindre  vasculaire. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    197 


Le  cylindre  vasciilaire  comprend:  bois,  liber  interne  et  liber 
externe,  endoderme.  L'intérieur  du  cylindre  est  rempli  par  de  la 
moelle  (=  tissu  fondamental  interne). 

5°  La  rentrée  de  toute  trace  foliaire  provoque  la  fusion  de  deux 
massifs  réparateurs  consécutifs.  Les  pôles,  que  l'on  observe  à  la  péri- 
phérie des  massifs  anastomotiques  ainsi  formés,  n'appartiennent  pas 
au  système  vasculaire  du  stipe;  ils  représentent  en  réalité  le  pro- 
longement des  cordons  de  protoxylème  descendus  des  frondes.  Ils 
s'éteignent  vers  le  bas. 

Les  caractères,  résumés  ci-dessus,  s'appliquent  dans  leur  ensemble 
non  seulement  aux  Osmundites,  mais  à  toutes  les  Osmondacées  actuelles  ; 


-^      *    ^^M^    ir!<t'. 


Fig.  4.  Osmundites  Dunlopi  K  i  d  s  t.  et  G.  V.  — 
Section  transversale  d'une  partie  de  la  cou- 
ronne   ligneuse,     montrant    l'émission    d'une 

trace  foliaire.     (X  30.) 
D'après  Kidston  et  Gwynne  Vaughan. 


Fig.  5.     Osmundites  Kolhei  Se- 
ward. —  Parcours   de  faisceaux 

vu  de  l'extérieur  montrant 
l'émission    des     traces    foliaires. 

D'après  Kid  s  t.  et  G.  V. 


il  faut  noter  que  chez  ces  dernières  le  liber  interne  est  représenté 
seulement  en  puissance  par  la  couche  de  cellules,  intercalée  entre  le 
bois  et  l'endoderme  interne.  Deux  Osmundites  nous  offrent  cependant 
des  exceptions  remarquables,  qui  acquièrent  tout  de  suite  un  très  grand 
intérêt,  car  elles  sont  susceptibles  de  nous  ouvrir  des  aperçus  sur 
l'évolution  du  système  libéro-ligneux  chez  les  Osmondacées. 

Chez  le  plus  ancien  de  tous  les  Osmundites,  YO.  Dunlopi  que 
l'on  trouve  dans  le  Jurassique  de  la  Nouvelle-Zélande,  associé  aux 
frondes  du  Cladophlebis  denticulata,  les  brèches  foliaires  n'entament 
qu'une  partie  du  système  vasculaire,  de  sorte  que  l'anneau  ligneux 
reste  continu  sur  son  bord  interne  (fig.  4)  :  les  massifs  réparateurs  ne 
s'isolent  jamais  complètement  les  uns  des  autres;  ils  restent  toujours 
coalescents  par  leur  partie  la  plus  profonde;  normalement  le  tissu 
fondamental  interne  n'entre  pas  en  contact  avec  le  tissu  fondamental 
externe. 

13* 


198  P'^ïil  Bertrand. 

Un  phénomène  analogue  s'observe  chez  VOsmundites  Kolhei 
Seward,  du  Wealdien  du  Cap  :  la  trace  foliaire,  en  quittant  l'anneau 
ligneux,  n'y  laisse  d'abord  qu'un  sillon  peu  profond;  ce  sillon  s'appro- 
fondit vers  le  haut  et  finit  par  traverser  de  part  en  part  le  cylindre 
ligneux,  y  ouvrant  ainsi  une  fenêtre  (fig.  5).  Autrement  dit,  la  brèche 
foliaire  ne  s'ouvre  tout  à  fait  qu'à  un  niveau  supérieur  à  celui  où  la  trace 
foliaire  s'est  détachée  du  cylindre  vasculaire;  la  brèche  est  donc  in- 
complète dans  le  sens  longitudinal.  0.  Kolhei  est  à  ce  point  de  vue 
intermédiaire  entre  0.  Dîinlopi,  où  les  brèches  foliaires  sont  fermées 
vers  l'intérieur,  et  les  Osmondacées  modernes,  où  la  brèche  s'ouvre  immé- 
diatement au  niveau  du  départ  foliaire.  Le  même  0.  Kolhei  possède 
en  son  centre  non  une  moelle  véritable,  mais  une  moelle  mixte,  c'est- 
à-dire   avec    éléments   conducteurs   courts,    mélangés    au   parenchyme. 

On  peut  évidemment  soutenir  qu'O.  Bunlopi  et  0.  Kolhei  sont 
des  types  aberrants,  qui  ont  évolué  pour  eux-mêmes  dans  une  direction 
spéciale,  sans  oftrir  d'autres  rapports  avec  les  types  plus  récents. 
Rien  n'autorise  pourtant  une  pareille  conclusion.  Il  est  plus  avanta- 
geux et  surtout  plus  fécond  au  point  de  vue  phylogénique  de  les 
considérer  comme  s'écartant  peu  de  la  ligne  de  descendance  normale 
des  Osmondacées.  Ceci  nous  conduit  à  admettre,  il  est  vrai,  que  le 
système  vasculaire  des  Osmondacées  actuelles,  à  cordons  réparateurs 
isolés,  alternant  avec  les  génératrices  foliaires,  n'a  pas  toujours  existé 
tel  quel  ;  il  résulte  de  l'évolution  et  de  la  différenciation  d'un  anneau 
libéro-ligneux  continu,  à  brèches  foliaires  peu  marquées  ou  nulles. 

Cette  notion  n'a  rien  qui  doive  nous  surprendre.  Au  contraire, 
si  les  Osmondacées  actuelles  sont  dérivées  de  Fougères  plus  anciennes, 
nous  devons  nous  attendre  à  trouver  chez  ces  ancêtres  fossiles  d'autres 
caractères  que  ceux,  par  lesquels  nous  avons  pris  l'habitude  de  définir 
invariablement  le  type  osmondacèen.  Il  est  sage  alors  de  mettre  de 
côté  toutes  les  idées  préconçues,  que  nous  pouvions  avoir  et  de  nous 
laisser  guider  dans  ce  travail  d'induction  uniquement  par  les  faits, 
c'est-à-dire  par  les  caractères  anatomiques  des  types  fossiles  eux-mêmes. 


L'étude  auatoinique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    199 

Chapitre  IL 

Les  Osmondacées  Permiennes. 

Sommaire. 

1.  Le  stipe  du  Thanmopteris  Schlechtenclalii. 

2.  Structure  du  pétiole  primaire  du  Thanmopteris. 

3.  Les  états  successifs  de  la  trace  foliaire. 
■i.  Position  systématique  du  Thanmopteris. 

5.  L'évolution  du  système  libéro-li gueux  du  stipe  chez  les  Osmondacées. 

6.  Le  problème  de  la  médullation  chez  les  Osmondacées. 

7.  L'évolution  de  la  trace  foliaire  chez  les  Osmondacées.  —  Signification  phylogénique 

des  états  successifs  de  la  trace  foliaire. 


Tandis  que  les  Osmundites  secondaires  et  tertiaires  viennent  se 
placer  d'emblée  à  côté  des  genres  Osmunda  et  Todea,  dont  ils  possèdent 
les  caractéristiques  les  plus  essentielles,  tant  au  point  de  vue  de  la 
structure  interne  que  de  la  forme  de  l'appareil  végétatif,  il  n'en  est  pas 
de  même  des  Osmondacées  permiennes,  qui  nous  ont  été  révélées  par 
les  beaux  travaux  de  MM.  Kidston  et  Gwynne  Vauglian.  A  ce 
groupe  appartiennent  les  quatres  genres:  Zalesskya  Kids  t.  et  G.  V. 
(=  Chelepteris  Eicliwald),  Thanmopteris  Brongn.  (=  Sphallopteris 
Eich  w.),  Anomorrhaea  E  i  c  h  w.  et  Bathijpteris  Eich  w.,  qui  proviennent 
tous  quatre  du  Permien  supérieur  de  l'Oural.  Ils  ont  été  trouvés 
dans  la  même  localité  du  gouvernement  d'Orenbourg,  dans  le  même 
horizon  géologique  :  la  zone  des  grès  cuivreux,  P  2 ,  des  géologues  russes. 
Ils  avaient  été  décrits  primitivement  par  Eichwald ^)  uniquement 
d'après  les  caractères  extérieurs.  Ces  caractères,  s'appliquant  tantôt 
à  des  tiges  revêtues  par  les  bases  des  pétioles,  tantôt  à  des  tiges 
décortiquées,  à  l'état  knorrioïde,  sont  dénués  de  toute  valeur.  Il  en 
est  autrement  des  caractères  fournis  par  la  structure  interne,  grâce 
auxquels  les  auteurs  anglais  ont  pu  définir  les  quatre  genres.  ^) 


1.  Le  stipe  du  Thanmopteris  Schlechtendalii. 

Le  type  du  groupe  est  le  Thamnopteris  Schlechtendalii.  C'est  une 
Fougère  à  stipe  dressé,  presque  arborescente,  de  dimensions  assez 
fortes,  plutôt  inusitées  pour  une  Osmondacée  :  le  stipe  proprement  dit 


^)  Eichwald,  Lethaea  Rossica,  Vol.  I.     1860. 

-)  Kidston   et   Gwynne  Vaughan,   Fossil  Osmundaceœ,  parts   II  et  III, 
op.  cit.  1908—1909. 


200 


Paul  Bertrand. 


mesure  en  effet  5  cm.  de  diamètre  ;  avec  son  revêtement  foliaire,  il 
dépassait  probablement  12  cm.  de  diamètre  (fig.  6). 

Le  Thamnoiiteris  nous  offre,  à  côté  de  caractères  franchement 
osmondacéens,  d'autres  caractères  absolument  nouveaux  et  inattendus. 

La  structure  du  stipe  notamment  s'écarte  beaucoup  du  type 
osmondacéen,  que  nous  avons  appris  à  connaître  dans  les  pages 
précédentes.  Il  n'j'  a  plus  ici  d'anneau  ligneux  discontinu  ;  à  cordons 
réparateurs  alternant  avec  les  génératrices  foliaires.  Au  lieu  d'un 
réseau  tubulaire,  nous  trouvons  un  cylindre  plein,  com- 
plètement dépourvu  de  brèches  foliaires:  les  traces  foliaires  prennent 
naissance  sous  forme  de  saillies,  qui  se  détachent  sans  laisser  aucune 
dépression  ou  sillon  à  la  périphérie  du  cylindre  ligneux. 


Fig.  6.     Thamno2)teris  Schlechtendalii  Eichwald.  —   Section  transversale  du  stipe. 
(X  1,1.)    D'après  Kidston  et  Gwynne  Vaughan. 


Celui-ci  n'est  pas  homogène;  il  comprend  deux  régions  fortement 
contrastées  l'une  par  rapport  à  l'autre:  un  axe  central  et  une  région 
périphérique  (flg.  7).  L'axe  central  est  composé  d'éléments  larges,  courts, 
à  contour  irrégulier,  à  parois  peu  épaissies.  Ce  sont  des  trachéides 
réticulées;  leur  disposition  en  files  verticales  montre  qu'elles  sont 
différenciées  directement  aux  dépens  de  fibres  primitives  recloisonnées. 

La  région  périphérique  du  bois  est  constituée  par  des  éléments 
étroits.    Ce  sont  des  trachéides  normales,  allongées  verticalement,  à 


L'étude  anatomique  des  Fougères  aucienues  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    201 

ponctuations  multisériées  du  tj-pe  classique.  Il  n^y  a  pas  au  centre 
du  bois  d'éléments  parenchymateux,  mélangés  aux  éléments  réticulés. 

Les  autres  détails  liistologiques  du  stipe  de  Thcminopteris  rappellent 
au  contraire  les  caractères  habituels  des  Osmondacées.  Autour  du 
bois,  on  trouve  successivement: 

Une  g- ai  ne  parencliymateuse  (xylem  sheatli)  comprenant 
6  à  8  rangées  de  petites  cellules,  un  liber  comprenant  4  à  6  rangées 
•de  gros  tubes  criblés,  sans  addition  de  parenchyme  libérien,  un  péri- 
cycle  et  un  endoderme  bien  définis.  Il  faut  noter  l'absence  de 
protophloème  différencié  et  de  lits  poreux  (poröse  layers),  caractéristiques 
■des  Osmondacées  plus  récentes. 

xy.sh.  ph.  per  en.  prx. 


o.xy 


c.xy 

Fig.   7.     Thamnopteris  Schîechtendalii  Eichwald.    —   Section   transversale   de   la 

couronne  vasculaire,   montrant  les   deux  sortes   de   bois,     c.xy,  trachéides  internes; 

o.xy,   couronne   ligueuse  périphérique;  pi-x.,    pôle   ligneux  sortant    (trace   foliaire   à 

l'état  de  divergeant  fermé):   xy.sh.,  gaine  du  bois;  ph.,  liber;  per,  péricycle; 

en.,  endoderme.     (X  H-) 

D'après  KidstonetGwynneVaughan. 

Le  cylindre  vasculaire  enfin  est  enveloppé  par  une  écorce 
parenchymateuse  épaisse  et  par  une  gaine  mécanique  sclérifiée, 
relativement  mince,  résultant  de  la  coalescence  des  gaines  propres 
à  chaque  pétiole. 

Les  bases  des  pétioles  constituent  autour  du  stipe  un  revêtement 
épais,  qui  était  sans  aucun  doute  plus  épais  encore  du  vivant  de  la 
plante.  On  ne  trouve  pas  dans  cette  masse  des  couronnes  de  frondes 
scarieuses,  alternant  avec  les  frondes  normales. 

Les  pétioles  ont,  en  section  transversale,  la  forme  de  losanges  à 
angle  antérieur  obtus  et  arrondi,  à  angle  postérieur  aigu  ou  droit  et 


202  Paul  Bertrand. 

plus  développé.  Chaque  pétiole  est  largement  en  contact  sur  ses 
quatre  faces  avec  les  pétioles  voisins.  Entre  eux  circulent  de  petites 
racines  à  faisceau  bipolaire,  qui  ont  pris  naissance  sur  les  flancs  ou 
sur  le  dos  des  traces  foliaires  au  voisinage  de  leur  insertion  sur  le 
cylindre  vasculaire. 


2.  Structure  du  pétiole  primaire  de  Thamnoiiteris 
Sf'hlechtendaliL 

Les  pétioles,  les  plus  extérieurs,  possèdent  une  trace  foliaire 
osmondacéenne  typique.  La  lame  ligneuse  est  mince;  elle  oiïre 
20  pôles  distribués  sur  son  bord  interne;  ses  extrémités  antérieures 
sont  recourbées  en  crosses;  les  flancs  de  l'arc  postérieur  sont  aplatis, 
ou  même  légèrement  déprimés,  particularité  qui  a  été  signalée  par 
MM.  C.  Eg.  Bertrand  et  F.  Co  m  ai  lie  chez  Osnmnda  regalis. 

La  disposition  du  liber,  enveloppant  complètement  le  bois  et 
pourvu  de  protophloème,  de  l'endoderme,  du  péricycle,  de  Famylome 
(xylem  sheath),  réduit  finalement  à  une  seule  rangée  de  cellules,, 
rappelle  les  Osmondacées  actuelles.  Il  faut  retenir  tout  particulière- 
ment la  présence  de  sacs  sécréteurs  dans  le  péricycle,  évidemment 
homologues  des  sacs  mucilagineux,  qui  occupent  la  même  situation 
dans  la  fronde  des  Osmondacées  actuelles. 

La  trace  foliaire  est  enveloppée  par  un  parenchyme  épais;  les 
éléments  les  plus  internes  de  ce  parenchyme  ont  leurs  parois  épaissies  ; 
ils  constituent  une  gaine  scléreuse  discontinue  autour  de  la  trace 
foliaire.  Extérieurement,  on  trouve  une  gaine  mécanique  sclérifiée, 
bien  caractérisée,  quoique  relativement  mince  ;  elle  dessine  un  losange, 
dont  les  côtés  sont  parallèles  aux  faces  du  pétiole.  A  l'extérieur  de 
cette  gaine,  il  y  a  enfin  un  parenchyme  externe  et  un  épidémie.  La 
base  du  pétiole  est  pourvue  d'expansions  stipulaires  parcourues  par 
des  cordons  scléreux. 


3.  Etats  successifs  de  la  trace  foliaire. 

En  ce  qui  concerne  les  états  successifs  de  la  trace  foliaire,  le 
Tïiamnopteris  parait  s'écarter  beaucoup  des  Osmondacées  plus  récentes. 
Nous  avons  vu  que  chez  ces  dernières  la  trace  foliaire  présente  dès 
sa  libération  la  forme  d'un  arc  à  concavité  antérieure;  elle  possède 
déjà  en  petit  les  caractères,  que  nous  trouverons  réalisés  avec  plus 
d'ampleur  et  de  netteté  au  niveau  où  la  trace  atteint  son  plein 
épanouissement. 

Chez  Thamnopteris,  la  trace  foliaire  est  émise  sous  forme  d'une 
masse  de  bois  pleine  ovale,  à  pôle  central  (mode  d'émission  pro  to- 


L'étude  anatomiqiie  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    203 

S t é  1  i q u e  des  auteurs  anglais) ;  c'est  l'état  de  divergeant  fermé, 
qui  est  caractérisé  par  la  présence  d'une  bande  importante  de  bois 
primaire  centripète  en  avant  du  bois  primaire  centrifuge. 


'-«^^öä" 


Etats   successifs   de  la  trace 


Fig.  8.     Thanmopteris  SchlechtendaUi  Eichwald. 

foliaire.     (X  13.) 

A.  Trace  foliaire  sortante  à  l'état  de  divergeant  fermé  (état  No.  1). 

B.  Trace  foliaire  sortante  à  l'état  annulaire  (état  No.  2). 

C.  Trace  foliaire  sortante  à  l'état  No.  3. 

D'après  Kidston  et  Gwynne  Vaughan. 

A  mesure  qu'on  s'élève  le  long  du  cordon  foliaire,  il  se  trans- 
forme et  présente  successivement  les  aspects  suivants  en  section 
transversale  : 

1.  Masse  ligneuse  ovale  à  protoxylème  central  (fig.  8,  A). 

2.  Masse  ligneuse  annulaire  avec  parenchyme  interne,  placé 
devant  le  protoxylème  (fig.  8,  B). 

3.  Arc  ligneux  ouvert  en  avant,  pourvu  de  deux  ou  plusieurs 
pôles  sur  son  bord  interne.  Disparition  du  bois  primaire 
centripète  (fig.  8,  C). 

4.  Arc  ligneux  concave  de  plus  en  plus  volumineux,  tapissé  de 
liber  sur  ses  deux  faces.  Multiplication  des  pôles  jalonnant 
le  bord  antérieur  de  l'arc  ligneux. 

5.  Trace  foliaire  osmondacéenne  à  son  plein  épanouissement, 
pourvue  de  10  à  20  pôles  (fig.  9  ;  voir  aussi  plus  loin  :  fig.  44, 
chap.  VI). 


204 


Paul  Bertrand. 


Ainsi  la  trace  foliaire  des  Thamnopteris  offre  dans  ses  parties 
les  plus  inférieures  une  structure  très  diiférente  de  celle  des  Osmonda- 
cées  actuelles. 


Fig.    9.      Tliamnopteris    Schlechtendalii    E ich w aid.    —    Section    transversale    de 

l'extrémité    antérieure    de  la  trace   foliaire.    —   ph.,  liber:    xy.sh..   gaine   du    bois; 

2)r.ph.,  inoto\)h[oème;  per.,  péricycle;  en.,  endoderme;  S.S.,  éléments  sécréteurs.  (X25.) 

D'après  Kidstou  et  Gwynne  Vaughan. 

La  différence  n'est  toutefois  pas  aussi  profonde,  qu'on  pourrait 
le  croire  au  premier  abord.  Au  fond,  les  trois  premiers  états  de  la 
trace  foliaire,  notamment  l'état  de  divergeant  fermé,  se  retrou- 
vent chez  les  OsmumUies  et  même  chez  Osmunda  et  Todea;  mais  par 
suite  d'une  évolution  plus  rapide,  la  trace  foliaire  présente  ces  trois 
états  sur  une  faible  longueur,  alors  qu'elle  est  encore  unie  aux  deux 
massifs  réparateurs,  dont  elle  est  issue.  Il  en  résulte  qu'au  moment 
de  sa  libération  définitive,  elle  a  la  forme  d'un  arc  déjà  différencié, 
avec  pôles,  liber  antérieur  et  liber  postérieur. 


4.  Position  systématique  du  Tlicn}inoptevis, 

Faisons  maintenant  la  somme  des  faits,  qu'une  brève  analyse 
nous  a  permis  de  relever  chez  Thamnopteris  Schlechtendalii.  L'im- 
pression générale,  qui  s'en  dégage,  n'est  pas  douteuse:  par  ses  carac- 
tères extérieurs,  port  et  appareil  végétatif,  comme  par  ses  caractères 
anatomiques,  le  Thamnopteris  rappelle  beaucoup  les  Osmondacées. 

Il  a,  il  est  vrai,  des  dimensions  notablement  plus  considérables 
que  celles,  que  l'on  trouve  chez  les  membres  plus  récents  de  la  famille. 
Il  est  vrai  encore  que  le  Thamnopteris  offre  certains  caractères  aber- 
rants, à  savoir:  la  présence  d'un  cylindre  ligneux  plein  à  structure 
hétérogène,  au  centre  du  stipe,  et  la  forme  massive  et  condensée  des 
états  réduits  de  la  trace  foliaire. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  aucieuues  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    205 

Mais  ces  réserves  faites,  toutes  les  autres  particularités  histo- 
log'iques,  que  nous  avons  rencontrées,  sont  franchement  osmondacéennes. 

Il  faut  noter  avant  tout  la  structure  de  la  trace  foliaire,  qui 
jusque  dans  les  plus  petits  détails  de  son  organisation  s'affirme  comme 
une  trace  osmondacéenne,  déjà  hautement  différenciée.  Il  suffit  de 
rappeler:  la  présence  d'une  lame  ligneuse  avec  pôles  nombreux  sur 
son  bord  antérieur,  —  le  liber  interne  et  le  liber  externe  formant  une 
couche  continue  tout  autour  de  la  lame  ligneuse,  —  les  tubes  criblés 
disposés  sur  plusieurs  rangs,  —  les  groupes  de  protophloéme,  —  la 
présence  d'éléments  sécréteurs  dans  le  péricycle. 

La  structure  du  liber  et  des  tissus  corticaux  à  l'intérieur  du 
stipe  est  de  même  comparable  à  celle  des  Osmondacées  actuelles. 
Les  seules  différences,  que  l'on  peut  relever,  par  exemple  dans  la 
disposition  et  la  nature  des  tissus  sclériflés,  n'ont  évidemment  pas 
d'autre  valeur  que  celle  de  variantes  spécifiques  ou  génériques. 

On  est  donc  amplement  justifié  à  classer  le  Thamnopteris  dans 
la  famille  des  Osmondacées. 

Thamnopteris  n'est  d'ailleurs  pas  un  type  isolé.  Auprès  de  lui 
viennent  se  grouper  les  genres  Zalesshja,  Anomorrhaea,  Batlnjpteris, 
qui  n'en  différent  que  par  des  détails  peu  importants.  L'abondance 
de  ces  types  dans  l'unique  localité,  où  l'on  ait  eu  la  bonne  fortune 
de  recueillir  des  végétaux  à  structure  conservée  datant  du  Permien 
supérieur,  permet  de  supposer  que  les  Osmondacées  permiennes  ont 
été  largement  répandues  à  la  surface  du  globe.  La  simplicité  de 
leur  appareil  conducteur,  leur  aptitude  à  se  diversifier,  aptitude  qui 
se  révèle  dans  les  comparaisons  que  l'on  peut  faire  entre  les  stipes 
de  Zalesshja  et  de  Thamnopteris,  autorisent  à  regarder  ces  Fougères 
anciennes,  comme  faisant  partie  d'un  groupe  souche,  d'où  ont  pu  sortir 
non  seulement  les  Osmondacées  récentes,  mais  peut-être  aussi  quelques 
unes  des  familles  voisines.  Il  ne  faut  pas  oublier  en  effet  que,  soit 
par  les  caractères  de  leur  trace  foliaire,  soit  par  ceux  de  leur 
sporange  annelé  transversalement,  les  famiUes  des  Gleichéniacées, 
des  Hj'ménophyllacées,  semblent  n'être  pas  très  éloignées  de  l'arbre 
généalogique  des  Osmondacées.  Les  Schizœacées  avec  leur  anneau 
polaire  trans  verse  s'en  éloignent  davantage.  La  découverte  de  types 
fossiles  permettra  sans  doute  un  jour  de  préciser  les  relations  de 
toutes  ces  familles  entre  elles. 

D'autre  part  entre  le  Permien  supérieur,  et  le  Jurassique  où 
l'on  trouve  les  premiers  Osmundites,  il  s'est  écoulé  un  espace  de 
temps  assez  considérable,  pendant  lequel  les  descendants  des  Osmonda- 
cées permiennes  ont  pu  évoluer  et  se  multiplier.  Malheureusement 
les  couches  triasiques  sont  parmi  celles  où  les  débris  végétaux  à 
structure  conservée  sont  très  rares.  Les  seules  indications,  que  l'on 
possède  jusqu'ici  sur  les  Osmondacées  de  cette  période,  sont  fournies 


206  Paul  Bertrand. 

par  des  empreintes  de  feuilles  et  des  fructifications,  dont  l'inter- 
prétation est  toujours  délicate  et  sujette  à  discussion.^)  Malgré  cette 
pénurie  de  documents,  nous  pouvons  dès  maintenant  admettre  comme 
très  vraisemblable  l'existence  de  Fougères  triasiques  à  caractères 
intermédiaires  entre  les  Osmondacées  permiennes  et  les  Osmundites. 

5.  L'évolution  du  système  libéro-ligneux  du  stipe  chez  les 

Osmondacées. 

L'un  des  résultats  les  plus  heureux  de  la  découverte  des 
Osmondacées  Permiennes,  a  été  de  mettre  entre  nos  mains  une 
structure  absolument  nouvelle,  différant  profondement  de  ce  que  nous 
étions  accoutumés  à  voir  chez  les  représentants  actuels  de  la  famille. 
Ce  type  de  structure  archaïque  peut  être  défini:  un  cylindre  ligneux 
plein,  tapissé  de  liber,  dépourvu  de  brèches  foliaires;  les  éléments 
centraux  sont  à  l'état  de  trachéides  courtes  réticulées;  les  éléments 
périphériques  sont  à  l'état  de  trachéides  allongées  à  ponctuations 
multisériées  ;  à  la  périphérie  des  cordons  de  protoxylème  représentent 
le  prolongement  des  cordons  descendus  des  traces  foliaires. 

Une  structure  plus  primitive  encore  serait  réalisée  si  l'on  avait 
un  cylindre  ligneux  homogène,  c'est-à-dire  composé  uniquement  de 
trachéides  allongées,  du  type  normal.  Dans  la  conception  que 
MM.  Gwynne  Vaughan  et  Kidston  se  font  de  cette  structure 
ancestrale,  le  cylindre  ligneux  posséderait  une  couronne  d'éléments 
de  protoxylème  lui  appartenant  en  propre  et  indépendants  de  ceux 
destinés  aux  traces  foliaires.^)  C'est  là  une  supposition,  qui  ne 
parait  pas  confirmée  par  ce  que  l'on  sait  actuellement  des  Fougères 
plus  anciennes,  de  l'ordre  des  Inversicaténales. 

L'attribution  des  Zalesshja  et  Thamnopteris  aux  Osmondacées  étant 
acceptée,  la  question,  la  plus  importante  à  résoudre,  était  de  savoir 
comment  s'est  opérée  l'évolution  qui  a  conduit  du  cylindre  ligneux 
plein  sans  brèches  foliaires,  au  réseau  tubulaire  de  cordons  répara- 
teurs alternant  avec  les  génératrices  foliaires,  que  nous  trouvons 
chez  toutes  les  Osmondacées  récentes. 

Là  encore,  MM.  Kidston  et  Gwynne  Vaughan  ont  apporté 
tous  les  éléments  de  la  solution  définitive.  Ils  ont  montré  de  la 
façon  la  plus  nette  et  la  plus  précise,  que  le  centre  de  la  masse 
ligneuse  a  suivi  en  quelque  sorte  une  évolution  régressive  et  s'est 
transformé  en  moelle,  tandis  que  des  brèches  foliaires  s'accusaient  de 
plus  en  plus  à  la  périphérie. 


^)  Il  suffira  de  rappeler  ici,  que  les  frondes  classées  sous  le  nom  de  Cladophlebis 
semblent  avoir  porté  des  fructifications  très  diverses. 

Voir:  A.  C.  Seward,  Fossil  Plants,  Vol.  II,  p.  343. 
^)  Fossil  Osmundaceœ,  part  I,  p.  777. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.   207 

Les  étapes  principales  de  cette  évolution  peuvent  être  résumées 
dans  le  tableau  suivant: 

1.  Cylindre  ligneux  plein  homogène  sans  brèches  foliaires. 

2.  Cjdindre  ligneux  plein  hétérogène,  à  région  centrale  constituée 
par  des  trachéides  courtes  réticulées,  sans  brèches  foliaires. 

3.  Anneau  ligneux  continu  avec  moelle  mixte  ou  moelle 
véritable  au  centre,  avec  dépressions  extérieures  (pochettes 
foliaires)  en  face  des  départs  foliaires. 

4.  Anneau  ligneux  pourvu  de  brèches  et  divisé  en  cordons 
réparateurs,  alternant  avec  les  génératrices  foliaires. 

L'évolution  du  système  vasculaire  s'accomplit  essentiellement  par 
des  modifications  de  la  région  centrale.  La  présence  de  trachéides 
réticulées,  courtes,  globuleuses,  au  centre  du  cylindre  ligneux  chez 
Zàlesskya  et  Thamnopteris,  est  le  premier  indice  de  cette  évolution. 
La  disposition  de  ces  éléments  en  files  verticales  montre  qu'ils  sont 
issus  directement  des  fibres  procambiales,  qui,  avant  d'épaissir  leurs 
parois,  se  sont  recloisonnées  transversalement.  Dans  les  stades  plus 
avancés  de  l'évolution,  certains  éléments  issus  du  recloisonnement  des 
fibres  procambiales  n'épaissiront  plus  leurs  parois;  ils  resteront  à 
l'état  de  parenchyme;  nous  aurons  alors  une  moelle  mixte,  carac- 
térisée par  la  présence  de  trachéides  réticulées,  mélangées  aux  cellules 
parenchymateuses.  Enfin  tous  les  éléments  centraux  subissant  la  même 
dégradation,  nous  arriverons  à  réaliser  une  véritable  moelle. 

D'autres  transformations,  également  importantes,  se  produisent 
simultanément  à  la  périphérie  du  système  vasculaire.  Le  départ  de 
chaque  trace  foliaire  ouvre  une  incision  dans  le  cylindre  ligneux. 
Ces  incisions  d'abord  peu  profondes,  représentent  la  première  indi- 
cation des  pochettes  foliaires;  elles  sont  dues,  semble-t-il,  au  pro- 
longement vers  le  bas  des  tissus,  qui  remplissent  la  concavité  de  la 
trace  foliaire.  Elles  renfermeront,  suivant  le  niveau  où  on  les  coupe, 
ou  bien  uniquement  du  parenchyme  d'origine  intrastélaire  (fibres 
primitives  recloisonnées  interposées  entre  bois  et  liber),  ou  bien 
parenchyme,  liber,  endoderme  et  tissu  fondamental,  ce  dernier  étant 
d'origine  corticale. 

Le  tissu,  qui  remplit  les  pochettes  foliaires,  tend  à  se  prolonger 
d'une  part  vers  le  bas,  et  cette  tendance  sera  d'autant  plus  accusée 
que  les  stades  inférieurs  de  la  trace  foliaire  sont  de  plus  en  plus 
raccourcis,  et  d'autre  part  vers  l'intérieur,  de  manière  à  se  mettre 
en  rapport  avec  la  moelle.  Ainsi  s'établissent  les  brèches  foliaires 
ou  rayons  médullaires. 

Le  idées,  exposées  ici,  sont  une  confirmation  des  vues  de 
M.  le  Dr.  Paul  Zenetti,   qui  dès  1895,  en  étudiant  rembr3''ogénie 


208  Paul  Bertrand. 

des  Osmondacées ,  était  arrivé  à  la  conclusion,  que  leur  système 
vasculaire  était  dérivé  d'un  cylindre  ligneux  plein  tapissé  de  liber.') 
L'existence  de  types  à  caractères  intermédiaires,  comme 
VOsmundites  Dunïopi  et  VO.  Kolbei,  décrits  par  MM.  Kids  ton  et 
G  w  y  n  n  e  Va  u  g  h  a  n ,  démontrent  l'exactitude  de  cette  théorie.  ^) 
Chez  0.  Bunlopi,  comme  nous  l'avons  vu  dans  le  chapitre  précédent, 
les  brèches  foliaires  ne  s'ouvrent  pas;  elles  restent  à  l'état  de 
dépressions  plus  ou  moins  profondes,  creusées  à  la  surface  du  cylindre 
ligneux;  il  ne  s'établit  donc  pas  habituellement  de  communication 
entre  la  moelle  et  le  tissu  cortical.  Chez  0.  Kolhd  les  brèches 
foliaires  sont  incomplètes;  en  outre  le  tissu  central  est  à  l'état  de 
moelle  mixte.  Il  renferme  des  trachéides  réticulées.  Ces  deux  espèces 
fossiles  représentent  donc  vraiment  des  étapes  dans  l'évolution  qui 
aura  pour  résultat  final  l'établissement  d'un  anneau  ligneux  dis- 
continu à  cordons  réparateurs  alternant  avec  les  génératrices 
foliaires. 


6.  Le  problème  de  La  médullatiou  chez  les  Osmondacées. 

Les  transformations  du  système  conducteur,  décrites  ci-dessus, 
s'expliquent  dans  une  certaine  mesure  par  les  avantages  qu'elles 
procurent  à  la  plante.  Quand  le  sj'stème  vasculaire  augmente  de 
diamètre,  les  éléments  ligneux  les  plus  profondément  situés,  ne  jouent 
qu'un  rôle  accessoire  dans  la  circulation  de  l'eau  ;  ils  seront  plus  utiles 
à  la  plante,  si  au  lieu  d'être  conducteurs,  ils  assument  des  fonctions 
nouvelles,  comme  celle  de  réservoir  d'eau  (qui  parait  être  la  fonction 
des  trachéides  réticulées)  ou  celle  de  tissu  accumulateur  de  matières 
nutritives.^) 

Les  modifications,  subies  par  les  éléments  centraux,  nous  appa- 
raissent donc  comme  une  série  de  phénomènes  naturels,  qui  sont, 
sinon  la  conséquence  des  besoins  nouveaux  ressentis  par  la  plante, 
du  moins  en  harmonie  avec  ces  besoins.*) 

Ces  modifications,  il  importe  de  le  remarquer,  ne  touchent  en 
rien  à  la  valeur  morphologique,  que  nous  pouvons  attribuer  au  bois, 
au  liber,  voire  au  tissu  fondamental,  en  tant  que  tissus  différenciés 
et  spécialisés.    Les  fibres  primitives  sont  en  effet  un  tissu  encore  à 


')  Paiil  Zenetti,  Das  Leitungssystem  im  Stamm  von  Osmunda  regalis  und 
dessen  Übergang  in  den  Blattstiel.    Bot.  Zeitg.,  1895,  lere  partie,  p.  53. 

2)  Voir  notamment:  Fossil  Osmundacete,  parti,  p.  774  et  ss.  ;  part  II,  p.  229; 
part  III,  p.  663;  part  IV,  p.  466. 

^)  Fossil  Osmundaceie,  part  III,  p.  663. 

*)  Ceci  est  la  simple  constatation  des  faits;  nous  laissons  de  côté  bien  entendu 
toute  théorie  finaliste. 


L'étude  auatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soiilève.    209 

l'état  de  jeunesse;  leur  seul  caractère,  dû  à  leur  nature  d'éléments 
procambiaux,  c'est  d'être  allong-ées  verticalement  ;  mais  cela  n'implique 
nullement  une  diiférenciation  spécifique;  elles  restent  capables  de  se 
recloisonner.  Normalement  les  fibres  primitives  centrales  devraient 
donner  des  tracliéides  réticulées;  mais  si  l'intérêt  de  la  plante  l'exige, 
ou  plus  exactement,  si  certains  facteurs,  encore  inconnus,  influent  sur 
leur  développement,  elles  peuvent  ne  pas  épaissir  leurs  parois  et  con- 
stituer au  centre  du  stipe  un  parenchyme  médullaire,  un  tissu 
fondamental  interne,  qui  pourra  posséder  toutes  les  propriétés 
du  tissu  fondamental  externe. 

Les  éléments  de  ce  tissu  pourront  se  spécialiser  dans  des  direc- 
tions variables  et  donner,  suivant  les  besoins,  des  cellules  scléreuses 
ou  des  glandes.  Le  liber  interne  et  l'endoderme,  qui  apparaissent  au 
pourtour  de  la  moelle  chez  les  Osmundites,  se  différencient  aux  dépens 
de  celle-ci  sans  qu'il  y  ait  eu  nécessairement  pour  cela  contact  avec 
le  liber  périphérique. 

Ces  observations  montrent  que  les  différents  organes  du  corps  de 
la  plante,  de  même  que  ceux  du  corps  de  l'animal,  ont  conservé  une 
certaine  souplesse  (plasticité),  une  certaine  capacité  d'adaptation,  qui 
leur  permet  de  satisfaire  à  des  exigences  variées  et  qui  est  d'ailleurs 
une  condition  indispensable  de  l'évolution.  On  ne  conçoit  pas  qu'un 
être  vivant  ait  la  faculté  d'évoluer,  si  cette  faculté  n'est  pas  conférée 
à  ses  organes,  à  ses  tissus  eux-mêmes.  Mais,  de  même  qu'une  famille 
des  plantes  évoluera  d'autant  plus  facilement  que  ses  membres  seront 
moins  spécialisés,  c'est-à-dire  seront  encore  dans  un  état  de  jeunesse 
relative,  de  même  un  tissu  ne  pourra  modifier  la  nature  de  ses 
éléments,  que  si  cette  modification  se  produit  alors  que  le  tissu  est 
encore  jeune,  alors  que  ses  éléments  n'ont  pas  encore  atteint  le  terme 
de  leur  différenciation  définitive:  un  vaisseau  ligneux  doit  rester  vaisseau 
ligneux  jusqu'à  sa  mort,  mais  une  fibre  procambiale  a  la  faculté 
de  se  différencier  soit  en  bois,  soit  en  liber,  soit  en  éléments  paren- 
chymateux. 

La  conception  de  l'origine  de  la  moelle  chez  les  Osmondacées, 
telle  qu'elle  se  dégage  des  faits  exposés  par  MM.  Kids  ton  et 
Gwynne  Vaughan,  est  contraire  aux  idées  défendues  par  M.  E. 
C.  J  e  f  f  r  e  y  et  par  ses  élèves.  A  l'exemple  de  beaucoup  d'anatomistes, 
M.  Jeffrey  accepte  encore  comme  point  de  départ  une  protostèle, 
c'est-à-dire  un  cylindre  ligneux  plein,  tapissé  de  liber  sur  tout  son 
pourtour;  il  admet  que  cette  forme  de  système  vasculaire  est  la  plus 
simple  que  l'on  puisse  imaginer  et  par  conséquent  la  plus  primitive. 
Comment  de  ce  type  archaïque  peut-on  passer  au  réseau  tubulaire 
des  Osmondacées  actuelles?  „L'hypothèse  la  plus  simple,  celle  qui  est 
le  plus  d'accord  avec  tous  les  faits,  semble  être  que  la  monostèle 
médullée,  qui  constitue  un  caractère  si  frappant  des  plantes  vasculaires 


210  Paul  Bertraud. 

actuelles,  est  dérivée  par  réduction  d'une  siphonostèle  ancestrale  avec 
liber  interne."  ^) 

En  d'autres  termes,  pour  M.  Jeffrey,  les  étapes  successives  de 
la  médullation  auraient  été  les  suivantes: 

1.  Cylindre  ligneux  plein,  tapissé  de  liber  sur  tout  son  pourtour 
(p  r  0 1 0  s  t  è  1  e). 

2.  Par  pénétration  du  tissu  cortical  à  l'intérieur,  fragmentation 
du  cylindre  central  en  un  certain  nombre  de  massifs  élémentaires.  — 
Chaque  massif  comprend  une  masse  ligneuse,  tapissée  de  liber  sur  tout 
son  pourtour;  le  liber  est,  enveloppé  lui-même  par  un  endoderme.  Les 
différents  massifs  sont  distribués  sur  un  cercle.  C'est  la  siphono- 
stèle, ou  plus  précisément:  la  siphonostèle  amphiphloïque, 
pour  rappeler  qu'il  y  a  à  fois  liber  externe  et  liber  interne. 

3.  Par  réduction  de  la  siphonostèle  amphiphloïque  (lisez:  par 
coalescence  des  massifs  élémentaires),  il  s'établit  une  monostèle  médullée 
(lisez  :  un  anneau  ligneux  discontinu,  avec  brèches  foliaires,  avec  liber 
externe,  avec  liber  interne  réduit  ou  nul,  avec  moelle  au  centre). 

La  théorie  de  M.  Jeffrey  ne  s'applique  d'ailleurs  pas  aux  seules 
Osmondacées;  elle  s'étend  à  tous  les  végétaux  supérieurs:  Crypto- 
games vasculaires  ou  Phanérogames.  Cette  théorie,  dont  la  première 
apparition  remonte  à  1896 — 1897,  a  été  développée  par  sou  auteur 
dans  plusieurs  mémoires.  -)  Elle  fut  à  plusieurs  reprises  vivement 
combattue  par  les  savants  anglais.  Néanmoins  dans  un  article  récent  ^), 
M.  Jeffrey  a  maintenu  ses  affirmations  antérieures  sur  l'évolution 
du  système  vasculaire  en  général  et  sur  la  médullation  en  particulier  : 
„La  moelle  des  plantes  vasculaires,  écrit-il,  doit  dans 
tous  les  cas  être  considérée  comme  dérivée  du  tissu 
cortical,  qui  a  été  plus  ou  moins  complètement  séquestré 
à  l'intérieur  de  la  stèle." 

Cette  assertion  est  en  opposition  flagrante  avec  les  faits  con- 
statés chez  les  Osmondacées  fossiles;  elle  est  également  en  désacord 
complet  avec  l'évolution  du  système  vasculaire  chez  les  Lépidodendrées 
et  les  Sigillariées.  Dans  les  deux  cas,  l'anatomie  comparée  des  types 
fossiles  établit  clairement  que  la  moelle  a  une  origine  interne,  c'est- 
à-dire  s'est  différenciée  à  la  place  du  bois,  aux  dépens  des  fibres 
procambiales. 


1)  E.  C.  Jeffrey,  The  structure  and  development  of  the  stem  in  the  Pterido- 
phyta  and  Gymnosperms.    Phil.  Trans.  R.  Soc.  of  London,  Ser.  B,  Vol.  195,  1902,  p.  143. 

^)  E.  C.  Jeffrey,  A  theory  of  the  morphology  of  stelar  structures.  Proc.  of 
the  E.  Soc.  of  Canada,  1896,  p.  106  et  Report  British  Assoc.  Toronto.     1897. 

Idem,  Mémoire  sur  les  Equisétacées.  Boston  Nat.  Hist.  Memoirs,  Vol.  4,  No.  5.  1899. 

Idem,  Morphology  of  the  central  cylinder  in  the  Angiosperms.  Canadian 
Institute  Trans.,  Vol.  6.     1900. 

*j  E.  C.  Jeffrey,  The  Pteropsida,  Botanical  Gazette,  Vol.  L,  1911,  p.  411. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  aneieunes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    211 

Avec  mie  grande  impartialité  et  un  sens  critique  très  profond. 
M.  Bo  Aver  ^)  a  montré  ce  qu'il  y  avait  d'imprudent  dans  les  affirmations 
trop  dogmatiques  de  M.  Jeffrey  et  de  son  école;  il  s'est  efforcé  de 
ramener  la  discussion  sur  un  terrain  véritablement  scientifique.  Ke- 
prenant  l'examen  des  faits,  débarrassés  de  toute  interprétation, 
M.  Bower  établit  d'abord  que  la  moelle  des  végétaux  supérieurs 
peut  avoir  deux  origines:  soit  une  origine  interne  (intrastèlaire), 
par  modification  dans  la  nature  des  éléments  centraux,  soit  une  origine 
externe  (extras  tela  ire)  par  pénétration  des  tissus  corticaux  à 
l'intérieur  du  tissu  conducteur,  pénétration  qui  s'accomplit  en  général 
par  les  brèches  foliaires.-) 

M.  Bower  remarque  que  ces  deux  processus  se  rencontrent  tous 
deux  chez  les  Fougères;  ainsi,  nous  aurons  des  exemples  de  médullation 
intrastèlaire  chez  les  Osmondacées  (de  même  que  chez  les  Lépidoden- 
drées);  nous  trouverons  des  exemples  de  médullation  extrastèlaire 
chez  les  Ophioglossacées,  les  Fougères  leptosporangiates. 

Quant  aux  causes  initiales,  qui  ont  pu  conduire  une  plante  à 
suivre  l'un  ou  l'autre  des  deux  processus,  M.  Bower  pense  qu'une 
tige  dressée,  pourvue  de  petites  feuilles,  est  la  condition  favorable  à 
l'établissement  d'une  moelle  intrastèlaire.  Au  contraire,  une  pousse 
rampante  portant  de  grandes  feuilles  réalise  les  conditions  les  plus 
favorables  à  l'établissement  d'une  moelle  d'origine  corticale.  Bien 
entendu,  il  pourra  y  avoir  des  états  intermédiaires  entre  ces  deux 
extrêmes. 

Les  Osmondacées  confirment  les  vues  du  savant  professeur  de 
Glasgow.  Les  types  anciens  de  cette  famille  avaient  précisément  une 
tige  dressée,  ce  qui  devait  avoir  pour  conséquence  une  origine  intra- 
stèlaire de  la  moelle.  D'autre  part  la  présence  de  grandes  feuilles  a 
dû  provoquer  la  formation  de  pochettes  et  de  brèches  foliaires  ;  toute- 
fois chez  les  ancêtres  fossiles  des  Osmondacées,  les  traces  foliaires 
sont  nombreuses;  de  plus  dans  le  voisinage  du  système  vasculaire 
central,  elles  sont  peu  volumineuses  et  très  condensées,  de  sorte  que 
les  brèches  foliaires  ne  se  sont  développées  que  tardivement. 

Au  total,  la  moelle  chez  les  Osmondacées  est  toute  entière  d'ori- 
gine interne.  Une  intéressante  confirmation  de  ce  fait  est  fournie 
par  l'étude  des  embryons  et  des  très  jeunes  plantes  des  Osmondes 
actuelles.  M.  G  w  y  n  n  e  V  a  u  g  h  a  n  a  montré  que  les  premières  traces 
foliaires  s'échappent  sans  laisser  de  brèches  dans  le  cylindre  ligneux, 


')  F.  0.  Bower,  Médullation  in  the  Pteridophyta.  Ann.  of  Bot.,  Vol.  XXV, 
No.  99,  1911,  p.  555. 

^)  Y  a-t-il  pénétration  au  sens  absolu  du  mot?  n'y  a-t-il  pas  plutôt  différenciation 
progressive  d'un  tissu  à  la  place  d'im  autre?  c'est  encore  un  point,  que  l'on  pourrait 
■discuter. 

Progressus  rei  botanicae  IV.  14 


212  Paul  Bertrand. 

qui  lui-même  est  plein  et  homogène:  deux  caractères,  qui  rappellent 
ce  que  l'on  obsei've  chez  Zalesskya  et  Thamnopteris.  ^) 

La  formation  des  brèches  foliaires  ou  rayons  médullaires  chez  la 
jeune  plante  est  due,  d'après  M.  Gwynne  Vaug-han,  à  l'extension 
des  pochettes  foliaires  vers  le  centre;  mais  il  importe  de  remarquer 
qu'ici  les  pochettes  foliaires  ne  sont  nullement  formées  par  du  tissu 
cortical,  remplissant  la  concavité  de  l'arc  foliaire;  elles  sont  constituées 
uniquement  par  de  l'amylome,  c'est-à-dire  par  les  éléments  parenchj^ma- 
teux  constituant  la  gaine  du  bois  (xylem  sheath). 

Quant  au  parenchyme  médullaire,  qui  apparaît  au  milieu  du  bois,, 
à  mesure  que  l'on  s'élève  dans  la  jeune  tige,  il  est  dû  à  deux  phéno- 
mènes plus  ou  moins  concomitants:  il  représente  d'une  part  le  pro- 
longement des  pochettes  foliaires,  mais  d'autre  part  et  surtout,  il 
dérive  des  libres  procambiales,  occupant  le  centre  de  la  masse  ligueuse. 
Dans  les  deux  cas,  la  moelle  a  une  origine  interne. 

Ce  n'est  qu'en  considérant  à  priori  la  moelle  comme  dérivée  du 
tissu  cortical,  que  M.  F  au  11,  élève  de  M.  Jeffrey,  arrive  à  une 
interprétation  diamétralement  opposée  aux  observations  de  M.  Gwynne 
Vaughan. -)  L'adoption  préalable  de  la  théorie  de  M.  Jeffrey  a 
conduit  également  M.  E.  W.  Sinnott  à  une  erreur,  qu'il  est  nécessaire 
de  signaler.  Cet  auteur  a  fait  des  recherches  minutieuses  sur  les  prin- 
cipales espèces  d'Osmondacées  actuelles.  ^)  Il  a  constaté,  que  tout  départ 
foliaire  provoquait  la  formation  d'une  brèche  dans  la  couronne  ligneuse 
du  stipe;  ce  résultat  s'applique  aux  plantes  adultes  et  aux  très  jeunes 
plantes.  Toutefois  dans  beaucoup  de  cas,  la  brèche  ne  s'ouvre 
pas  exactement  en  face  de  la  trace  foliaire  sortante, 
mais  seulement  un  peu  plus  haut;  souvent  aussi,  la  brèche  est 
fort  étroite,  réduite  à  une  seule  file  de  cellules  par- 
enchymateuses.  Dans  ces  conditions  les  brèches  foliaires  peuvent 
facilement  passer  inaperçues.  M.  Sinnott  conclut  que  la  précence 
de  brèches  foliaires  est  générale  chez  les  Osmondacées  actuelles  et 
fossiles;  il  estime  que  c'est  là  un  caractère  primitif  de  cette  famille. 
On  voit  que  M.  Sinnott  interprète  les  éléments  parenchymateux, 
qui  remplissent  les  brèches  foliaires  étroites  comme  du  tissu  fonda- 
mental externe.  Mais  il  suffit  de  jeter  un  coup  d'oeil  sur  les  ex- 
cellentes figures,  qu'il  a  publiées,  pour  se  convaincre  que  les  éléments 
en  question  représentent  en  réalité  des  fibres  primitives  recloisonnées 
transversalement.     Il  sont  comparables  aux  éléments   de  l'amylome 


*)  D.  T.  Gwynne  Vaughan,  Some  remarks  on  the  anatomy  of  the 
Osmnndacete.     Ann.  of  Bot.,  Vol.  XXV,  No.  99,  1911,  p.  525. 

*)  Faull,  The  stele  of  Osmunda  Clnnamomea.  Trans.  Canad.  Institute,  Vol.  VIII, 
1909,  p.  515. 

2}  E.  W.  S  inn  Ott,  Foliar  gaps  in  the  Osmundaceœ.  Ann.  of  Bot.,  Vol.  XXIV^ 
No.  93,  Janv.  1910,  p.  107. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  aneiemies  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    213 

(xylem  sheath)  et  font  incontestablemeut  partie  du  système  vasculaire. 
Les  observations  de  M,  Sinnott  sur  les  Osmondacées  actuelles  con- 
firment donc  celles  de  M.  Gwynne  Vau  g  h  an.  Il  est  regrettable, 
que  des  idées  préconçues  le  conduisent  à  donner  une  mauvaise  inter- 
prétation de  ses  résultats. 

Nous  croyons  inutile  d'insister  davantage  sur  ce  sujet.  La  question 
de  la  médullation  chez  les  Osmondacées  paraît  définitivement  résolue 
par  les  observations  si  précises  et  si  loyales  des  savants  anglais.^) 


7.  Evolution  de  la  trace  foliaire  chez  les  Osmondacées.  — 
Signification  phylogéuique  des  états  successifs  de  la  trace  foliaire 

sortante. 

Nous  avons  vu  que  la  trace  foliaire  du  Hmmnopteris  offre  déjà  un 
degré  de  différenciation  équivalent  à  celui  des  Osmondacées  actuelles.^) 
Mais  avant  d'atteindre  son  plein  épanouissement,  elle  passe  par  une 
série  de  formes  particulières,  qui  se  maintiennent  jusqu'à  un  niveau 
assez  élevé.  Ces  formes  réduites,  caractérisées  par  la  présence  d'une 
certaine  quantité  de  bois  primaire  centripète,  ne  se  retrouvent  plus 
chez  les  Osmondacées  actuelles  ou  du  moins  elles  sont  franchies  très 
rapidement  sur  une  faible  longueur,  de  sorte  que  la  trace  foliaire 
affecte  dès  sa  libération  la  forme  d'un  arc  à  concavité   antérieure.  ^) 

Chez  les  Zalesshja,  la  trace  foliaire  est  émise  sous  la  forme  d'un 
divergeant  fermé,  mais  celui-ci  s'ouvre  bientôt  sur  son  bord  interne. 


')  Les  idées  de  M.  Jeffrey  ue  seraient  exactes  que  sur  un  point  très  restreint, 
relatif  au  "liber  interne  des  Osmondacées.  L'étude  du  stipe  des  Osmondacées  actuelles, 
faite  par  Zeuetti,  par  M.  A.  C.  Seward  et  MUe  o.  Ford,  tend  à  prouver,  que 
ce  liber  existe  en  puissance,  sinon  en  fait,  sur  le  bord  interne  de  l'anneau  vasculaire, 
représenté  seulement  par  une  mince  couche  d'amylome  et  par  l'endoderme  interne. 
D'autre  part  certaines  Osmondacées  fossiles  ont  eu  un  liber  interne  bien  développé. 
Ex.:  0.  Skidegatcnsis.  En  ce  qui  concerne  le  liber  interne  du  stipe,  l'évolution  des 
Osmondacées  aurait  donc  été  d'abord  progressive,  du  Permien  au  Jurassique  par 
exemple,  puis  régressive  du  Jurassique  à  l'époque  actuelle.  Dans  la  première  période, 
le  liber  interne  se  serait  différencié  aux  dépens  de  la  périphérie  de  la  moelle,  ainsi 
que  l'endoderme  interne.     Dans  la  seconde  période,   il  aurait  cessé  de  se  diSérencier. 

A.  C.  SeAvard  and  0.  Ford,  The  anatomy  of  Toclea  vv^ith  notes  on  the 
geological  history  and  affinities  of  the  Osmundacese.  Trans.  Linn.  Soc,  Vol.  VI, 
part  V.     1903. 

^)  Rappelons  que  le  meilleur  argument,  que  nous  possédions  actuellement  pour 
réunir  Thmiinopteris,  Zalesskya,  etc.  aux  Osmondacées  réside  précisément  dans  la 
structure  de  la  trace  foliaire. 

^)  Cependant  chez  de  jeunes  plantes  d''Osmunda  regalis,  M.  Gwynne 
Vaughan  a  constaté  que  certaines  traces  foliaires  étaient  émises  à  l'état  de 
divergeant  fermé. 

D.  T.  Gwynne  Vaughan,  On  the  anatomy  of  the  Osmundace*.  Ann.  of 
Bot.,  Vol.  XXV,  No.  99,  1911,  p.  529. 

14* 


214  Paul  Bertrand. 

Chez  Thamnopteris  ScMecMendaUi.  l'état  de  divergeant  fermé  subsiste 
sur  une  longueur  plus  grande;  il  est  suivi  vers  le  haut  par  un  état 
annulaire,  qui  subsiste  aussi  un  certain  temps,  avant  de  se  transformer 
en  un  petit  arc  à  concavité  antérieure  (voir  fig.  8  et  plus  loin  fig.  44, 
p.  266).  On  est  amené  à  se  demander,  si  chez  des  types  plus  anciens 
que  Thamnopte)'is  et  ZalessJcya,  les  mêmes  états  de  la  trace  foliaire: 
masse  de  bois  pleine  à  pôle  central,  anneau  ligneux 
rempli  par  du  parenchyme,  petit  arc  à  concavité  anté- 
rieure, ne  pourraient  pas  se  prolonger  sur  toute  la  longueur  du 
pétiole  primaire  au  lieu  d'être  limités  à  sa  région  basilaire. 

Les  réduites  de  la  trace  foliaire  à  l'intérieur  du  stipe  représen- 
teraient donc  une  répétition  de  formes  adultes  ancestrales.  On  arrive 
à  la  même  idée  par  les  considérations  suivantes:  d'un  côté  chez  les 
ancêtres  des  Osmondacées  permieones,  la  trace  foliaire  doit  avoir  eu  une 
structure  plus  simple,  parconséquent  plus  condensée,  que  celle  que 
nous  trouvons  chez  Thanmopteris;  d'un  autre  côté,  les  états  successifs 
de  la  trace  foliaire,  que  nous  observons  chez  Thamuopteris  sont  précisé- 
ment des  formes  simplifiées  et  condensées,  par  lesquelles  la  trace 
foliaire  est  obligée  de  passer  avant  de  se  réunir  au  système  vas- 
culaire  du  stipe.  ^) 

Ces  observations  permettent  de  supposer  que  les  Osmondacées 
permiennes  sont  dérivées  elles-mêmes  de  Fougères,  chez  lesquelles 
le  système  vasculaire  du  stipe  aurait  été  constitué  par  un  cylindre 
ligneux  plein  homogène,  et  la  trace  foliaire  par  une  masse  ligneuse 
pleine  à  pôle  central  ou  par  une  masse  ligneuse  annulaire.  En  déve- 
loppant les  conséquences  de  cette  hypothèse,  on  est  conduit  à  chercher 
les  formes  ancestrales  des  Osmondacées  permiennes  au  voisinage  des 
Zygoptéridées  et  des  Botryoptéridées.  -) 


^)  Kidston  et  Gwynne  Vaughan,  On  the  origin  of  the  adaxially  curved 
leaf  trace  in  the  Filicales.  Proc.  of  the  R.  Soc.  of  Edinburgh,  Vol.  XXVIII,  part  VI, 
1908,  p.  433. 

Nous  appliquerons  les  mêmes  idées  relatives  à  la  signification  phylogénique 
des  états  successifs  de  la  trace  foliaire  en  étudiant  les  Zygoptéridées. 

^)  Kidston  et  Gwynne  Vaughan,  Fossil  Osmundaceœ,  part  I,  p.  777; 
part  II,  p.  230;  etc. 


L'étude  anatomifßie  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    215 

Chapitre  III. 

L'ordre  des  Inversicaténales  :  la  fronde. 

Sommaire. 

1.  Caractéristiques  de  la  trace  foliaire  chez  les  Inversicaténales. 

2.  Le  type  iuversicaténal  à  deux  plans  de  symétrie  :  la  trace  foliaire  zygoptéridienne. 

3.  Evolution  des  Zygoptéridées  par  rameaux  parallèles. 

4.  Les  principales  variantes  de  la  trace  foliaire  zygoptéridienne. 

5.  La  forme  la  plus  simple  de  la  trace  zygoptéridienne. 

6.  Le  type  inversicaténal  à  un  seul  plan  de  symétrie  :  la  trace  foliaire  botryoptéridienne. 

7.  Origine  des  traces  zygoptéridienne  et  botryoptéridienne. 


1.  Caractéristiques  de  la  trace  foliaire  chez  les  Iiiyersicaténales. 

Avec  les  Inversicaténales  nous  abordons  un  ensemble  de  plantes 
à  caractères  très  originaux,  dont  l'évolution  extrêmement  rapide  s'est 
accomplie  entre  le  Dévonien  supérieur  et  le  Permien.  Elles  atteignent 
leur  apogée  dans  le  Culm  supérieur;  à  partir  du  Westphalien  inférieur, 
elles  cessent  de  produire  des  formes  vraiment  nouvelles,  puis  elles 
entrent  en  décroissance  et  s'éteignent  sans  laisser  de  descendants. 
A  l'exemple  de  beaucoup  d'autres  groupes  disparus,  les  Inversicaténales 
offrent  aux  paléobotanistes  une  série  de  particularités  énigmatiques, 
qu'il  leur  est  impossible  d'expliquer  avec  les  seules  ressources  de  la 
nature  actuelle,  puisque  nous  n'y  trouvons  plus  rien  de  comparable. 
Ces  types  anciens  doivent  être  étudiés  pour  eux-mêmes  et  expliqués 
par  eux-mêmes;  c'est  la  seule  façon  de  résoudre  les  difficiles  problèmes, 
que  leur  étude  nous  réserve. 

Les  Inversicaténales  rentrent  d'une  façon  incontestable  dans  la 
classe  des  Filicales;  cela  est  établi  par  les  recherches  détaillées  que 
l'on  a  faites,  tant  sur  leur  appareil  végétatif,  que  sur  leur  appareil 
fructifère.  Néanmoins,  nous  devons  reconnaître  qu'elles  se  sont  différen- 
ciées dans  une  direction  bien  spéciale.  Elles  s'écartent  de  toutes  les 
autres  Fougères,  par  la  structure  singulière  et  par  le  mode  de 
ramification  de  leurs  frondes.  Leurs  stipes  sont  moins  singuliers; 
à  l'exception  des  formes  les  plus  anciennes,  que  nous  examinerons  au 
chapitre  V,  ils  se  laissent  comparer  à  ceux  des  Osmondacées  anciennes 
ou  à  ceux  d'autres  Fougères. 

Au  cours  de  notre  revue  des  Osmondacées  fossiles,  nous  avons 
pu  apprécier  l'importance,  qu'il  convenait  d'attacher  à  la  trace  foliaire, 
au  point  de  vue  de  la  classification  et  de  la  détermination  des  affinités. 
La  présence  d'une  trace  foliaire  en  fer  à  cheval  chez  le  Thamnopteris 


216  Paul  Bertrand. 

a  été  la  raison  décisive,  qui  a  permis  de  rattaclier  ce  type  ancien  aux 
Osmondacées;  la  structure  du  stipe  était  trop  éloignée  de  celle  des 
espèces  récentes,  pour  autoriser  à  elle  seule  un  pareil  rapprochement. 

L'importance  de  la  trace  foliaire  est  peut-être  encore  plus  con- 
sidérable, quand  il  s'agit  des  Inversicaténales.  C'est  en  effet  l'anatomie 
comparée  de  la  fronde,  qui  a  permis  de  définir  pour  la  première  fois 
avec  précision  les  nombreux  genres  de  la  famille  des  Z^ygoptéridées 
et  d'indiquer  leurs  affinités  réciproques.  Il  en  est  de  même  pour  la 
famille  voisine  des  Botryoptéridées. 

Un  coup  d'œil  d'ensemble  sur  l'ordre  des  Inversicaténales  doit 
nécessairement  débuter  par  une  étude  de  la  trace  foliaire.  L'étude 
du  stipe  viendra  plus  tard.  Elle  donne  lieu  également  à  des  obser- 
vations fort  intéressantes,  mais  difficiles  à  interpréter  convenablement. 

L'une  des  caractéristiques  essentielles  de  la  trace  foliaire  chez 
les  Inversicaténales,  est  la  présence  de  régions  spécialement  différen- 
ciées en  vue  de  l'émission  des  arcs  sortants  destinés  aux  pétioles 
latéraux  ^),  c'est-à-dire  en  vue  de  la  ramification.  Primitivement,  la 
trace  foliaire  des  Inversicaténales  est  constituée  par  une  masse  ligneuse 
très  ramassée,  à  contour  plus  ou  moins  ovale,  entourée  de  liber.  Ce 
sont  les  extrémités  de  la  masse  ligneuse,  qui  donnent  naissance  aux 
arcs  sortants;  elles  sont  d'abord  faiblement  renflées;  chez  les  tj^pes 
plus  différenciés,  elles  acquièrent  un  développement  considérable  et 
deviennent  très  apparentes.  Les  formes,  qu'elles  revêtent,  fournissent 
d'excellents  caractères  génériques  et  spécifiques. 

Il  était  de  toute  nécessité  de  désigner  ces  régions  par  un  nom 
spécial.  Nous  avons  proposé  le  nom  de  pièces  réceptrices  ou  de 
pièces  réparatrices,  qui  rappelle  la  fonction  qu'elles  remplissent 
et  qui  se  traduit  assez  bien  en  allemand  par  l'expression:  Ersatz- 
stücke. L'expression  anglaise:  side-pieces,  n'est  malheureuse- 
ment pas  aussi  significative. 

On  appréciera  toute  la  valeur  de  ce  caractère  en  comparant  une 
trace  foliaire  ^ Anaclioropteris  ou  à'Etapteris  à  celle  de  Thamnopteris 
ou  à.^Osmunda.  Chez  les  Osmondacées  et  les  autres  Fougères,  les 
régions  réceptrices  ou  m  a  r  g  e  s  n'oôrent  jamais  un  contraste  si  frappant 
par  rapport  au  reste  de  la  trace  foliaire;  elles  se  fondent  dans  la  courbe 
générale  de  l'arc  vasculaire,  qui  reste  sensiblement  homogène  sur 
toute  son  étendue. 

Une  autre  caractéristique  de  la  trace  foliaire  des  Inversicaténales 
réside  dans  la  position  des  pôles.  D'une  manière  générale,  les  pôles  occu- 
pent toujours  une  situation  contraire  à  celle  que  l'on  observe  chez  les 


^)  M.  Tan  sie  y  a  parfaitement  défini  le  rôle  des  pièces  réceptrices  (side-pieces) 
dans  ses  „Lectures  on  the  evolution  of  the  filicinean  vascular  system".  New^  Phyto- 
logist,  p.  66.     1907. 


L"étude  auatomique  des  Fougères  aiicieuues  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    217 


Fougères  actuelles.  Par  exemple,  si  la  trace  foliaire  est  simplement 
arquée,  les  pôles  seront  situés  régulièrement  sui'  le  bord  convexe  chez 
les  Inversicaténales  ;  ils  occupent  toujours  le  bord  concave  chez  les 
-autres  Fougères. 

Prenons  encore  le  type  de  trace  foliaire,   dit  en  X,   ou  en  qua- 
druple.     S'agit-il     d'une   Fougère    actuelle    Pohjpodium    heradeum, 
P.  laiiathifolium,  Asplenium  nidus  avis,  Scolopendrium,  etc.,  les  pôles  seront 
tournés  vers  le  haut  et 
le  bas  du  pétiole,  vers  le 
plan   de   symétrie   prin- 
cipal (fig.  10).  S'agit-il  au 
contraire  d'une  Z3^gopté- 
ridée?    les  pôles   seront 
tournés   vers   les    flancs 
du   pétiole,   ou   vers   un 
plan  de  symétrie  acces- 
soire, que  nous  appellerons 
plan  de  symétrie  droite- 
gauche  (fig.  11), 

Chez  les  Zj^goptéri- 
dées  et  les  Botryoptéri- 
■dées,     la    position    des 

pôles  dans  le  pétiole  primaire  est  donc  toujours  inverse  de  ce  qu'elle 
est  chez  toutes  les  autres  Fougères.  La  généralité  de  ce  caractère 
•dans  les  deux  familles  justifie  l'appellation  d'Inversicaténales.  ^) 

Il  faut  s'adresser  aux  pétioles  secondaires  des  Zj^goptèridées  pour 
trouver  une  forme  de  trace  foliaire  à  courbure  directe,  avec 
pôles  distribués  sur  le  bord  concave,  rappelant  par  là  dans  une  certaine 
mesure  la  trace  foliaire  des  Fougères  actuelles. 

Les  Inversicaténales  nous  offrent  deux  types  de  trace   foliaire: 

(  un  type  avec  deux  plans  de  symétrie  rectangulaires, 
1  un  type  avec  un  seul  plan  de  symétrie. 

Chez  le  premier,  il  y  aura  quatre  pièces  réceptrices  et  générale- 
ment quatre  files  d'appendices. 

Chez  le  second,  il  y  aura  deux  pièces  réceptrices  et  deux  files 
d'appendices  seulement. 


Fig.  10.    Asplenium  laserpitifolium.  —  Schéma  d'uue 

trace   foliaire    en   X,    montrant    que   les   pôles  sont 

tournés  vers  l'axe  de  symétrie  principal. 

A^,  A",  pôles  ligneux. 


*)  Cette  expression  nous  paraît  préférable  à  celle  de  Cœnop  té  ridées  (Fougères 
généralisées),  proposée  par  M.  S  e  w  a  r  d.  Il  est  certain  en  effet  que  la  plupart  des 
Botryoptéridées  et  des  Zygoptéridées  sont  des  types  trop  spécialisés  pour  mériter  le 
qualificatif  de  Fougères  généralisées;  nous  avons  dit  que  ces  familles  ont  disparu 
sans  laisser  de  descendants.  L'appellation  de  Cœnoptéridée  ne  pourrait  guère  con- 
venir qu'au  Clepsydropsis  antiqua  ou  au  Botryopteris  antiqua. 

A.  C.  Seward,  Fossil  Plants,  Vol.  II,  Cambridge  1910,  p.  432. 


218  Paul  Bertrand. 

Le  premier  type  est  réalisé  dans  les  pétioles  primaires  de  la 
famille  des  Zygoptéridées  ;  le  second  type  est  réalisé  dans  les  pétioles 
de  la  famille  des  Botryoptéridées. 

Les  frondes  d'Inversicaténales  ne  sont  connues  en  empreintes  que 
d'après  un  petit  nombre  d'exemplaires.  Elles  sont  souvent  bipinnées 
ou  tripinnatifides  ;  les  échantillons  à  structure  conservée  indiquent 
parfois  un  degré  de  division  plus  élevé.  Les  frondes  sont  en  général 
dépourvues  de  limbe  ;  elles  sont  couvertes  d'expansions  pluricellulaires, 
de  poils  cloisonnés,  peut-être  même  d'épines.  Chez  certaines  espèces 
les  frondes  stériles  possèdent  un  limbe  faiblement  développé  {Scliizo- 
pteris  pinnata=Etapteris  Lacattei,  Corynepteris,  Botryopteris),  qui  se  réduit 
ou  devient  très  lacinié  sur  les  frondes  fertiles.  Le  dimorphisme  de 
la  fronde  paraît  toutefois  peu  accentué. 


2.  Le  type  inyersicateiial  à  deux  plans  de  symétrie:  la  trace 
foliaire  zygoptéridieuue. 

Le  type  moyen  de  la  famille  des  Zygoptéridées  est  représenté  par 
le  BiplolaUs  Römeri  du  Culm  d'Esnost,  (près  d'Autun),  de  Pettycur 
(Ecosse),  de  Falkenberg  (Silésie).  ^) 

La  Fronde  à.Vi  Diplolahis  Borner i.  —  La  fronde  du  BiplolaUs 
était  au  moins  bipinnée.  Le  pétiole  primaire,  les  pétioles  secondaires 
et  tertiaires  ont  une  forme  cylindrique,  qui  ne  laisse  présager  l'existence 
d'aucune  espèce  de  limbe;  les  ramifications  les  plus  élevées  de  la  fronde 
ne  sont,  pourtant  pas  connues  avec  certitude.  Le  pétiole  primaire  a  toutes 
les  apparences  d'un  axe,  qui  porterait  deux  files  de  ramifications  dicho- 
tomes  en  disposition  distique.  Il  possède  en  eftet  deux  plans  de 
symétrie,  un  plan  de  symétrie  principal,  passant  par  l'axe  du  stipe, 
et  un  plan  de  symétrie  accessoire  ou  plan  de  symétrie  droite-gauche. 
Il  porte  quatre  files  de  pétioles  secondaires  ;  mais  ceux-ci  sont  groupés 
par  paires.  Il  y  a  alternativement  insertion  d'une  paire  de  pétioles 
à  droite,  puis  à  gauche.  Les  deux  pétioles  secondaires  d'une  même 
paire  sont  coalescents  à  leur  base;  l'anatomie  comparée  montre  qu'ils 
résultent  de  la  dichotomie  d'un  même  appendice.  Ils  sont  accompagnés 
de  deux  apMebia,  c'est-à-dire  de  deux  ramifications  hâtives,  insérées 
latéralement,  à  leur  point  d'insertion  sur  le  pétiole  primaire  (fig.  12). 


^)H.  zu  Solms-Laubach,  Über  die  in  den  Kalksteinen  des  Kulm  von 
Glätzisch-Falkenberg  in  Schlesien  erhaltenen  strukturbietenden  Pflanzenreste.  Bot. 
Zeitg.,  Vol.  50,  1892,  PI.  II,  fig.  11  et  13. 

B.  Kenault,  Flore  fossile  du  Bassin  houiller  et  permien  d'Autun  et  d'Epinac 
Fascic.  IV,  1896,  pp.  14,  17,  fig.  6  à  14. 

W.  T.  Gordon,  On  the  structure  and  affinities  of  Diplolahis  Römeri.  Trans, 
of  the  R.  Soc.  Edinburgh,  Vol.  47,  part  IV,  1911,  p.  711. 

P.  Bertrand,  Etudes  sur  la  fronde  des  Zygoptéridées,  Lille  1909,  p.  132. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    219 


Fig.  11.     Diplolabis  Römeri  de  So  1ms.   —   Trace   foliaire   d'un   pétiole  primaire. 

B,  renflements  récepteurs;    Ant.,   antennes;    Api,  lame  ligneuse  centrale;    A,  pôles 

fondamentaux;  S,  double  pièce  sortante.     (X  H-) 

D'après  B.  Eenault. 


Fig.    12.      Diplolabis    Römeri    de    So  1ms.    —    Dessin    schématique    montrant    la 

ramification   du  pétiole   primaire.    AP,  plan   de   symétrie  principal;    GD,  plan  de 

symétrie  droite-gauche;  aph,  aphlebia. 

D'après  les  figures  publiées  par  M.  Gordon. 


220  Pa"l  -Bertrand. 

La  structure  interne  du  pétiole  primaire  reflète  naturellement  les 
caractères  morphologiques,  que  nous  venons  de  signaler.  La  trace 
foliaire  a  la  forme  d'un  X;  elle  comprend  une  lame  ligneuse  hori- 
zontale (apolairemédiane,centralbar,  Mittelplatte),  assez 
courte  chez  Diphlabis,  et  4  bras  égaux  inclinés  à  45*^  environ  sur 
la  lame  centrale  (fig.  11). 

Les  quatre  bras  sont  précisément  les  quatre  pièces  récep- 
trices(side-pieces,Ersatzstücke).  Leur  rôle  est  de  fournir  les 
arcs  vasculaires,  qui  alimentent  les  pétioles  secondaires  ;  encore  faut-il 
observer,  qu'ils  n'exercent  pas  cette  fonction  sur  toute  leur  étendue. 
On  peut  distinguer  dans  chaque  pièce  réceptrice:  une  région  répara- 
trice, proprement  dite,  cette  région  renflée  sera  le  renflement 
récepteur,  et  une  région  connect  rice,  qui  sert  simplement  à 
unir  le  renflement  récepteur  à  la  lame  ligneuse  centrale,  ce  sera 
l'antenne.^)  Tous  ces  termes  ont  évidemment  leur  utilité,  quand  il 
s'agit  de  faire  l'anatomie  comparée  de  la  fronde  dans  toute  la  famille. 
Je  les  rappelle  ici,  pour  bien  montrer  le  degré  de  diftérenciation, 
atteint  par  toutes  les  parties  de  la  trace  foliaire. 

Chaque  renflement  récepteur  est  pourvu  d'un  groupe  de  protoxj-- 
lème  ou  pôle  fondamental,  qui  occupe  une  légère  dépression  ou  sinus; 
les  pôles  sont  tournés  vers  l'axe  de  symétrie  droite-gauche  (A,  flg.  11). 

La  masse  ligneuse  est  tapissée  de  liber;  il  y  a  une  rangée  de 
gros  tubes  criblés  sur  la  face  antérieure  et  sur  la  face  postérieure 
de  la  lame  ligneuse  centrale.  Les  tissus  corticaux  comprennent  un 
parenchyme  fondamental  à  parois  minces  avec  glandes  à  gomme  et 
une  gaine  mécanique  scléritiée  épaisse.  A  l'extérieur  de  la  gaine 
mécanique,  il  y  avait  probablement  un  tissu  assimilateur  destiné  à 
compenser  l'absence  de  limbe  ;  enfln  le  pétiole  était  revêtu  d'émergences 
pluricellulaires.  Les  tissus  corticaux  offrent  presque  toujours  les  mêmes 
caractères  chez  les  Zygoptéridées. 

Ramification  du  pétiole  primaire  de  Dipïolahis.  — 
La  ramification  du  pétiole  primaire  est  facile  à  suivre  sur  les  figures 
11  et  12.  Les  deux  renflements  récepteurs  d'un  même  côté  donnent 
simultanément  chacun  un  arc  sortant;  les  deux  arcs  se  soudent  sur 
l'axe  de  symétrie  droite-gauche;  il  se  constitue  ainsi,  sur  le  côté 
de  la  trace  foliaire,  une  boucle  ligneuse  (=  boucle  périphérique, 
peripheral  loop),  à  contour  triangulaire,  remplie  par  un  tissu 
parenchymateux. 

Plus  haut,  les  deux  arcs  sortants  se  détachent  d'abord  des  renfle- 
ments récepteurs,  puis  se  séparent  l'un  de  l'autre.    Chacun  d'eux  émet 


^)  M.Gordon  a  proposé  récemment  des  expressions  anglaises  équivalentes  pour 
ces  deux  termes:  dilatation  =  renflement  récepteur;  arm  =  antenne. 

W.  T.  Gordon,  On  the  structure  and  affinities  of  Metaclepsydropsis  duplex. 
Trans,  of  the  E.  Soc.  of  Edinburgh,  Vol.  48,  part  I,  1911,  p.  185,  fig.  4  du  texte. 


L'étude  auatoinique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    221 

latéralement  un  petit  arc,  destiné  à  une  aphlebia.  Chaque  arc  sortant 
pénètre  finalement  dans  un  pétiole  secondaire,  il  prend  une  forme  en 
C,  encore  plus  courbée,  terminée  par  deux  crochets;  il  est  pourvu 
de  4  pôles,  situés  à  l'intérieur  de  sa  concavité,  2  pôles  sont  situés  au 
voisinage  de  la  ligne  médiane,  les  2  autres  dans  les  crochets  (fig.  13  et  14). 
L'étude  du  pétiole  primaire  du  Clepsydropsis  antiqiia  montre,  que 
chez  ce  type  primitif,  il  y  a  émission  d'une  seule  masse  sortante  à 
droite  et  d'une  seule  à  gauche,  l'orientation  des  pièces  latérales 
restant  la  même.  La  présence  de  4  files  d'appendices  chez  Biphlabis 
s'explique  donc  très  simplement  par  une  dichotomie  hâtive  des  pétioles 
secondaires. 


Fig.  13.  Diplolabis  Römeri  d  e  S  o  1  m  s. 
—  Masse  ligneuse  d'un  pétiole  secon- 
daire. Dessin  schématique  montrant 
la  réduction  de  la  face  antérieure. 
Api,  lame  ligneuse  centrale;  R^^ 
R  ,  renflements  récepteurs  posté- 
rieurs; R^,  renflements  récepteurs 
antérieurs  rudimentaires  ;  Aai  Aa, 
pôles  fondamentaux  antérieurs;  A«, 
Aj,,  pôles  fondamentaux  postérieurs  ; 
S,  S,  arcs  sortants  destinés  aux 
pétioles  tertiaires. 


Fig.  14.  Diplolabis  Römeri  de  Solms.  — 
Section  transversale  de  la  masse  ligneuse 
d'un  pétiole  secondaire.  A,„  pôle  fondamental 
postérieur;  A^,  pôle  fondamental  antérieur; 
S,  arcs  sortants  destinés  aux  pétioles  tertiaires. 
(X  26.) 
D'après  une  préparation  de  Renault. 


On  remarquera,  que  les  arcs  sortants,  destinés  aux  pétioles  secon- 
daires, ont  leur  concavité  tournée  vers  le  pétiole  primaire;  ils  n'ont 
qu'un  seul  plan  de  symétrie,  qui  passe  par  l'axe  du  pétiole  primaire 
et  non  pas  par  le  stipe  (fig.  12). 

Cette  orientation  singulière  des  pétioles  secondaires  constitue 
l'un  des  traits  les  plus  originaux  de  la  fronde  des  Zygoptéridées.  Une 
autre  originalité  réside  dans  la  structure  même  des  pétioles  secon- 
daires, qui  paraît  au  premier  abord  complètement  différente  de  celle 
des  pétioles  primaires.  Pourtant  chez  toutes  les  Zygoptéridées,  ces 
deux  structures  peuvent  se  ramener  l'une  à  l'autre.  Il  suffit  d'énoncer 
les  règles  suivantes,  que  nous  appellerons  règles  de  l'édification  rectan- 
gulaire par  opposition  aux  règles  de  l'édification  parallèle,  qui  s'appli- 
quent   aux   pétioles   de   toutes    les    autres  Fougères    (voir   p.  195). 


222 


Paul  Bertrand. 


Règles  de  l'édification  rectangulaire.  —  1"  Chez  les 
Zygoptéridées,  l'arc  vasculaire  des  pétioles  secondaires  n'a  plus  qu'un 
seul  plan  de  symétrie;  ce  plan  est  sensiblement  perpendiculaire 
au  plan  de  symétrie  principal  du  pétiole  primaire. 


Fig.  15.  Etapteris  Lacattei  B.  Renault.  —  Masse  ligneuse  d'un  pétiole  primaire, 
accompagnée  d'arcs  sortants.  SC,  plan  de  symétrie  principal;  GD,  plan  de  symétrie 
droite-gauche;  Api,  lame  ligneuse  centrale;  Ant,  antennes;  R  ,  renflement  récepteur 
postérieur;   R  ,  renflement  récepteur  antérieur;    A'',  A^,  pôles  fondamentaux  posté- 

d         g 

rieurs;  A",  A"?  pôles  fondamentaux  antérieurs;   1,  2,  3,  4,  états  successifs  des  arcs 
sortants  destinés  aux  pétioles  secondaires. 


Fig.  16.     Etapteris  Lacattei  B.  Renault.  —  Masse  ligneuse  d'un  pétiole  secondaire. 
A^jI,  lame  ligneuse  centrale;  R^,  Rp,  renflements  récepteurs  postérieurs;  A^,  A^,  pôles 

fondamentaux  postérieurs;  Ant,  antennes;  S,  arcs  sortants. 

La  comparaison  des  fig.  15   et  16  montre   que  sur  les  pétioles  secondaires,   la  face 

antérieure  de  la  trace  foliaire  a  subi  une  réduction  considérable. 

2"  L'arc  vasculaire  des  pétioles  secondaires  est  une  réduite  de  la 
trace  foliaire  normale.  La  réduction  porte  principalement  sur  la  face 
antérieure.  11  y  a  réduction  ou  suppression  complète  des  deux  bras  anté- 
rieurs ;  les  deux  bras  postérieurs  sont  rabattus  plus  ou  moins  vers  l'avant.^) 

^)  M,  A.  G.  Tan  s  ley  est  le  premier  auteur,  qui  ait  indiqué,  à  propros  de 
Tubicaulis,  la  possibilité  de  la  suppression  du  plan  de  symétrie  accessoire,  par  réduc- 
tion des  deux  pièces  réceptrices  antérieures  ou  des  deux  pièces  réceptrices  postérieures. 
Malheureusement,  il  n'a  pas  précisé  sa  pensée  et  les  pétioles  secondaires  des  Zygo- 
ptéridées  sont  restés  complètement  en  dehors  de  son  étude.  —  A.  G.  Tansley, 
loc.  cit.  p.  53. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.   223 

Le  genre  Etapteris,  qui  renferme  les  espèces  les  plus  différenciées 
de  toute  la  famille  des  Zygoptéridées,  nous  fournit  une  démonstration 
frappante  de  cette  seconde  règle.  Nous  représentons  ici  côte  à  côte 
la  trace  foliaire  d'un  pétiole  primaire  d' Etapteris  Lacattei  et  celle 
d'un  pétiole  secondaire  (fig.  15  et  16).  La  seconde  dérive  manifestement 
de  la  première  par  suppression  des  deux  bras  antérieurs.  Il  y  a 
encore  une  lame  ligneuse  centrale  (Api.),  mais  il  n'y  a  plus  que  deux 
bras  verticaux  (Rp)  et  deux  pôles  fondamentaux  (A).  La  trace  toute 
entière  n'a  plus  qu'un  seul  plan  de  symétrie.  Elle  offre  en  outre  une 
ressemblance  remarquable  avec  la  trace  foliaire  des  pétioles  primaires 
du  genre  Anachoropteris ,  qui  appartient  à  la  famille  voisine  des 
Botryoptéridées. 


3.  Evolution  des  Zygoptéridées  par  rameaux  parallèles. 

La  famille  des  Zygoptéridées  est  essentiellement  polj^pliylétique  ; 
c'est  la  première  famille  de  végétaux  paléozoïques  pour  laquelle  il 
ait  été  possible  de  dresser  un  tableau  d'évolution  par  rameaux  paral- 
lèles. Ce  résultat  représente  un  progrès  si  important  pour  l'étude 
des  plantes  anciennes,  que  nous  pensons  devoir  nous  y  arrêter  quel- 
que peu. 

En  tenant  compte  seulement  des  variations  de  la  trace  foliaire 
j'ai  été  conduit  à  proposer  en  1909  un  tableau  approximatif  des 
principales  séries  de  la  famille  des  Zj^goptéridées  ^)  (tableau  I). 


Tableau  I. 

Clepsydropsis 


Oévonien  ) 
supérieur  I 


Me^aclepsyclropsis 


Oineuron 


Cuin 


5taurop^e^i5 


Efapheris 


Diplolabis 


Gy^op^erl5 


WesFphalier 
inférieur 


Tubicaulis 


Ankyrophens 


Permien 


Zygopherls 


A5^erochloena 


^)  En  tête  de  ce  tableau,  j'ai  inscrit  le  genre  Clepsydropsis,  que  je  persiste  à 
considérer  comme  voisin  de  la  souche  de  toutes  les  Zygoptéridées,  et  non  pas  le 
genre  hypothétique:  Eoclepsydropsis,  comme  l'a  cru  à  tort  M.  Gordon. 

Cf.  Etudes  sur  la  fronde  des  Zygoptéridées,  p.  225  et  ss. 

W.  T.  Gordon,  Structure  and  affinities  of  Diplolabis  Römeri,  loc.  cit.  p.  731. 


224 


Paul  Bertrand. 


Ell  tenant  compte  des  plus  récentes  découvertes,  le  tableau  I,  doit 
être  modifié  et  remplacé  par  le  tableau  II,  qui  paraît  représenter 
plus  exactement  l'état  actuel  de  nos  connaissances  sur  la  famille. 
Ce  second  tableau  diffère  essentiellement  du  premier,  par  ce  que  le 
genre  Clepsydropsis,  au  lieu  d'être  placé  en  tête,  est  mis  en  des- 
cendance latérale  et  parce  que  le  nombre  des  séries  parallèles  est 
plus  considérable.  Il  est  sans  doute  encore  tout  provisoire,  mais  il 
suffira  de  le  compléter  à  mesure  que  se  produiront  de  nouvelles 
découvertes. 


Ta 

b  1  e  a  u 

X 

1 

II. 

De'vonien 

Dineuron 

1 

1 

Clepsydropsis 

supeneur 

1 
Me^aclepsydropsis 

1 
AsFeropheris 

Culm  ' 

E^ap^eris 

f — 

Diplolâbis 
Gyrop 

hrii 

Shauro 

pheris 

Z.Kids^o^i 

Westphalier 
inFérieur 

" T                            1 

Tubicaulis        Ankyrop^eri5 

Permien 



Zygof 

)ieris 

1 
Asherochlœna 

I 

N 

II 

II 

L'agencement  de  la  partie  gauche  (groupe  I)  du  tableau  II  a  été 
modifié  d'après  les  idées  et  les  travaux  de  M.  G  o  r  d  o  n.  M.  G  o  r  d  o  n  *) 
a  constaté  que  la  trace  foliaire  du  Metadepsydropsis  duplex,  rentrant 
dans  le  stipe,  passait  par  un  état  à  peu  près  identique  à  la  trace  foliaire 
de  Dineuron  dans  le  pétiole  primaire;  ceci  autorise  à  supposer  que 
le  genre  3Ieiaclepsydropsis  est  dérivé  du  genre  Dineuron  ;  il  faut  re- 
marquer cependant,  que  ce  dernier  n'est  pas  encore  connu  dans  le 
Dévonien.  A  certains  égards,  Dineuron  paraît  être  un  type  régressif 
plutôt  que  primitif  et  il  serait  peut-être  plus  sage  de  le  placer  égale- 
ment en  descendance  latérale,  comme  dans  le  tableau  I. 

L'agencement  de  toute  la  partie  droite  (groupe  III)  du  tableau  II 
a  été  modifié  conformément  aux  résultats  fournis  par  l'étude  du  stipe, 
en  supposant  que  la  théorie  de  la  protostèle,  dont  nous  parlerons  plus 
loin,  soit  exacte.  Enfin,  il  est  clair  que  dans  le  tableau  II,  X  re- 
présente non  pas  une  plante,  mais  tout  un  groupe  de  plantes  à  carac- 
tères primitifs. 

L'établissement  d'un  tableau  de  descendance  recontre  d'autant 
plus  de  difficultés  avec  les  végétaux  fossiles,  que  les  documents,  dont 


^)  W.  T.  Gordon,  Structure  and  affinities  of  Metaclepsydropsis  dujolex,  loc.  cit. 
pp.  171,  181,  187,  PI.  II,  fig.  22—24,  PI.  III,  fig.  29. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    225 

nous  disposons,  ne  sont  pas  très  abondants.  Il  est  rarement  possible 
d'affirmer  que  deux  genres  sont  dérivés  l'un  de  l'autre;  ils  peuvent 
être  considérés  comme  des  rameaux  latéraux,  issus  d'une  branche 
commune  hypothétique,  ou  bien  ils  peuvent  appartenir  en  réalité 
à  deux  séries  parallèles.  Ce  n'est  qu'à  l'intérieur  de  quelques 
genres,  comme  le  genre  Etapteris,  que  l'on  peut  espérer  arriver 
à  relier  exactement  toutes  les  espèces  entre  elles.  Enfin  comme 
toutes  les  familles  polyphylétiques ,  les  Zygoptéridées  donnent  lieu 
à  des  phénomènes  d'homœomorphie ,  plus  ou  moins  accusés;  citons 
seulement  la  ressemblance,  qui  existe  entre  la  trace  foliaire  du  Diplo- 
labis  et  celle  du  Stauropteris,  entre  celle  ^Etapteris  diupsilon  et  celle 
de  certains  Anhjropteris  ;  nous  avons  signalé  plus  haut  la  ressemblance 
qui  existe  entre  les  pétioles  secondaires  à^Etapteris  et  les  pétioles 
primaires  à^^ Anachoropteris. 

Ces  remarques  expliquent  les  variantes  d'appréciation  que  l'on 
rencontre  d'un  auteur  à  l'autre.  Mais  nous  ne  pouvons  nous  dispenser 
de  faire  ici  une  constatation  importante: 

1^  Tous  les  genres  de  Zj^goptéridées,  que  j'avais  distingués  en 
me  basant  sur  la  structure  de  la  trace  foliaire  ont  été  conservés  par 
les  auteurs,  qui  se  sont  occupés  des  mêmes  plantes.  ^) 

2"  Les  rapprochements,  que  j'avais  signalés,  toujours  d'après  la 
structure  de  la  trace  foliaire,  ont  été  admis  dans  les  grandes  lignes 
par  les  auteurs  anglais.-) 

Cet  accord  unanime  entre  des  auteurs,  qui  ont  abordé  une  question 
sous  des  points  de  vue,  certainement  très  différents,  mérite  d'être  noté. 
Mieux  qu'une  longue  discussion,  il  démontre  la  part  prépondérante, 
qu'il  convient  d'attribuer  à  la  fronde  et  à  la  trace  foliaire  dans  l'étude 
des  Fougères. 


4.   Les  principales  variantes  de  la  trace  foliaire  zygoptéridieuue. 

Le  tableau  II  met  en  évidence  à  l'intérieur  de  la  famille  des 
Zygoptéridées,  l'existence  de  4  groupes,  I,  II,  III  et  IV,  qui  se 
distinguent  les  uns  des  autres  par  la  structure  de  la  trace  foliaire. 
Le  premier  groupe  est  le  plus  important;  il  renferme  les  cinq  genres: 
Bineuron,  Metadepsydropsis,  Etapteris,  BipJolahis  et  Zygopteris.  Nous 
avons  décrit  plus  haut  la  trace  foliaire  du  Biplolcd>is  Rönieri,  qui  peut 
être  considérée  comme  la  forme  la  plus  générale  de  la  trace  foliaire 
z3'goptéridienne.     Elle  est  caractérisée  par  la  présence  de  4  pôles 


')  Parmi  ces  auteurs,  nous  citerons:  M.  le  Dr.  D.  H.  Scott,  MM.  Kidston 
et  Gwynne  Vaughan,  W.  T.  Gordon,  A.  C.  Seward. 

-)  Voir  par  exemple:  Kidston  et  Gwynne  Vaughan,  Fossil  Osmundaceae, 
part  IV,  p.  471. 


226 


Paul  Bertrand. 


extérieurs  au  bois,  placés  devant  4  renflements  récepteurs. 
Nous  avons  vu,  qu'il  ne  se  forme  que  temporairement  des  boucles 
ligneuses  aux  extrémités  de  la  trace  foliaire;  ces  boucles  se  pro- 
duisent au  moment  de  l'émission  des  arcs  sortants. 

Aux  trois  autres 
groupes  correspondent 
trois  variantes  impor- 
tantes de  la  trace 
zygoptéridienne ,  que 
nous  allons  examiner 
rapidement. 

La  trace  foliaire 
des  Stauropieris,  type 
du  second  groupe, 
comprend  4  massifs 
ligneux,  commandés 
chacun  par  un  pôle 
intérieur  au  bois 
(fig.  17).  Ces  4  massifs 
sont  homologues  des 
4  b  r  a  s  du  Biplolahis}) 
La  trace  foliaire 
des  Anhjropteris  (fig. 
18),  type  du  troisième 

groupe,  comprend 
comme  celle  du  Diplo- 
lahis  une  lame  ligneuse 
centrale  et  quatre 
bras;  mais  les  deux 
renflements  récepteurs 
d'un  même  côté  sont 
unis  par  une  lame 
ligneuse  étroite,  com- 
posée de  petits  élé- 
ments (filament). 
Il  y  a  donc  deux 
boucles  ligneuses 
périphériques; 
il  j  a  encore  quatre 
pôles  fondamentaux,  deux  à  l'intérieur  de  chaque  boucle.  Par  suite 
d'une  légère  inégalité  des  deux  faces  de  la  trace  foliaire,  il  y  a 
suppression  du  plan  de  symétrie  accessoire.  En  même  temps,  les 
quatre  files  de  pétioles  secondaires  se  réduisent  à  deux. 

^)  Cf.  P.  Bertrand,  Etudes  sur  la  fronde  des  Zygoptéridées,  p.  153  et  ss. 


Kg.  17.     Stauropteris  oldhamia  B  inné  y.  —  Section 

transversale    d'un    pétiole.     A.    Ai    les    quatre    pôles 

fondamentaux;  d,  d,  pôles  sortants. 


Ant 


Fig.  18.     Ankyropteris  westphaliensis  P.  Bertrand.  — 
Section  transversale  d"un  pétiole  primaire.   Ant,  antennes 
(bras);    Api,   lame  ligneuse   centrale;    bp,    boucle  péri- 
phérique;  S,  sortie  en  préparation. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    227 

Les  genres  Gijropteris  et  Tubicaulis  (groupe  IV)  nous  offrent  une 
troisième  variante  de  la  trace  foliaire  zygoptéridienne.  Leurs  pétioles 
primaires  sont  caractérisés  par  la  perte  du  plan  de  symétrie  accessoire 
et  par  la  réduction  ou  la  suppression  complète  des  pièces  réceptrices 
antérieures  ^)  ;  à  cet  égard  ils  rappellent  les  pétioles  secondaires  des 
autres  Zygoptéridées  ;  mais  la  trace  foliaire  tend  à  prendre  une  cour- 
bure inverse.  La  trace  foliaire  du  Gyropteris  offre  plusieurs  carac- 
tères communs  avec  celle  du  Biplolahis.  Elle  en  diffère  par  le  très 
grand  allongement  de  l'apolaire  médiane  et  parce  que  les  pièces 
réceptrices  antérieures  sont  rudimentaires  (fig.  19  et  20). 


fig.  19.     Gyropteris  shmosa  Gœppert.    —    Trace  foliaire    d"uu  pétiole   primaire. 

Api,  lame  ligneuse   centrale;    R  ,   renflement  récepteur  postérieur;    JS^,   renflement 

récepteur  antérieur  rudimentaire  ;   S,  arc  sortant  destiné  à  un  pétiole  secondaire. 


Fig.  20.     Gyropteris  shmosa  Gœppert.  —  Dessin  schématique  de  la  trace  foliaire, 
montrant   la   réduction   subie   par   la  face   antérieure.     Mêmes  lettres   que   pour   la 

fiffure  19. 


La  trace  foliaire  des  Tubicaulis  est  beaucoup  plus  transformée;  elle 
rappelle  plus  ou  moins  exactement  celle  des  Anachor  opter  is.  Le  genre 
Tubicaulis  appartient  évidemment  à  une  série  très  incomplète,  mais 
l'évolution  de  cette  série  répète  très  probablement  celle  des  Gyropteris.-) 

^)  Ceci  confirme  les  suppositions  émises  par  M.  Tansley. 

A.  G.  Tansley,  The  evolution  of  the  Filiciuean  Vascular  System  1907,  p.  64. 

^)  La  plupart  des  auteurs  (MM.  Scott,  Tansley,  etc.)  tendent  à  rapprocher 
Tubicaulis  de  Gramm atopteris  et  de  Botryopteris,  c'est-à-dire  à  le  classer  dans  la 
famille  des  Botryoptéridées.  J'ai  cru  devoir  le  rattacher  à  la  famille  des  Zygoptéri- 
dées en  raison  du  mode  de  ramification  de  la  fronde  et  des  analogies  qu'il  présente 
avec  Gyropteris. 

Progressus  rei  botanicae  IV.  15 


228 


Paxil  Bertrand. 


5.  La  forme  la  plus  simple  de  la  trace  zygoptéridienue. 

L'étude  des  stipes  de  Biplolahis  et  d^AnJo/ropieris  montre  que  chez 
ces  deux  genres,  les  traces  foliaires  sortantes  passent  par  un  état 
très  simple,  que  nous  appellerons  état  clepsj^droïde;  à  cet  état^ 
la  trace  foliaire  comprend  une  masse  ligneuse  ovale  pourvue  d'un  pôle 
intérieur  au  bois  à  chacune  de  ses  extrémités.  Il  en  est  certainement 
de  même  chez  Stauropteris  et  Gyropteris,  dont  les  stipes  ne  sont  pas 
encore  connus.  ^)  D'après  ce  que  nous  savons  de  la  signification 
phylogénique  des  réduites  de  la  trace  foliaire,  nous  pouvons  conclure 
que  les  quatre  types  de  traces  zj^goptéridiennes,  décrits  ci-dessus^ 
sont  certainement  dérivés  d'une  même  forme  clepsydroïde. 


hp 


S 


Fig.  21.     Clepsydropsis  antiqua  Unger,  var.  exigua.  —  Trace  foliaire  d'un  pétiole 

primaire,  avec  anneau  sortant  destiné  à  un  pétiole  secondaire,    bp.  boucle  périphérique; 

.S',  anneau  sortant.     (X  70.) 


Or  le  genre  Clepsydropsis  du  Dévonien  supérieur  réalise  précisément^ 
avec  de  légères  modifications,  il  est  vrai,  cette  forme  simple  et  mérite 
par  conséquent  d'être  regardé  comme  très  voisin  de  la  souche  commune 
de  toutes  les  Zygoptéridées.  La  trace  foliaire  du  Clepsydroims  (fig.  21) 
comprend  une  masse  ligneuse  ovale,  parfois  légèrement  étranglée  en 
son  milieu;  elle  est  pourvue  de  deux  boutonnières  ou  boucles  péri- 
phériques, allongées  radialement;  les  éléments  de  protoxylème  sont 
situés  sur  le  bord  interne  des  boucles  périphériques,  qui  sont  remplies 
par  un  parenchyme  à  parois  minces.  Le  pétiole  primaire  ne  porte 
que  deux  files  de  pétioles  secondaires.  Chaque  pétiole  secondaire 
reçoit  du  pétiole  primaire  un  anneau  ligneux  {S.  fig.  21  et  23).  Les 
anneaux  ligneux  sortants  sont  produits  par  étranglement  aux  dépens 
des  boucles  périphériques  ;  ils  n'ont  qu'un  seul  plan  de  symétrie  passant 


1)  Dans  les  stipes  de  TuhicauUs,  l'état  clepsydroïde   est  sauté   ou  franchi  très 
rapidement. 


L'étude  anatomique  (les  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    229 


par  Taxe  du  pétiole  primaire  ;  ils  comprennent  un  arc  postérieur  bombé, 
fortement  épaissi,  et  un  arc  antérieur,  plat  et  mince  (fig.  22).  ^) 

Si  l'on  suit,  la  trace 
foliaire  de  Clepsydropsis 
rentrant  dans  le  stipe, 
on  la  voit  prendre  égale- 
ment une  forme  annu- 
laire par  fusion  des 
deux  boucles  périphé- 
riques dans  le  plan  de 

symétrie  principal. 
Ainsi  par  réduction,  soit 
à  lïntérieur  du  stipe, 
soit  dans  les  pétioles 
secondaires ,  la  trace 
foliaire  en  clepsydre 
tombe  toujours  à  l'état 

d'anneau,  souvent  aplati   Yi^.   22.     Clepsi/dropsis  {antiqua  Un  g  er 
tano'entiellement.  foliaire    d'un   pétiole   secondaire,    avec   anneau   ligneux 

*  *  sortant;   S,  destiné  à  un  pétiole  tertiaire.     (X  54.) 


Trace 


V  ^^ 


Fig.  23.  Clepsydropsis  antiqua  Unger.  —  A,  masse  ligneuse  d'un  rachis  primaire, 
montrant  l'émission  des  anneaux  sortants  destinés  aux  pétioles  secondaires.  B,  masse 
ligneuse  d'un  pétiole  secondaire,   montrant  l'émission  d'un  anneau  sortant,   destiné  à 

un  pétiole  tertiaire. 

N.B.     Le  plan   de   symétrie  des   pétioles  secondaires   est  perpendiculaire  au  plan  de 

symétrie   principal  du  pétiole  primaire.     Le  plan   de  symétrie   des  pétioles  tertiaires 

est  sensiblement  parallèle  à  celui  du  pétiole  secondaire,  qui  les  porte. 


6.  Le  type  inversicatéual  à  uu  seul  plan  de  symétrie:  la  trace 
foliaire  botryoptéridienne. 

La  famille  des  Botryoptéridées  renferme,  semble-t-il,  deux  séries 
parallèles,  issues  d'une  même  souche  et  ayant  pour  types  les  genres 
Botryopteris  et  Anachoropteris.  '^)    Chaque  série   comprend   des   formes 

^)  P.  Bertrand,  Noiivelles  remarques  sur  la  fronde  des  Zygoptéridées.  Bull. 
Soc.  d'Hist.  nat.  d'Autun,  Vol.  XXV.     1912. 

^)  Nous  nous  rallions  entièrement  à  l'opinion  de  M.  de  Solms-Laubach,  qui 
a  Jugé  préférable  de  laisser  Botryopteris  et  Anachoropteris  dans  la  même  famille. 
En  y  joignant  le  genre  Graynmatopteris,  la  famille  des  Botryoptéridées  constitue  un 
ensemble  remarquablement  homogène. 

H.  zu  Solms-Laubach,  Analyse  de  „P.  Bertrand,  Etudes  sur  la  fronde 
des  Zygoptéridées".     Zeitschr.  f.  Bot.  I,  1909,  p.  665. 

15* 


230 


f'aul  Bertrand. 


différenciées  et  des  formes  simples,  qui  paraissent  se  correspondre  très 
exactement  de  part  et  d'autre,  bien  que  nos  connaissances  sur  la 
famille  soient  encore  incomplètes.  Aux  JUAryopteris  de  la  section 
Tridentata,  formes  simples  de  la  l^»"« série,  coirespondent  les  Gramma- 
topteris  dans  la  2'"'^''  série;  aux  Botryopteris  de  la  section  Forcnsis, 
formes  différenciées,  corres])ondent  les  Anachoropteris. 


Fijj.  24.     AnachoroptrriH  cf.  ÏJi-caisnci  P.  Bertrand.    -   Trace  foliaire  d'un  pétiole 

primaire.     A,  A,    in')lfcs   fondamentaux;    j).r,   cupule   sortante;    R,   pièce   réceptrice; 

S,  maHse  ligneuse  sortante  destinée  à  un  pétiole  secondaire.    (X  l^j 


Fig.  25.  Anachoropteris  cf.  Dccaifinei  V.  Ber- 
trand. —  Trace  foliaire  d'un  pétiole  primaire. 
Schéma  explicatif.  Api.,  lame  ligneuse  cen- 
trale horizontale;  R,^,  llj,  pièces  réceptrices; 
A,  A,  pôles  fondamentaux  en  forme  de  cupules; 
px,  px,  éléments  de  protoxylème  disposés  en 
cupules,  destinés  aux  pièces  sortantes;  jS,,,  pièce 

sortante  définitive. 

Les  flèches   indi(iuent   le   trajet   suivi   i)ar  les 

cupules  sortantes,  le  long  de  la  base  des  pièces 

réceptrices. 


Si  l'on  s'adresse  aux  formes 
les  plus  différenciées  des  deux 
séries,  par  exemple  à  Bo- 
tryopteris forensis  et  à  Anaclio- 
ropteris  puldira  ou  A.  Decaisnei, 
on  y  retrouve  à  première  vue 
les  caractéristiques  des  In- 
versicaténales  (fig-.  24,  25  et  26). 

CJiez  ces  deux  espèce.s,  la 
trace  foliaire  comprend  en 
principe:  une  lame  ligneuse 
centrale,  pourvue  d'un  pôle 
ou  au  maximum  de  deux  pôles 
en  cupules  (pôles  fonda- 
mentaux), situés  sur  son  bord 
antérieur,  et  deux  lames 
ligneuses   latérales    (ou 


bras),  plus  ou  moins  arquées,  dirigées  vers  l'arrière;  ce  sont  les 
pièces  récepti'ices,  Ji.  La  différenciation  ligueuse  est  nettement 
centrifuge  et  fangen  tie  lie  ou  simplement  centrifuge. 


L'étude  auatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    231 

La  lame  ligneuse  centrale  (Ai)!)  est  allongée  verticalement  et  soudée 
en  arrière  aux  pièces  réceptrices  chez  Botryopteris  (fig.  26).  Elle  est 
allongée  horizontalement  et  soudée  en  avant  aux  pièces  réceptrices 
chez  AnacJwmpteris  (fig.  24  et  25);  l'ensemble  de  la  trace  a  nettement 
une  courbure  inverse.  Les  protoxylèmes  (pôles  fondamentaux  et  pôles 
sortants)  sont  distribués  sur  la  convexité  des  lames  ligneuses,  sur  leur 
bord  antérieur. 


B 


px 


Fig.  26.  Botryopteris  forensis  B.  ßenault.  —  Section  transversale  de  la  trace 
foliaire.  Api,  lame  ligneuse  centrale  verticale  ;  R,  S,  pièces  réceptrices  ;  Ai  A.  p«>les 
fondamentaux;  px,  px,  cupules  de  protoxylème  destinées  aus  pétioles  secondaires. 
Les  flèches  indiquent  le  trajet  suivi  par  les  cupules  sortantes,  px,  le  long  des  pièces 

réceptrices.     (X  25.) 


Le  mode  d'émission  des  pièces  sortantes,  destinées  aux  pétioles- 
secondaires  offre  une  particularité,  caractéristiquedelafamille 
des  Botr  y  opté  ridées:  le  métaxylème,  c'est-à-  dire  la  plus  grande 
partie  de  la  pièce  sortante,  est  produit  aux  dépens  de  la  pièce  récep- 
trice comme  chez  les  Zygoptéridées,  mais  le  cordon  de  protoxylème 
correspondant,  qui  en  section  transversale  a  la  forme  d'une  cupule, 
prend  naissance  plus  bas  aux  dépens  du  pôle  fondamental  (fig.  24, 
25  et  26).  Sur  une  section  transversale  du  pétiole,  on  aperçoit  géné- 
ralement plusieurs  cupules  sortantes,  c'est-à-dire  plusieurs  groupes  de 
protoxylème,   px,   espacés  entre   chaque  pôle  fondamental,    A,  et  la 


232 


Paul  Bertrand. 


région    des  pièces  réceptrices  où  s'élabore  la   pièce  sortante  défini- 
tive. ') 

On  voit  que  les  diiférentes  parties  de  la  pièce  sortante  s'attachent 
sur  les  régions  homologues  de  la  trace  foliaire  principale:  le  métaxy- 
lème  sur  les  pièces  réceptrices,  le  protoxj^lème  sur  les  pôles  fonda- 
mentaux. 

D'ailleurs  la  ramifica- 
tion des  pétioles  de  Bo- 
tr3'optéridées  suit  très 
exactement  les  règles  de 
l'édification  parallèle, 
énoncées  Chap.  I,  p.  195. 
En  particulier  le  plan  de 
sj'métrie  des  pétioles  secon- 
daires est  sensiblement 
parallèle  à  celui  du  rachis 
primaire,  qui  les  porte;  leur 
trace  foliaire  offre  une 
structure  presque  identique 
à  celle  de  la  trace  foliaire 
principale;  elle  est  seule- 
ment plus  petite. 

Les  formes  simples  de  la 
trace  botryoptéridienne  se 
trouvent  réalisées  chez  le  Botryopteris  antiqua  ^)  de  la  section  Tridentata 
pour  le  type  Botryopteris  (fig.  27),  chez  les  Grammatopteris  pour  le  type 
Anachoropte>-is.  Elles  représentent  simplement  un  état  plus  condensé  ^) 
des  deux  formes,  que  nous  venons  de  décrire.  La  condensation  plus  grande 
se  traduit  par  ce  fait:  que  les  diiférentes  régions  de  la  trace  foliaire 
sont  moins  contrastées  les  unes  par  rapport  aux  autres,  moins  spé- 
cialisées; les  deux  pièces  réceptrices  font  corps  avec  la  lame  ligneuse 
centrale  au  lieu  de  constituer  deux  systèmes  distincts.  Mais  un 
examen  attentif  du  mode  de  ramification  permet  de  constater  que  ces 
formes  primitives'*)    de  la  trace  botryoptéridienne   renferment  déjà 


Fig.  27.  Botryopteris  antiqua  Kidston.  — 
Section  transversale  d'une  trace  foliaire.  A,  I'f>le 
fondamental  en  forme  de  cupule  ;  px.  pôle  sortant. 
D'après  une  préparation  de  la  collection  Roche 
du  Museum  de  Paris.  —  Esnost,  près  d'Autun. 


*)  C.  Eg.  Bertrand  et  F.  Corn  aille,  Les  caractéristiques  de  la  trace  foliaire 
botryoptéridienne.     C.  R.  Acad.  d.  Sciences  Paris,  t.  CL,  p.  1019.     1910. 

^)  R.  Kidston,  On  anew  species  ot  Dineuron  and  Botryopteris  from  Pettycur 
(Fife).    Trans,  of  the  R.  Soc.  of  Edinburgh,  Vol.  XLYI,  part  II,  No.  16.     1908. 

^)  Par  état  plus  condensé,  nous  entendons  ici:  objet  non  encore  différencié. 

*)  Nous  n'admettons  ici  Grammatopteris  comme  forme  primitive  du  type 
Anachoropteris  que  sous  bénéfice  d'inventaire.  La  trace  foliaire  de  Grammatopteris 
représente  certainement  une  forme  plus  simple  qvi Anachoropteris,  mais  est-ce  une 
forme  demeurée  primitive,  ou  bien  est-ce  une  forme  simplifiée  c'est-à-dire  une  forme 
régressive,  ayant  subi  une  réduction  des  pièces  réceptrices?  c'est  ce  qu'il  ne  nous 
est  pas  possible  de  dire  actuellement. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  quelle  soulève.    233 

•en  puissance  tous  les  caractères,  que  nous  avons  trouvés  chez  les 
formes  plus  diftérenciées. 


7.  Origine  des  traces  foliaires  zygoptéridieuue 
et  botryoptéridienne. 

En  étudiant  le  stipe  du  Botrijopteris  antiqua,  M.  W.  T.  G  o  r  d  o  n  ^), 
puis  M^^ö  Mg-,  Benson-)  ont  constaté,  que  la  trace  foliaire  est  émise 
d'abord  sous  forme  d'une  masse  de  bois  pleine,  avec  pôle  interne, 
mais  très  rapproché  du  bord  antérieur;  la  masse  ligneuse  peut  prendre 
une  forme  annulaire,  si  le  protoxylèrae,  intérieur  au  bois,  est  accom- 
pagné d'une  petite  quantité  de  parenchyme.  Plus  haut  le  pôle  s'ouvre 
en  avant  et  devient  ainsi  extérieur  au  bois  (fig.  28). 

Il  est  vraisemblable,  que  ces 
états  successifs  de  la  trace  foliaire 
du.  Botrijopteris  antiqua,  représentent, 
comme  nous  l'avons  déjà  admis  pour 
d'autres  Fougères  une  répétition  de 
formes  ancestrales. 

Si  nous  comparons  maintenant  ces 
formes  simples  à  celles  que  nous  avons 
-signalées,  soit  dans  les  pétioles  pri- 
maires, soit  dans  les  pétioles  secon- 
daires des  Cïepsyclropsis,  on  sera  frappé 
de  leur  très  grande  similitude. 

Il  semble  difficile  d'échapper  à 
la  conclusion  que   les   deux  types  de 

trace  foliaire:  zygoptéridien  et  botryoptéridien,  sont  dérivés 
d'une  forme  ancestrale  commune.  Celle-ci  comprenait  très  probablement 
un  anneau  ligneux  avec  parenchyme  central  et  protoxylème  sur  le 
bord  interne  de  l'anneau;  il  y  avait  deux  plans  de  symétrie.  On  peut 
imaginer  comme  MM.  Kidston  etGwynne  Vaughan  que  la  trace 
foliaire  primitive,  au  lieu  d'un  anneau  ligneux,  avait  une  masse  de 
bois  pleine  à  pôle  central;  ce  n'est  là  qu'une  variante;  mais  la  présence 
de  deux  plans  de  symétrie  retangulaires  paraît  être  une  condition  in- 
dispensable. Je  crois  aussi,  qu'il  faut  admettre  avec  les  deux  savants 
anglais,  que  la  ramification  suivait  les  règles  de  l'édification  parallèle.^) 


Fig.  28.  Botryopteris  antiqua  Kid- 
ston. —  A,  trace  foliaire,  quittant 
le  stipe  avec  pôle  intérieur  au  bois  ; 
B,  trace  foliaire  dans  le  pétiole  pri- 
maire avec  pôle  en  forme  de  cupule 
sur  son  bord  antérieur;  px,  proto- 
xylème. 
D'après  Mlle  M  g.  Benson. 


^)  W.  T.  Gordon,  Struct,  and  aff.  of  DiplolabisRömeri,  loc.  cit.  p.  732. 

^)  M  g.  Benson,  Nevr  observations  on  Botryopteris  antiqua  Kidston.  Ann. 
«f  Bot,  Vol.  XXV,  No.  100,  1911,  p.  1045. 

*)  Kidston  et  GwynneVaughan,  Fossil  Osmnndacefe,  part  IV,  loc.  cit.  p.  469. 

Les  idées  exprimées  ici  sur  l'origine  des  traces  foliaires  zygoptéridienne  et 
botryoptéridienne  sont  conformes  aux  vues  de  MM.  Kidston  et  G wynne  Vaughan, 
de  M.  Gordon  et  de  MUe  Benson. 


234  Paul  Bertrand. 

En  partant  de  cette  forme,  il  est  très  facile  de  réaliser  les  deux 
types  de  trace  foliaire  des  Inversicaténales.  Si  le  pôle  se  rapproche  du 
bord  antérieur  de  la  masse  ligneuse,  il  y  a  perte  du  plan  de  symétrie 
droite-gauche;  nous  obtiendrons  la  trace  foliaire  du  Boirijopteris  antiqua. 

Si  au  contraire  le  plan  de  symétrie  accessoire  est  conservé  et 
si  le  pôle  initial  se  divise  en  deux  pôles,  qui  se  rapprochent  des 
bords  latéraux  de  la  masse  ligneuse,  nous  obtiendrons  la  trace  foliaire 
du  Clepsydropsis  antiqua.  ^) 

Ainsi  la  différence  initiale  entre  les  deux  familles  réside  simple- 
ment dans  le  degré  de  symétrie  de  la  trace  foliaire;  mais  à  partir 
de  ce  moment  les  deux  formes  de  trace  foliaire  évoluent  parallèlement 
de  la  même  façon,  elles  évoluent  dans  le  sens  inversicaténal^ 
c'est-à-dire  qu'elles  acquièrent  les  caractères  signalés  au  début  de  ce 
chapitre. 

La  différence  entre  la  famille  des  Botryoptéridées  et  celle  des 
Osmondacées  ne  réside  plus  dans  le  degré  de  symétrie  de  la  trace 
foliaire.  Elle  est  pourtant  infiniment  plus  profonde,  que  celle  qui 
sépare  les  Botryoptéridées  des  Zj'goptéridées.  C'est  ce  que  nous 
verrons  au  chapitre  VI. 


')  La  trace  foliaire  des  Anachoropteris  peut-être  dérivée  soit  du  type  Botryopteris, 
par  division  du  pôle  antérieur,  soit  directement  de  la  forme  aucestrale.  Il  faut 
attendre  la  découverte  de  nouveaux  documents  pour  préciser  ce  point. 

J'ai  donné  antérieurement  une  explication  schématique  permettant  de  faire 
dériver  les  Botryopteris  des  Anachoropteris  par  fusion  des  deux  pôles  fondamentaux 
à  la  face  antérieure  de  la  trace  foliaire;  mais  comme  cette  explication  ne  paraît  pas 
conforme  à  la  réalité,  je  crois  inutile  de  la  discuter  ici.  malgré  l'intérêt  qu'elle  peut 
présenter  pour  la  comparaison  des  deux  types.  C'est  dire,  que  j'approuve  dans  les 
grandes  lignes,  les  critiques  formulées  par  Mlle  Benson  contre  la  dérivation  des 
Botryopteris  à  partir  des  Anachoropteris  et  de  ceux-ci  à  partir  des  Zygoptéridées. 

M  g.  Benson,  New  observations  on  Botryopteris  antiqua,  loc.  cit.  pp.  1050—1053. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    235 

Chapitre  IV. 

L'ordre  des  Inversicaténales:  le  stipe. 

Sommaire. 

1.  Généralités  sur  le  stipe  des  Inversicaténales. 

2.  La  structure   moyenne   du  stipe   chez  les  Inversicaténales:  le  stipe  du  Dijilolabis 

R'ômeri. 

3.  Variantes  de  la  structiire  moyenne  du  stipe  chez  les  Inversicaténales. 

4.  L'organisation   la   plus   élevée    atteinte    par   le    stipe    chez   les   Inversicaténales: 

Ankyropteris  Grayi  et  A.  scandens. 

5.  La  position  systématique  des  Inversicaténales.  —  Conclusions  des  chapitres  III  et  IV. 


1.  Généralités  sur  le  stipe  des  Inyersicaténales. 

Pendant  très  longtemps,  on  n'a  possédé  que  fort  peu  de  documents 
sur  les  stipes  des  Inversicaténales  ;  au  cours  des  cinq  dernières  années, 
grâce  à  quelques  découvertes  heureuses,  nos  connaissances  sur  ces 
organes  se  sont  rapidement  accrues.  Nous  citerons  en  particulier:  la 
découverte  des  stipes  de  Biplolabis  Eömeri  par  M.  W.  T.  Gordon, 
de  Metaclepsydropsis  duplex  par  M^^^  M  g.  Benson  et  M.  Gordon, 
de  Tuhicaidis  SutcUffii  par  M™^  M.  CS  top  es,  de  Botryoj)teris  antiqua 
par  M.  R.  Kidston  et  M"^  ]\jg  Benson,  etc.  Une  étude  nouvelle 
des  stipes  à.''Asterochlaena,  de  Clepsydropsis ,  de  Grammatopteris ,  in- 
suffisamment décrits,  a  permis  aussi  d'éclaircir  beaucoup  de  points 
restés  douteux.  ^) 

Les  stipes  des  Inversicaténales  oifrent  une  très  grande  variété 
au  point  de  vue  de  leurs  formes  extérieures,  de  leur  port.  Chez 
certaines  espèces,  le  stipe  est  dressé;  il  est  pourvu  d'un  revêtement 
constitué  par  les  bases  des  pétioles  et  par  des  racines;  le  stipe  est 


^)  W.  T.  Gordon,  On  the  struct,  and  äff.  of  Diplolabis  Römeri.     1911. 

W.  T.  G  or  don,  On  the  struct,  and  aff.  of  Metaclepsydropsis  duplex.    1911. 

M.  C.  S  topes,  A  new  fern  from  the  Coal-Measures  :  Tubicaulis  Siitcliffii. 
Mem.  and  Proc.  of  the  Manchester  Lit.  and  Phil.  Soc,  Vol.  50,  Part  III.     1906. 

E.  Kidston,  On  a  new  species  of  Dineuron  and  Botryopteris  from  Pettycur. 
Fife.    Op.  cit.  1908. 

Mg.  Benson,  New  observations  on  Botryopteris  antiqua  (op.  cit.)  1911. 

P.  Bertrand,  Note  sur  les  stipes  de  Clepsydropsis.  C.  R.  Acad.  d.  Sc.  Paris. 
16  nov.  1908. 

P.  Bertrand,  Structure  des  stipes  A' Asterochlaena  Zacca  St enz el.  Mém.  Soc. 
Géol.  du  Nord,  t.  VII,  mém.  No.  1.    1911. 

C.  Eg.  Bertrand  et  P.  Bertrand,  Le  Tubicaulis  Berthieri,  nov.  sp.  BuU. 
Soe.  d'Hist.  nat.  Autun,  Vol.  XXIV.     1911. 


236  Pa"l  Bertrand. 

alors  comparable  aux  stipes  des  Osniondacées.  C'est  le  cas  pour  les 
Asterochlaena,  les  TubicaiiUs  et  les  Grammatopteris-^  certains  stipes  de 
Clepsydropsis  (les  formes  désignées  sous  les  noms  de  Cladoxijlon  mirabile 
et  de  Cladoxijlon  iaeniatum  en  particulier)  rentrent  aussi  dans  cette 
catégorie. 

Chez  d'autres  espèces,  le  stipe  a  l'allure  d'un  rhizome,  grêle, 
ramifié,  portant  de  loin  en  loin  une  fronde  dressée  verticalement. 
C'est  le  cas  de  :  Biplolabis,  Metaclepsydropsis,  Boirycliioxylon  {?),  Botryopteris. 

Enfin  certaines  espèces  ö^ AnTiyropteris  {A.  scandens  et  probablement 
aussi  A.  Grmjï)  avaient  des  stipes  grimpants,  qui  s'insinuaient 
entre  les  racines  des  Psaronius  ou  cherchaient  un  appui  le  long  d'autres 
tiges  dressées. 

Toutes  ces  formes  d'appareil  végétatif  rappellent  les  formes  que 
l'on  rencontre  encore  chez  les  Fougères  actuelles. 

Au  point  de  vue  de  la  structure  du  système  vasculaire,  les  stipes 
d'Inversicaténales  nous  offrent  trois  types  principaux: 

1°  Un  type  moyen,  qui  est  le  plus  répandu  et  que  nous 
trouvons  réalisé,  à  quelques  variantes  près,  chez:  Metadepsydro'psis, 
Diplolahis,  Anltyropteris  corrugata,  Tuhicaulis,  Grammatopieris,  Boirijopieris. 

2"  Un  type  très  différencié,  qui  s'observe  seulement  chez 
Aiikyropteris  Grayi  et  A.  scandens. 

3"  Un  type  très  ancien,  caractérisé  par  la  présence  d'une 
étoile  libéro-ligneuse;  ce  dernier  type  est  réalisé  chez  Clepsydropsis, 
Asteropteris,  Asterochlaena  et  Zygopteris  Kidstoni.  Son  étude  fera  l'objet 
d'un  chapitre  spécial. 


2.  Le  stipe  du  Diplolahis  Mönieri, 

Le  Diplolahis  Römeri  nous  fournit  un  bon  exemple  de  la  structure 
moyenne  du  stipe  chez  les  Inversicaténales. 

Le  stipe  de  B.  Römeri^)  est  un  rhizome  rampant,  à  entrenœuds 
très  longs,  présentant  des  dichotomies  fréquentes,  il  est  pourvu  de 
nombreuses  racines  bipolaires,  distribuées  irrégulièrement  et  orientées 
dans  toutes  les  directions.  La  structure  de  ces  racines  est  très 
semblable  à  celle  des  Fougères  actuelles  et  ne  donne  lieu  à  aucune 
observation.  Les  frondes  sont  émises  à  de  longs  intervalles  et 
paraissent  avoir  été  dressées  verticalement;  elles  sont  plus  volu- 
mineuses que  le  rhizome  qui  les  porte. 


^)  Notre  connaissance  du  stipe  de  Diplolahis  Römeri  est  due  toute  entière  à 
M.  W.  T.  Gordon.     Nous  résumons  ici  les  principaux  résultats  de  son  travail. 

W.  T.  Gordon,  On  the  structure  and  affinities  of  Diplolahis  Römeri  de  So  Im  s. 
Trans,  of  the  K  Soc.  of  Edinburgh,  Vol.  47,  part  IV.     1911. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    237 

Le  stipe  possède  une  masse  de  bois  pleine,  à  contour  circulaire, 
tapissée  de  liber  sur  tout  sou  pourtour  (fig-.  29).  Le  bois  comprend  deux 
zones:  une  zone  externe  et  une  zone  centrale.  La  zone  externe,  très 
épaisse,  est  constituée  par  des  tracliéides  larges,  allongées,  acuminées 
à  leurs  extrémités;  ce  sont  les  trachéides  normales.  Le  centre  de  la 
masse  ligneuse  est  constitué  au  contraire  par  des  trachéides  étroites, 
courtes,  tronquées  à  leur  extrémité  ;  elles  sont  disposées  en  files  verti- 
cales et  paraissent  issues  du  recloisonnement  des  fibres  procambiales. 
Les  deux  sortes  de  trachéides  sont  réticulées. 


Fig.  29.  Diplolabis  Römeri  deSolms. — 
Stipe.  Section  transversale  du  système 
vasculaire  avec  trace  foliaire  sortante. 
prx,  prx,  pôles  de  la  trace  sortante; 
X,  zone  ligneuse  externe;  a;,,  zone  ligneuse 
interne.  (X  10.) 
D'après  W.  T.  Gordon. 


jyrx  iwx 


jyrx  prx 


^^Siài;?5<iJi^^ 


Fig.  30.    Diplolabis  Römeri  de  So  1ms. 

— ■    Trace     foliaire    sortante    à     l'état 

clepsj'droïde.      prx,   prx,    groupes    de 

protoxylème.     fX  6-) 

D'après  W.  T.  Gordon. 


La  difl:erenciation  du  bois  en  deux  zones  distinctes  rappelle  la 
structure  des  Osmondacées  permiennes.  Il  y  a  pourtant  une  diôerence  : 
chez  Tliamnopteris,  les  trachéides  internes  sont  plus  larges  que  les 
trachéides  externes;  c'est  le  contraire  chez  DipJolaèis;  les  fibres  pro- 
cambiales auraient  donc  subi  ici  un  recloisonnement  longitudinal  avant 
leur  recloisonnement  transversal. 

A  la  limite  entre  les  deux  zones  de  trachéides,  on  observe  des 
groupes  de  protoxylème,  constitués  par  des  éléments  scalariformes  ; 
d'après  M.  Gordon,  ces  groupes  sont  très  probablement,  le  pro- 
longement de  ceux  descendus  des  traces  foliaires.  Les  pôles,  venus 
des  traces  foliaires,  pénètrent  en  effet  profondément  à  l'intérieur  du 
cylindre  ligneux  et  peuvent  être  suivis  très  loin  vers  le  bas. 

La  trace  foliaire,  au  moment  de  sa  libération,  est  déjà  volumineuse; 
elle  présente  une  masse  ligneuse  ovale,  pourvue  d'un  pôle  intérieur 
au  bois  à  chacune  de  ses  extrémités.  Un  peu  plus  haut  chacun  des 
groupes  de  protoxylème  s'allonge  horizontalement;  sous  cet  état  réduit, 
la    trace    foliaire    du    Diplolabis    rappelle    très    nettement    celle    du 


238  Paul  Bertrand. 

Clepsydropsis  antiqiia  à  son  plein  épanouissement  dans  le  pétiole 
primaire  (fig.  21  et  30). 

Plus  haut  encore,  les  pôles  s'ouvrent  latéralement,  les  extrémités 
de  la  masse  ligneuse  se  diiférencient  et  donnent  naissance  aux  quatre 
bras.  Ces  divers  phénomènes  sont  compliqués  par  l'émission  de 
plusieurs  arcs  sortants,  destinés  à  des  pétioles  secondaires  rudi- 
mentaires,  fixés  sur  la  base  du  pétiole  primaire  ou  même  sur  le  stipe. 

Ajoutons  pour  terminer  l'étude  du  stipe  du  D.  Römeri.  que  les 
tissus  corticaux  sont  complètement  dépourvus  d'éléments  sclérifiés,  ce 
qui  est  d'accord  avec  la  nature  rhizomateuse  attribuée  à  l'organe. 


3.  Aariantes  de  la  structure  moyenne  du  stipe  chez  les 
luversicaténales. 

Les  stipes  de  Metadepsifdropsis  duplex  et  àH Anhyropteris  corrugata 
offrent  une  structure  très  semblable  à  celle  du  DiplolaUs  Römeri. 
La  différence  essentielle  réside  dans  la  nature  de  la  région  centrale, 
qui  est  à  l'état  de  moelle  mixte,  au  lieu  d'être  constituée  toute 
entière  par  des  éléments  ligneux. 

Chez  M.  duplex  ^)  le  centre  de  la  masse  ligneuse  est  occupé  par 
des  cellules  à  parois  minces,  mélangées  de  trachéides  étroites,  allongées. 
Il  en  est  de  même  chez  A.  corrugata,  mais  les  trachéides  internes 
sont  courtes,  globuleuses,  à  ornementation  réticulée.  La  moelle  mixte 
est  enveloppée  d'un  anneau  épais  de  trachéides  larges,  à  ornements 
réticulés  chez  M.  duplex,  à  ornements  scalariformes  chez  A.  corrugata. 
Chez  tous  les  deux,  les  pôles  destinés  aux  traces  foliaires  sortantes 
prennent  naissance  profondément,  sur  le  bord  interne  de  l'anneau 
ligneux,  au  contact  de  la  moelle  (fig.  31,  A).  Les  traces  foliaires 
sortantes  présentent  comme  chez  Diplolabis,  une  masse  ligneuse  ovale, 
pourvue  d'un  pôle  intérieur  au  bois  à  chacune  de  ses  extrémités 
(fig.  31,  D).  Ainsi  la  ressemblance  entre  les  stipes  des  trois  espèces 
est  si  grande,  qu'il  faut  une  analyse  minutieuse  de  leurs  sections 
transversales  pour  les  distinguer  les  uns  des  autres. 

Un  caractère  particulier  au  stipe  d'^.  corrugata  et  aux  autres 
stipes  à' Ankyropteris  est  la  présence  de  nombreux  petits  arcs  (ou 
anneaux)  sortants,  qui  s'échappent  continuellement  de  la  périphérie 
de  l'anneau  ligneux;  ces  petits  arcs  sont  destinés  à  des  écailles  ou 
frondes  scarieuses  (appelées  aussi  aphlebia),  qui  forment  autour  du 
stipe  un  revêtement  entre  les  bases  des  frondes  normales.  Les  frondes 
scarieuses  ont  la  valeur  de  pétioles  secondaires. 


^)  W.  T.  Gordon,  On  the  structure  and  affinities  ot  Metaclepsydropsis  duplex 
Williamson.     Trans,  of  the  K.  Soc.  of  Edinburgh,  Vol.48,  part  I.     1911. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  ancienues  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    239 

A  B 

2Jrx.2 


a      prx.2 


prx 


X.,  .T, 


2)rx2 


x,  X, 


prxi 


prxi 


Fig.  SI.     Metadepsyclropsis  duplex  Williamson.    —  4   sections  transversales  du 

stipe  montrant  l'émission   d'une  trace  foliaire,     a,  trace  foliaire  sortante:  prx-i,  prx2, 

pôles   de  la  trace   foliaire   sortante;    x,,   couronne   ligneuse   externe;    x.,,  trachéides 

internes;   ./,  irachéides  larges.     (X  lô-) 

D'après  W.  T.  Gordon. 

La  structure  de  la  fronde  permet  seule  une  distinction  précise 
entre  les  trois  espèces.  Cette  structure  montre  que  31.  duplex  et 
B.  Romeri  sont  deux  espèces  très  voisines:  leurs  traces  foliaires 
diffèrent  seulement  par  le  degré  de  différenciation  des  quatre  bras 
ou  pièces  réceptrices;  la  structure  de  leurs  pétioles  secondaires  est 
presque  identique  de  part  et  d'autre. 

\j  Ankyropteris  corrugata  appartient  au  contraire  à  une  série  toute 
différente  comme  nous  l'avons  indiqué  au  chapitre  III  (p.  224  et  226)  ;  il 
est  caractérisé  par  la  présence  de  deux  boucles  ligneuses  périphériques 
dans  sa  trace  foliaire. 

Une  autre  variante  de  la  structure  moyenne  du  stipe  s'observe 
chez  les  Tubicaulis  et  chez  les  Botryopte7'is.  Ces  deux  genres  ren- 
ferment chacun  plusieurs  espèces,  qui  s'espacent  depuis  le  Culm 
jusqu'au  Permien.  Chez  toutes  les  espèces  connues,  le  stipe  possède 
un  cylindre  ligneux  plein  homogène,  c'est-à-dire  composé 
d'une   seule    sorte   de   trachéides    à   ponctuations   multisériées   ou   à 


240  ^^^^  Bertrand. 

ornamentation  réticulée.  Cette  'forme  de  système  vasculaire  est 
apparemment  plus  simple  que  celle  du  DipMahis  Römeri. 

Chez  les  Botryopteris ,  le  volume  de  la  trace  foliaire  est  con- 
sidérable par  rapport  à  celui  du  cylindre  vasculaire  (ûg.  32).  Les 
pôles  descendus  de  la  trace  foliaire  pénètrent  jusqu'au  centre  du 
cjlindre  ligneux  au  moins  chez  B.  hirsuta  et  chez  B.  foremis. 

Chez  les  Tubicaulis,  la  trace  foliaire  très  développée  dans  la 
fronde,  se  réduit  à  un  petit  volume  dans  le  stipe  ;  les  pôles  s'éteignent 
à  la  périphérie  de  la  masse  ligneuse  (fig.  33). 


Fig.  32.    Botryopteris  hirsuta '^iWidim&on.  —  Section  transversale  d'un  stipe  avec 

trace  foliaire  sortante,    x  s.,   masse  ligneuse   du  stipe;    x.p.,   trace  foliaire  sortante; 

1\.  r.,,  racines  adventives;   h,  poils.     (X  15.) 

D'après  D.  H.  Scott. 

Nos  deux  genres  appartiennent  du  reste  à  des  séries  très 
différentes.  Les  Tubicaulis  se  rattachent  aux  Zygoptéridées  par  le 
mode  de  ramification  de  leur  trace  foliaire.  ^)  Les  Tubicaulis  sont 
remarquables  par  l'uniformité  de  structure  qu'ils  présentent;  la 
structure  du  sj^stème  vasculaire  dans  la  fronde  et  dans  le  stipe 
n'oftre  aucune  modification  notable  depuis  le  T.  Sutdiffn  du  West- 
phalien,  jusqu'au  T.  Soleniies   et  au  T.  Bertliieri  du  Permien   (fig.  33). 

Chez  les  Botryopteris  également,  la  structure  du  stipe  demeure 
très  constante;  mais  la  trace  foliaire  se  diiférencie  beaucoup  depuis 
le    B.  aniiqua    du   Culm,   jusqu'au   B.  forensis    du   Stephanien    (voir 


ij  Cf.  p.  Bertrand,  Etudes  sur  la  fronde  des  Zygoptéridées,  p.  187. 


L'étude  anatomiqiie  des  Fougères  aucieunes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    241 

ci-dessus  fig.  26  et  27).  Les  Grammatopteris ,  qui  rentrent  dans  la 
famille  des  Botryoptéridées ,  ont  aussi  un  cylindre  ligneux  plein, 
probablement  homogène,  dans  leur  stipe. 


i^i-r 


Fig.  33.     TnbicauUs  Berthieri  C.  E.  B.  et  P.  B.  —  Section  transversale  du  système 
vasculaire  du  stipe.    Fo,  Fi.  F^,  traces  foliaires  sortantes.     (X  18.) 


En  résumé,  nous  trouvons  chez  les  Inversicaténales  trois  formes 
de  système  vasculaire,  peu  différentes  les  unes  des  autres: 

1*^  Un  cylindre  ligneux  plein  homogène,  avec  protoxy- 
lèmes  profondément  situés:  Botryopteris,  ou  localisés  à  la  périphérie: 
Tubicaulis,  Grammatopteris. 

2^  Un  cylindre  ligneux  plein  hétérogène,  avec  trachéides 
internes,  étroites  et  courtes,  avec  trachéides  externes,  larges  et 
allongées:  Biplolahis  Römeri. 

3^  Un  cylindre  ligneux  tubulaire  avec  moelle  mixte: 
Metaclepsydropsis  duplex,  Anhjropteris  corrugaia. 

La  première  forme  paraît  être  à  la  fois  la  plus  simple  et  la  plus 
primitive.  C'est  celle  que  les  auteurs  anglais  considèrent  comme  la 
protostèle  par  excellence.  Il  est  tout  naturel  de  supposer  que  les 
autres  formes  en  sont  dérivées  par  différenciation  progressive  du 
centre  de  la  masse  ligneuse.  La  médullation  du  système  vasculaire 
s'opérerait  donc  chez  les  Inversicaténales  par  des  procédés  très  ana- 
logues à  ceux  mis  en  œuvre  chez  les  Osmondacées.  Ceci  toutefois  ne 
s'applique  qu'aux  Zygoptéridées  ;  car  chez  les  Botryoptéridées  nous 
ne  connaissons  par  encore  de  forme  supérieure  au  cylindre  ligneux 
plein  homogène  avec  ou  sans  pôles  centraux;  sous  ce  rapport,  les 
Botrj^optéridées  se  montreraient  moins  évoluées  que  les  Zygoptéridées. 


242  Pä^il  Bertrand. 

En  se  reportant  au  tableau  de  la  famille  des  Zygoptéridées 
reproduit  p.  224,  on  constate  que  les  trois  formes  de  système  vascu- 
laire,  signalées  ci-dessus,  se  rencontrent  aussi  bien  chez  des  espèces 
très  voisines,  comme  M.  duplex  et  D.  Römeri,  que  chez  des  espèces, 
que  la  structure  de  leurs  traces  foliaires  éloigne  beaucoup  les  unes 
des  autres,  comme  M.  duplex  et  A.  corrugaia,  Tubicaidis  et  DipJdlahis 
Bömeri. 

On  pourrait  être  tenté  d'y  voir  une  contradiction  entre  la  classi- 
fication, basée  sur  les  caractères  de  la  trace  foliaire,  et  une  autre 
classification,  peut-être  très  diiférente,  que  l'on  établirait  en  se 
servant  des  caractères  du  stipe.    Nous  allons  montrer  qu'il  n'en  est  rien. 

Il  faut  se  rappeler  d'abord  que  la  famille  des  Zygoptéridées  est 
essentiellement  polyphylétique;  il  en  résulte  que  certaines  transforma- 
tions ont  pu  se  répéter  un  grand  nombre  de  fois  de  la  même  façon, 
créant  ainsi  des  analogies  multiples  entre  des  séries  très  différentes 
(phénomènes  d'homœomorphie);  en  outre,  il  est  possible  qu'un  même 
genre  nous  offre  à  lui  seul  plusieurs  stades  de  ces  transformations; 
est-il  besoin  d'ajouter  que  nous  ne  possédons  pas  tous  les  termes  de 
l'évolution,  mais  seulement  quelques  chaînons  pris  çà  et  là  dans 
chaque  série? 

Pour  préciser  notre  pensée,  prenons  un  exemple  concret:  nous 
ne  connaissons  le  stipe  que  d'une  seule  espèce  de  Metaclepsydropsis; 
si  nous  connaissions  toutes  les  espèces  de  ce  genre  et  si  nous  pouvions 
étudier  leurs  stipes,  nous  verrions  peut-être,  que  les  uns  ont  un 
cylindre  ligneux  plein  homogène,  d'autres  un  cylindre  ligneux  avec 
deux  sortes  de  trachéides,  d'autres  encore,  comme  M.  duplex,  auraient 
une  moelle  mixte  au  centre  du  bois.  La  même  remarque  peut 
s'appliquer  aux  genres  Diplolabis,  Etapteris,  etc. 

En  d'autres  termes,  l'évolution  du  sj'stème  vasculaire  du  stipe 
s'est  vraisemblablement  répétée  de  la  même  façon,  soit  à  l'intérieur 
de  genres,  appartenant  ou  non  à  une  même  série,  soit  dans  l'ensemble 
des  genres  appartenant  à  deux  séries  parallèles.  De  plus  cette  répé- 
tition a  pu  être  complète,  ou  seulement  partielle. 


4.   L'Organisation   la  plus  élevée  atteinte  par  le  stipe  chez  les 
luversicatéuales:  Ankyt'optei'is  Graiji  et  A.  scandens. 

Les  notions  précédentes  trouvent  précisément  une  application 
dans  la  variété  étonnante  des  stipes,  que  nous  rencontrons  à  l'intérieur 
du  seul  genre  AnJcyr  opte  ris,  probablement  l'un  des  plus  étendus  de  la 
famille  des  Zygoptéridées.  A  côté  &' Anhyropieris  corrugaia,  dont  le 
sj'stème  vasculaire  est  comparable  à  celui  de  ^letadepsydropsis  duplex, 
vient   se   placer  le  curieux  Botrycliioxylon,   dont  nous   devons   la   con- 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    243 

naissance  à  M.  le  Dr.  D.  H.  S  c  o  1 1  '")  ;  la  trace  foliaire  de  BotrycMoxylon 
est  presque  identique  à  celle  d'^.  corrugata;  mais  le  stipe  est  fort 
différent;  il  présente  en  son  centre  une  lame  de  bois  primaire,  très 
réduite,  (masse  ligneuse  homogène)  enveloppée  par  un  bois  secondaire 
épais.  A.  corrugata  lui-même  offre,  à  la  périphérie  de  son  anneau 
ligneux,  des  traces  d'accroissement  secondaire,  qui  pourraient  être 
dues,  il  est  vrai,  à  des  blessures  locales. 

Chez  le  Zygopteris  Kidstoni,  le  stipe  possède  une  étoile  ligneuse 
compacte;  il  offre  néanmoins  certains  caractères,  qui  conduisent  à  le 
classer  au  voisinage  du  genre  Ankijropteris;  nous  réservons  l'étude  de 
cette  forme  particulière  pour  le  chapitre  suivant. 


Fig.  34.  Ankyropteris  Grayi  Williamson.  —  Section  transversale  du  système 
vasculaire,  montrant  l'émission  des  traces  foliaires.  1,  2.  3,  4,  5,  états  successifs  de 
la  masse  sortante.     Celle-ci  est  formée  par  la  réunion  d'une  trace  foliaire  et  d'un  stipe 

axillaire.     (X  ^■) 
D'après  D.  H.  Scott. 

Enfin   chez  A.  Grayi   et  A.  scaudens'-),   le   système  vasculaire  du 
stipe  atteint  la  plus  haute  différenciation,  que  nous  connaissions  actuelle- 


')  D.  H.  Scott,  On  the  structure  of  some  Carboniferous  Ferns.  Journ.  R. 
Micr.  Soc,  1906,  pp.  519—521. 

Ibid.,  Studies  in  Fossil  Botany,  Vol.  I.    1908. 

2)  L'attribution  du  Rachiopteris  Grayi  Will,  an  genre  Ankyropteris  mise  un 
instant  en  doute  par  M.  Kidston  est  aujourd'hui  définitivement  démontrée,  1°  par 
l'étude  des  échantillons  originaux  de  Williamson,  2"  par  la  découverte  à  Shore 
d'un  nouvel  exemplaire ,  beaucoup  mieux  conservé  que  ceux  de  la  collection 
Williamson. 

Cf.:  P.Bertrand,  Etudes  sur  la  fronde  des  Zygoptéridées,  p.  106,  107  et  222. 

R.  Kidston,  Note  on  the  petiole  of  Zygopteris  Grayi  Will.  Ann.  of  Bot., 
Vol.  XXIV,  No.  94.     Avr.  1910. 

D.  H.  Scott,  A  palœozoïc  fern  and  its  relationships  {Zygopteris  Grayi 
Williamson).     British  Association.     Portsmouth  1911. 

D.  H.  Scott,  On  a  Palfeozoïc  Fern,  the  Zygopteris  Grayi  of  Williamson. 
Ann.  of  Bot.,  Vol,  XXVI,  No.  101,  1912,  p.  39. 

Progressas  rei  botanicae  IV.  1" 


244 


Paul  Bertrand. 


ment  chez  les  Inversicaténales.  ^)  Ce  système  vasculaire  a  la  forme 
d'une  étoile  à  cinq  branches.  Le  cycle  du  stipe  est  égal  à  %  et  chaque 
branche  correspond  à  une  génératrice  foliaire.  Un  examen  plus  attentif 
de  l'étoile  montre  qu'elle  se  compose  en  réalité  de  cinq  lames  ligneuses 
réparatrices,  en  forme  d'U,  à  convexité  tournée  vers  le  centre;  les 
branches  de  l'étoile  sont  produites  par  la  coalescence  des  réparatrices 
deux  à  deux.  Le  centre  du  système  est  occupé  par  une  moelle  mixte, 
qui  pénètre  plus  ou  moins  profondément  à  l'intérieur  des  branches  de 
l'étoile  (fig.  34  et  35). 

En  somme,  nous  avons  affaire  à  un  anneau  ligneux  fortement 
lobé  (d'où  la  forme  étoilée),  qui  tend  à  se  diviser  en  massifs  répara- 
teurs alternant  avec  les  génératrices  foliaires.  Il  ne  manque  à  ce 
système  que  la  possession  de  brèches  foliaires,  pour  être  aussi  diffé- 
rencié que  celui  des  Osmondacées  récentes. 


Fig.  'ib.  Ankyropferis  Grayi  Williamson.  —  Développement  schématique  de 
rétoile  libéro-ligneuse  du  stipe.  S,  S,  lames  ligneuses  réparatrices  en  forme  d'U, 
alternant   avec   les    génératrice   foliaires;     "2-B',   V'2A^,    demi-réparatrices    droite    et 

gauche,  correspondant  à  une  même  génératrice  foliaire:  st,  stipe  axillaire;  1,  2,  3,  4, 
5,  6,  états  successifs  de  la  trace  foliaire  sortante. 


Il  faut  noter  d'ailleurs,  que  la  forme  arquée  des  lames  ligneuses 
réparatrices,  en  U  très  ouvert,  rappelle  ce  que  l'on  observe  chez  les 
Protopteris  de  l'époque  secondaire,  chez  les  Cyathseacées. 

Mais  les  stipes  d'A.  scandens  et  d'A.  Grayi  s'élèvent  bien  au- 
dessus  de  ceux  des  autres  Fougères  par  la  présence  de  véritables 
stipes  axillaires.  L'émission  de  chaque  trace  foliaire  est  accompagnée, 
en  effet,  de  celle  d'une  masse  ligneuse  annulaire;  fixé  d'abord  sur  le 
bord  antérieur  de  la  trace  foliaire,  cet  anneau  ligneux  s'isole  un  peu 
plus  haut,  se  lobe  et  finit  par  acquérir  les  caractères  du  système 
vasculaire  du  stipe  principal.  A  cet  égard,  les  stipes  d' Anîcyropteris 
Grayi  et  d'^.  scandens  ne  seraient  comparables  qu'à  ceux  des 
Hyménophj'llacées.  Il  faut  remarquer  toutefois,  que  chez  ces  derniers, 
les   phénomènes   sont  plus   simples;   la  trace  foliaire   de  Trichomanes 


1)   Les  stipes  A'Etapterls,    qui  ne  sont  malheureusement  pas  connus,   doivent 
offrir  également   des  variantes  nombreuses   et  un  degré  de  différenciation  très  élevé. 


L"étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    245 

radicans    est    beaucoup    moins    élevée    en    organisation,     que    celle 
d'' AnJcyropteris  Grayi. 

Le  système  vasculaire  du  stipe  paraît  en  définitive  éprouver 
plus  de  variations  à  l'intérieur  du  seul  genre  Anhjropteris,  que  dans 
l'ensemble  des  autres  genres,  parfois  très  éloignés  les  uns  des  autres, 
que  nous  avons  étudiés  jusqu'ici.  Cependant  la  présence  de  boucles 
ligneuses  périphériques  dans  la  trace  foliaire  et  le  mode  de  ramification 
de  la  fronde  montrent,  sans  doute  possible,  que  toutes  les  espèces 
à: Ankyropteris  appartiennent  bien  à  un  même  genre  naturel.  D'autre 
part,  il  existe  un  caractère  commun  à  tous  les  stipes  d' Ankyropteris, 
y  compris  celui  de  Botrijchioxylon  ^)  :  c'est  la  présence  dans  les  tissus 
corticaux,  de  nombreux  petits  anneaux  ligneux,  destinés  à  des  frondes 
scarieuses  (ou  aphlebia),  qui  forment  un  revêtement  autour  du  stipe. ^) 
Ce  caractère  fait  défaut  chez  le  Zygopteris  Kidstoni,  qui  devra  donc 
être  classé  à  part,  tant  que  sa  fronde  ne  sera  pas  connue. 


5.  Position  systématique  des  luversicatéuales.  —  Conclusions  des 

Ciiapitres  III  et  lY. 

Les  Inversicaténales  rentrent-elles  vraiment  dans  la  classe  des 
Filicinées?  ou  bien  ont-elles  des  caractères  si  originaux,  qu'il  soit 
nécessaire  de  créer  pour  elles,  comme  pour  les  Sphenopkyllum  une  classe 
spéciale,  classe  qui  serait  peut-être  intermédiaire  entre  les  Filicinées  et 
les  Ptéridospermées?  C'est  là  une  question,  qui  a  beaucoup  préoccupé 
les  paléobotanistes,  il  y  a  quelques  années;  l'importance  considérable, 
prise  tout  à  coup  par  le  groupe  des  Ptéridospermées,  autorisait  alors 
à  douter  de  l'existence  de  Fougères  véritables  à  l'époque  paléozoique. 
Nous  n'avons  plus  les  mêmes  hésitations  aujourd'hui;  le  problème  de 
la  position  systématique  des  Inversicaténales  est  résolu  pratiquement 
depuis  quelque  temps  déjà.  ■')  Cependant  pour  l'anatomiste,  il  est 
toujours  très  instructif  de  jeter  un  coup  d'œil  d'ensemble  sur  les  faits, 
qui  ont  servi  de  base  à  la  solution  définitive.  Cette  révision  rapide 
tiendra  lieu  de  conclusions  aux  chapitres  III  et  IV. 


')  Nous  avons  déjà  signalé  ce  caractère  à  propos  du  stipe  d'^.  corrugata  (voir 
plus  haut,  p.  238). 

'•')  Ce  caractère  a  été  signalé  pour  la  première  fois  par  B.  Renault  chez  le 
Zygopteris  {Ankyropteris)  Brongniarti.  Les  frondes  scarieuses  ont  la  valeur  de 
pétioles  scondaires,  insérés  directement  sur  le  stipe,  au  lieu  d'être  insérés  sur  la  base 
du  pétiole  primaire. 

Voir  à  ce  sujet:  D.  H.  Scott,  Ou  a  Palaeozoic  Fern,  the  Zygopteris  Grayi  of 
Williamson,  loc.  cit.  p.  60. 

^)  C'est  ainsi,  que  les  conclusions  de  M.  D.  H.  Scott,  dans  ses  Studies 
(Edition  1908,  Vol.  I)  sont  tout  à  fait  en  harmonie  avec  celles  que  nous  développons  ici. 

16* 


246  P^^^l  Bertrand. 

I.  Caractères  extérieurs  du  stipe.  —  Qu'ils  soient  dressés, 
rampants  (rhizomes)  ou  grimpants,  les  stipes  d'Inversicaténales  n'offrent 
aucun  caractère  végétatif,  que  nous  ne  connaissions  chez  les  Fougères 
actuelles.  Les  ressemblances  sont  parfois  frappantes  entre  les  types 
récents  et  les  types  diparus;  citons  par  exemple:  le  revêtement  de 
racines  et  de  bases  pétiolaires  enchevêtrées,  qui  caractérisent  les  stipes 
dressés,  les  dichotomies  fréquentes   et  le  faible   volume   des  rhizomes. 

IL  Anatomie  du  stipe.  —  La  plupart  des  stipes  d'Inversi- 
caténales possèdent  une  structure,  pour  laquelle  il  est  facile  de  trouver 
des  analogues,  soit  chez  les  Fougères  actuelles,  soit  de  préférence 
chez  les  Osmondacées  permiennes. 

La  forme  de  système  vasculaire,  la  plus  répandue,  paraît  être 
une  forme  très  primitive:  c'est  un  cylindre  ligneux  plein  homogène 
(pro  to  s  tele).  De  celui-ci  dérivent  des  formes  plus  élevées  en  or- 
ganisation: cylindre  ligneux  avec  deux  sortes  de  trachéides,  anneau 
ligneux  avec  moelle  mixte. 

La  forme  la  plus  différenciée,  réalisée  chez  AnhjrojJieris  Grayi 
et  A.  scandens,  équivaut  à  un  anneau  vasculaire,  qui  tend  à  se  diviser 
en  massifs  réparateurs  alternant  avec  les  génératrices  foliaires;  mais 
cet  anneau  possède  encore  une  moelle  mixte;  il  n'a  pas  encore  de 
brèches  foliaires. 

L'évolution  du  système  vasculaire  à  partir  de  la  „protostèle",  est 
donc  sensiblement  parallèle  chez  les  Inversicaténales  et  chez  les  Os- 
mondacées; la  méduUation  s'effectue  de  la  même  façon:  par  diffé- 
renciation de  la  région  centrale  du  cylindre  ligneux. 

III.  Racines.  —  La  présence  de  nombreuses  racines  bipolaires 
est  un  caractère  des  stipes  d'Inversicaténales  comme  de  ceux  des  Os- 
mondacées anciennes  ou  récentes.  La  structure  de  ces  racines  bipo- 
laires demeure,  on  le  sait,  tellement  constante  dans  toute  la  classe 
des  Fougères,  qu'il  a  fallu  renoncer  à  en  tirer  des  caractères  taxono- 
miques  importants. 

Chez  les  Inversicaténales,  la  position  de  ces  racines  sur  le  stipe  est 
fréquemment  liée  à  celle  des  frondes  ;  elles  s'insèrent  en  effet  de  préférence 
sur  les  flancs  de  la  trace  foliaire,  au  niveau  où  celle-ci  se  détache  du 
système  vasculaire  central.  Là  encore,  nous  trouvons  une  analogie 
frappante  entre  les  Inversicaténales  et  les  Fougères  actuelles  ou  fossiles. 

IV.  Caractères  extérieurs  de  la  fronde.  —  Nous  ne 
possédons  que  peu  de  données  sur  la  morphologie  de  la  fronde  des 
Inversicaténales.  D'une  manière  générale,  nous  pouvons  dire  que 
les  frondes  d'Inversicaténales  étaient  grandes  (type  mégaphjdlide), 
très  découpées,  fréquemment  pourvues  de  poils  ou  d'expansions 
pluricellulaires  et  d'aphlebia  laciniées,  insérées  à  la  base  des  pétioles 
secondaires;  les  parties  limbaires  étaient  généralement  très  réduites 
ou  nulles.     A  part  ce  dernier  caractère  l'aspect  extérieui-  de  la  fronde 


L"étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    247 

rappelle  par  conséquent  plus  ou  moins  les  Fougères  actuelles.  Mais 
l'allure  axiale  des  pétioles  primaires  de  Zygoptéridées  imprime 
évidemment  à  leurs  frondes  un  caractère  très  particulier. 

V.  Anatomie  de  la  fronde.  —  C'est  par  l'anatomie  de  leurs 
frondes  que  les  Inversicaténales  s'éloignent  le  plus  des  autres  Fougères  ; 
nous  avons  indiqué,  au  début  du  chapitre  III,  les  deux  caractéristiques 
essentielles  de  leurs  traces  foliaires  : 

1^  Présence  de  pièces  réceptrices,  spécialisées  en 
vue  de  l'émission  des  arcs  sortants,  destinés  aux  pétioles 
secondaires. 

2^  Situation  des  pôles,  qui  est  toujours  inverse  de  la 
situation  qu'ils  occuperaient  chez  les  autres  Fougères. 

La  possession  de  ces  deux  caractéristiques  rapproche  l'une  de 
l'autre  les  deux  familles  des  Zygoptéridées  et  des  Botryoptéridées  et 
les  oppose  à  toutes  les  autres  Fougères.  Elle  nous  oblige  à  créer 
pour  elles  un  ordre  spécial. 

Nous  avons  vu  que  le  mode  de  différenciation  ligneuse  constitue 
un  caractère  important  des  pétioles  de  Fougères.  Il  est  indispensable 
d'examiner  aussi  les  Inversicaténales  à  ce  point  de  vue. 

La  différenciation  ligneuse  est  nettement  centrifuge,  ou  centri- 
fuge et  t  an  gen  ti  elle,  dans  les  pétioles  de  toutes  les  Botryop- 
téridées: Botryopteris,  AnacJioropteris,  Grammatopteris  :  les  pôles  sont 
situés  sur  le  bord  antérieur  des  lames  ligneuses.  Le  même  caractère 
s'observe  également  dans  les  pétioles  primaires  de  Gyropteris  et  de 
Tubicaulis  et  dans  les  pétioles  secondaires  de  toutes  les  autres  Zygop- 
téridées (voir  p.  221,  222  et  227)  sauf  chez  Stauropferis. 

La  nature  de  la  différenciation  ligneuse  dans  les  pétioles  primaires 
des  Zygoptéridées  est  plus  délicate  à  définir  en  raison  même  de  leur 
structure  axiale.  Ou  peut  en  effet  supposer  l'observateur  placé  soit 
au  centre  du  stipe,  soit  au  centre  du  pétiole  primaire  lui-même. 

Si  l'on  suppose  l'observateur  placé  comme  d'habitude  au  centre 
du  stipe,  il  est  évident  que  dans  la  moitié  postérieure  de  la  trace 
foliaire,  la  différenciation  ligneuse  est  centrifuge  et  tangentielle, 
tandis  que  dans  la  moitié  antérieure,  elle  est  centripète  et  tangentielle. 

Si  l'on  suppose,  au  contraire,  l'observateur  placé  dans  l'axe  du 
pétiole  primaire,  la  différenciation  ligneuse  paraîtra  centrifuge  et 
tangentielle,  mais  en  remarquant  que  l'aile  des  divergeants,  qui 
constitue  la  portion  de  la  pièce  réceptrice,  appelée  antenne,  subit 
généralement  une  inflexion  marquée  vers  le  centre. 

En  adoptant  la  première  méthode  d'appréciation,  qui  est  la  moins 
favorable,  mais  qui  est  la  plus  rationnelle,  nous  arrivons  à  la  con- 
clusion, que  dans  les  pétioles  primaires  des  Zygoptéridées,  le  bois 
primaire  est  en  partie  centrifuge  et  en  partie  centripète. 
Mais  la  réduction   de  la   face   antérieure   de  la  trace   foliaire,   qui  se 


248  Pa^l  Bertrand. 

manifeste  dans  toute  la  famille,  conduit  à  la  suppression  progressive 
du  bois  primaire  centripète. 

Dans  l'ensemble  des  Inversicaténales,  la  trace  foliaire  tend 
parconséquentàêtre  composée  uniquement  de  bois  pri- 
maire centrifuge  comme  chez  les  Fougères  actuelles. 

Chez  les  Inversicaténales,  les  pôles  fondamentaux  sont  toujours  en 
petit  nombre:  1.  2  ou  4  au  maximum;  les  pOles  supplémentaires,  quand 
il  y  en  a,  sont  destinés  aux  arcs  sortants.  Un  caractère  propre  aux 
Zj^goptéridées  est  la  présence  d'une  lame  ligneuse,  dépourvue  de 
groupes  de  protoxylème  (a  p  o  1  a  i  r  e  médiane)  au  centre  de  la  trace 
foliaire.  Ce  caractère  fait  défaut  chez  la  plupart  des  Fougères 
actuelles,  qui  ont  habituellement  un  arc  ligneux  pourvu  d'un  grand 
nombre  de  pôles,  tous  semblables  entre  eux.  Pourtant,  il  peut  se 
rencontrer  dans  la  trace  foliaire  de  certaines  Aspléniées,  qui  ne 
possèdent  que  quatre  pôles   (Asplenium  laserpitifolium,  fig.  10,  p.  217). 

L'ensemble  de  leurs  caractères  morphologiques  et  anatomiques 
justifient  donc  i)leinement  l'admission  des  Inversicaténales  parmi  les 
Fougères.  Il  n'est  pas  inutile  d'ajouter  que  les  caractères  de  leur 
appareil  fructifère  conduisent  à  la  même  conclusion.  Les  sporanges,  à 
paroi  composée  de  plusieurs  assises  de  cellules,  renferment  un  grand 
nombre  de  spores  toutes  semblables  entre  elles;  ils  sont  sphériques 
dépourvus  d'anneau  et  isolés  à  l'extrémité  des  ramifications  de  la 
fronde  chez  Stauropteris\  ils  sont  groupés  par  quatre  chez  Diplolabis: 
ils  sont  en  forme  de  massue,  pourvus  d'un  anneau  méridien  complet 
pluricellulaire  et  groupés  en  touffes  chez  Etapteris  Lacaitei,  où  ils 
présentent  leur  maximum  de  différenciation.  Chez  les  Botryopteris  enfin, 
les  sporanges  rappellent  ceux  à.' Etapteris.  Ils  sont  pyriformes,  faible- 
ment allongés  et  pourvus  d'une  bande  élastique  pluricellulaire,  qui 
n'est  développée  que  d'un  seul  côté.  Ils  sont  généralement  groupés 
en  masses  compactes;  les  sporanges  les  plus  extérieurs  étaient  stériles. 
Les  sporanges  des  Botryoptéridées  ont  été  comparés  surtout  à  ceux 
des  Osmondacées. 

Mais  pour  l'observateur  impartial,  l'appareil  fructifère  des  In- 
versicaténales, de  même  que  leur  fronde,  a  évolué  pour  lui-même, 
s'élevant  des  formes  simples  aux  formes  les  plus  perfectionnées, 
tantôt  par  groupement  des  sporanges,  tantôt  par  différenciation  de 
leur  paroi.  Il  öftre  en  définitive  tous  les  caractères  d'un  appareil 
filicinéen  ^)  et  il  permettra  sans  doute,  quand  il  sera  connu  chez  un 
plus  grand  nombre  de  types,  de  tracer  aussi  plusieurs  rameaux  paral- 
lèles à  l'intérieur  de  la  famille  des  Zj^goptéridées, 


^)  On  trouvera  des  renseignements  plus  complets  sur  les  sporanges  des  Inversi- 
caténales, dans  les  Studies  in  Fossil  Botany  de  M.  D.  H.  Scott  et  dans  les 
Fossil  Plants  de  M.  A.  C.  Seward. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    249 


Chapitre  V. 

L'étoile  libéro-ligneuse  filicinéenne. 

Soiiiinaire. 

1.  Observations  préliminaires  sur  les  stipes  de  Clepsydropsis. 

2.  Structure  des  Clndoxylon. 

3.  Structure  du  stipe  de  Y  Aster  opt  er  is  noveboracensis. 

4.  Caractères  de  l'étoile  libéro-ligneuse  filicinéenne. 

ô.  La  forme  la  plus  différenciée  du  système  étoile.  —  Les  stipes  (ï Aster ochlaena. 

6.  Le  stipe  du  Zygopteris  Kidstoni. 

7.  Théorie  de  l'étoile  libéro-ligneuse  et  de  la  condensation. 

8.  Théorie  de  la  protostèle. 

9.  Résumé. 


Les  Inversicaténales  les  plus  anciennes  sont  aussi  les  plus 
anciennes  Filicinées  que  nous  connaissions.  A  leur  étude  se  rattachent 
plusieurs  problèmes  anatomiques  et  phylogéniques,  dont  la  solution 
est  encore  actuellement  très  incertaine.  La  structure  de  leurs  stipes 
s'éloigne  beaucoup  du  type  moyen  que  nous  avons  décrit  au 
chapitre  IV. 

Ces  formes  anciennes  font  partie  delà  famille  des  Zyg'optéridées ; 
elles  se  nomment:  Clepsydropsis,  Asteropteris  noveboracensis,  Metaclepsy- 
dropsis  paradoxa.  Elles  proviennent  probablement  toutes  les  trois  du 
Dévonien  supérieur.  Les  Clepsydropsis  ont  été  trouvés  d'abord  dans 
les  schistes  à  Cypridines  de  Saalfeld  en  Thiiringe,  puis  aux  environs 
de  Semipalatinsk,  dans  la  steppe  des  Kirghizes;  on  les  a  rapportés 
longtemps  au  Culm  inférieur;  M.  de  Sol  m  s- Lau  bach  les  range 
maintenant  dans  le  Dévonien  supérieur.  ^)  Ils  sont  certainement  aussi 
anciens,  que  V Asteropteris  noveboracensis,  qui  provient  du  Portage 
group  de  Milo  (Etat  de  New-York). 

Le  Metaclepsydropsis  paradoxa  est  associé  à  Saalfeld  au  Clepsydropsis 
antiqua;  sa  trace  foliaire  est  analogue  à  celle  de  M.  duplex,  mais  le 
stipe  n'étant  pas  connu,  nous  n'insisterons  pas  davantage  sur  cette 
espèce. 

La  famille  des  Botryoptéridées  n'a  pas  fourni  jusqu'à  présent  de 
type  plus  ancien,  que  le  B.  antiqua  du  Culm,  dont  il  a  été  question 
au  chapitre  précédent. 


')    H.   zu   Solras-Laubach,    Die    Bedeutung    der   Paläophytologie    für    die 
systematische  Botanik.     Mitt.  d.  Philom.  Gesell,  in  Els.-Lothr.,  Bd.  IIL     1906. 


250  Paul  Bertrand. 

].   Observations  préliminaires   sur  les   stipes  de  Clepsydropsis. 

Nous  avons  décrit  plus  haut  les  pétioles  de  Clepsijdropsis,  qui  sont 
caractérisés  par  la  simplicité  de  leur  trace  foliaire.  Les  stipes,  que 
nous  leur  rapportons,  étaient  connus  depuis  longtemps;  mais  leur 
relation  éventuelle  avec  les  Clepsijdropsis  avait  passé  inaperçue.  Il  se 
présentent  sous  des  aspects  variés  et  ont  été  décrits  par  Unger^) 
sous  plusieurs  noms  différents,  qu'il  n'est  pas  nécessaire  de  rappeler 
ici.  Nous  retiendrons  seulement  les  termes  de  CladoxijJon,  Ardopodium, 
Hierogramma  et  Syncardia.  Le  premier  terme  doit  être  conservé  pro- 
visoirement pour  désigner  les  organes,  que  nous  considérons  comme 
les  stipes  de  Clepsydropsis;  les  trois  autres  s'appliquent  à  des  formes 
particulières  des  mêmes  stipes. 

A  côté  des  Cladoxyîon,  il  convient  de  mentionner  d'autre  part  les 
genres  Völkelia  et  Steloxylon,  qui  sont  encore  insuffisamment  connus. 
Völkelia  réfracta  est  très  probablement  voisin  des  Cladoxyîon;  il  offre 
une  grande  ressemblance  avec  le  Cl.  dubium  (=  Cl.  taeniatum). 
Steloxylon  Ludwigii  a  été  rapproché  des  Médullosées  par  M.  de  Solms- 
Laubach,  à  cause  de  ses  vaisseaux  ponctués  et  de  la  nature  des 
rayons  parenchymateux  du  bois.-)  Dans  les  trois  genres:  Cladoxyîon, 
Völkelia  et  Steloxylon,  le  système  vasculaire  est  fragmenté  en  un  grand 
nombre  de  massifs  rayonnants,  composés  en  partie  de  bois  secondaire. 
C'est  sur  ce  caractère  commun,  qu'est  basée  la  famille  desCla- 
doxylées,  groupe  mal  défini,  qu'il  y  a  peut-être  intérêt  à  conserver, 
jusqu'à  ce  que  les  relations  réciproques  des  trois  genres  soient  mieux 
connues. 

La  question  des  pétioles  des  Cladoxyîon  est  aujourd'hui  encore  fort 
discutée.  Cela  tient  à  l'état  de  conservation  de  ces  stipes,  qui  sont 
généralement  très  décortiqués,  de  sorte  qu'il  n'est  pas  possible  de  suivre 
les  traces  foliaires,  jusqu'au  niveau  où  elles  revêtent  leurs  caractères 
différentiels.  M.  de  Solms-Laubach,  qui  a  consacré  unimportant 
mémoire  aux  végétaux  de  Saalfeld,  n'admet  pas  que  les  Clepsydropsis 
soient  les  pétioles  des  Cladoxyîon;  il  tend  à  considérer  les  formes 
Hierogramma  et  Syncardia  comme  les  véritables  pétioles.  ^) 

La  connexion  des  pétioles  de  Clepsydropsis  avec  les  stipes  de 
Cladoxyîon  me  paraît  néanmoins  probable.    En  attendant  la  découverte 


')  Richter  et  linger,  Beitrag  zur  Paläontologie  des  Thüringer  Waldes. 
Denkschr.  d.  k.  k.  Akademie  zu  Wien,  math.-naturw.  Kl.,  Vol.  XI.     185ß. 

^)  H.  zu  S  0 1  m  s  -  L  a  u  b  a  c  h ,  Über  die  in  den  Kalksteinen  des  Kulm  von 
Glätzisch  -  Falkenberg  in  Schlesien  erhaltenen  strukturbietenden  Ptlauzenreste. 
IV.  Vülkelia  refrad't.  Steloxyloii  Ludicigli.  Zeitschr.  f.  Botanik,  2'^iiie  année,  1910,fasc.  8. 

')  H.  zu  Solms-Laubach,  Über  die  seinerzeit  von  Unger  beschriebenen 
strukturbietenden  Pflanzenreste  des  Unterkulm  von  Saalfeld  in  Thüringen.  Abb.  d. 
Kgl.  Preuß.  geol.  Landesanstalt,  neue  Folge,  Heft  23.     1896. 


L"étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    251 


de  documents  démonstratifs,  je  crois  utile  de  mentionner  les  principaux 
faits  sur  lesquels  se  base  mon  opinion  ^)  : 

I**  Il  y  a  identité  de  structure  entre  les  boucles  péri- 
phériques des  Clepsydropsis  et  celles  des  Cladoxylon;  de  part  et 
d'autre  ces  boucles  donnent  naissance  à  des  anneaux  ligneux  sortants. 
Ce  caractère  anatomique  est  tellement  particulier,  qu'il  suffit,  croyons- 
nous,  à  établir  une  étroite  parenté  entre  les  deux  types. 

2"  Sur  la  préparation  No.  435 
de  la  collection  Un  g  er  de  Paris, 
on  observe  indépendamment  des 
traces  foliaires  annulaires,  une 
trace  foliaire  en  clepsydre, 
en  connexion  avec  le  stipe  de 
Cladoxylon  mirabile  (Echantillon 
type  d'Unger). 

?)^  lie  stipe  à'Ardopodium 
radiatiim  est  entouré  de 
plusieurs  pétioles  et  de 
leurs  ramifications.  La 
plupart  des  pétioles  possèdent 
une  trace  foliaire  annulaire, 
plus  ou  moins  aplatie,  analogue 
à  celle  des  pétioles  secondaires 
de  Clepsydropsis. 

•l**  Enfin  un  argument  indirect 
mais  très  fort  nous  est  fourni 
par  V Asteropteris  noveboracensis, 
qui  est  un  stipe  en  connexion 
avec  des  traces  foliaires  de  Zy- 
goptéridée.  La  présence  de 
boucles  périphériques  à 
l'extrémité  des  branches  de  l'étoile  ligneuse,  indique  de  très  grandes 
analogies  entre  V Asteropteris  et  VArdopodium  radiation. 


Fig.  36.     Cladoxylon  mirabile  U  n  g  e  r.  — 

Une  lame   ligneux  réparatrice,     bp,  boucle 

périphérique;    Xi.   lame  ligneuse  primaire; 

X2,  bois  secondaire.     (X  1^  ) 


2.  Structure  des  Cladoxylon, 

La  structure  des  Cladoxylon  diffère  complètement  de  tout  ce  que 
nous  avons  rencontré  jusqu'ici;  soit  chez  les  Osmondacées,  soit  chez 
les  Inversicaténales.     Pour  trouver  une  structure  analogue,  il  faudrait 


')  P.  Bertrand,  Note  sur  les  stipes  de  Clepsydropsis.  C.  E,  Acad.  d.  Sciences 
Paris.     16  Nov.  1908. 

Ibid.,  Observations  sur  les  Cladoxylées.  Congrès  de  l'Assoc.  Franc.  Avanc.  d.  Se. 
Dijon.     Août  1911. 


252 


Paul  Bertrand. 


sortir  de  la  classe  des  Filicinées  et  chercher  parmi  les  Lycopodiacées 
actuelles.  Le  système  vasculaire  appartient  en  effet  à  la  catégorie 
des  masses  libéro-ligneuses  radiées.  Il  comprend  un  grand 
nombre  de  lames  ligneuses  disposées  radialement  (environ  18  à  24). 
Chaque  lame  est  constituée  par  une  bande  médiane  de  bois  primaire; 
€lle  est  tapissée  sur  tout  son  pourtour  par  un  bois  secondaire  épais, 
bien  caractérisé  (flg.  36  et  38\  U Ardopoditim  radiatum  est  un 
Cladoxylon  à  bois  secondaire  réduit  ou  nul  (fig.  37).  Le  bois  secondaire 
ne  manque  pourtant  jamais  tout  à  fait;  on  en  retrouve  des  traces  très 
nettes  dans  les  plus  petits  Cladoxylon  (formes  dites:  Syncardia). 


Fig.  37.    Cladoxylon  insigne,  forme  Hierogramma.    (=  Arctopodium  insigne  Unger.) 
Exemple  de  Cladoxylon  à  symétrie  bilatérale  et  sans  bois  secondaire.    (X  1Ï-) 


Les  lames  ligneuses  se  divisent  ou  s'anastomosent  irrégulièrement 
vers  le  centre  de  figure  de  l'organe.  L'aspect  de  la  r  é  g  i  o  n  a  n  a  s  t  o  m  o- 
tique  centrale  est  donc  variable  suivant  le  niveau  de  la  section  et 
suivant  les  espèces  considérées  :  chez  Cl.  taeniatum.  les  lames  ligneuses 
tendent  à  se  fragmenter  en  plusieurs  massifs,  qui  restent  alignés 
radialement.  Chez  Cl.  mirabile,  au  contraire,  les  lames  ligneuses 
demeurent  continues  et  semblent  souvent  se  couper  au  centre  de 
l'organe.    Le   même   caractère   s'observe   chez   Arctopodium  radiatum. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    253 

Souvent  encore,  les  lames  ligneuses  s'unissent  deux  à  deux  pour  former 
des  U  ou  des  V  (flg-.  37). 

Les  massifs  internes  sont  toujours  dépourvus  de  protoxylème.  La 
partie  intéressante  du  système  vasculaire  est  constituée  seulement 
par  l'extrémité  externe  des  lames  ligneuses.  Chacune  d'elles 
présente  en  section  transversale  l'aspect  d'une  boutonnière;  il  y  a  là 
une  véritable  boucle  périphérique,  analogue  à  celles  de  Clepsy- 
dropsis;  la  boucle  est  remplie  par  des  fibres  primitives  à  parois  minces; 
elle  est  pourvue  d'éléments  de  protoxylème. 


Fig.  .38.  Cladoxylon  mirabile  Unger. 
—  Lame  ligneuse  réparatrice  donnant 
naissance  à  une  trace  foliaire.  S,  anneau 
sortant;  b}i,  boucle  périphérique;  x.j,  bois 
secondaire.     (X  ''^^■) 


Fig.  39.    Cladoxylon  viirabile  Vnger. 

—     Trace    foliaire    sortante    à    l'état 

annulaire.     (X  6--) 


Toutes  les  boucles  périphériques  donnent  naissance  à  des  anneaux 
ligneux  sortants.  Dans  beaucoup  de  cas  (par  ex:  chez  Arcfopodium 
radiatum  et  Cladoxylon  Solmsi),  on  constate  que  plusieurs  anneaux 
sortants  se  rendent  simultanément  dans  un  organe  latéral;  il  est  à 
peu  près  certain,  que,  si  l'on  pouvait  suivre  cet  organe  assez  haut, 
on  le  verrait  prendre  la  structure  d'un  Hierogramma,  conformément 
à  l'opinion  exprimée  par  M.  de  Solms-Laubach.  M  Dans  d'autres 
cas,  nous  croyons  que  chaque  anneau  sortant  à  la  valeur  d'une  trace 
foliaire;    en  s'élevant  dans  le   pétiole  auquel  il  est  destiné,  chaque 


')  H.  de  Solms- Laubach.  loc.  cit. 


254 


Paul  Bertrand. 


anneau  devrait  alors  s'aplatir  tangentiellement  et  revêtir  progressive- 
ment les  caractères  de  la  trace  foliaire  en  clepsydre  (fig.  40)  :  masse 
ligneuse  ovale  pourvue  d'une  boucle  périphérique  à  chaque  extrémité.^) 
Malheureusement,  cette  transformation  n'a  pas  encore  pu  être  observée. 
Les  traces  foliaires  sont  probablement  verticillées  avec  alternance 
d'un  verticille  au  suivant. 

Les    Hierogramma     sont     des 

Cladoxylon  avec  ou  sans  bois  secon- 

p\  ,  daire,  caractérisés  par  leur  symétrie 

wi  /^a.  '  bilatérale   très   nette    et  par  leurs 

fréquentes  divisions.  Certains 
exemplaires  sont  en  voie  de 
dichotomie.  Le  nombre  des 
lames  ligneuses  est  remarquable- 
ment constant,  oscillant  seulement 
entre  8  et  10  (voir  fig.  37). 

n%^  ^  Les  Syncarclia   sont   analogues 

L  ^Ä-L  ^^^  Hierogramma,  mais  plus  petits; 

comme  eux,  ils  ont  un  plan  de 
sj'métrie  dorsiventral  ;  nous  con- 
naissons cependant  un  exemplaire 
avec  symétrie  radiaire. 

Il    est     déjà    certain,     qu'une 

même  espèce  possède  à  la  fois  des 

stipes     appartenant     aux     quatre 

formes:      Cladoxylon,     Ärdopodium, 

Hierogramma  et  Syncardia.    Il   est  certain  également,  que   les   deux 

dernières  sont   produites  par  la  ramification   des  premières.    Mais  le 

mode  de  ramification  n'est  pas  encore  entièrement  élucidé. 

Si  les  Hierogramma  et  les  Syncardia  ont  réellement  la  valeur  de 
pétioles,  comme  l'admet  M.  de  Solms,  les  Cladoxylon  devraient  être 
rapprochés  des  Phanérogames;  les  vrais  stipes  de  Clepsydropsis  seraient 
encore  inconnus  On  voit  par  ce  bref  aperçu,  que  les  Cladoxylon  con- 
stituent par  eux-mêmes  un  problème  très  délicat  à  résoudre,  à  cause 
de  leur  état  fragmentaire.  Pratiquement  le  problème  des  Cladoxylon 
reste  entier,  puisque  le  mode  de  ramification  de  ces  organes  n'est  pas 
encore  exactement  connu.  C'est  donc  seulement  à  titre  provisoire, 
que  nous  pouvons  les  considérer  ici  comme  les  stipes  de  Clepsydropsis. 


Fig.  40.  Cladoxylon  taeinaturn 
Il  n  g  e  r  sj).  —  Fragment  du  système 
vasculaire.  Dessin  schématique,  destiné 
à  montrer  le  mode  supposé  d'émission  des 
traces  foliaires.  L,  L,  lames  ligneuses 
centrales,  apolaires;  R,  i?,  lames  ligneuses 
réparatrices,  pourvues  chacune  d'une 
boucle  périphérique;  1,  2,  3,  4,  états 
successifs  de  la  trace  foliaire. 


*)  Nous  avons  vu  que  la  trace  foliaire  en  clepsydre  des  pétioles  de  Ciepsydropsis 
se  ramifie  en  donnant  des  anneaux  sortants,  destinés  aux  pétioles  secondaires. 


L"étude  anatomique  des  Fougères  aucieniies  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    255 

3.  Structure  du  stipe  de  V Asteropteris  noveborcicensis. 

Le  stipe  de  V Asteropteris  noveboracensis  ^)  possède  un  système  vas- 
culaire  analogue  à  celui  de  VArdopodium  radiatum,  mais  toutes  ses 
parties  sont  unies  invariablement  entre  elles;  on  a  donc  en  section 
transversale  une  étoile  ligneuse  continue,  à  branches  irrégulièrement 
ramifiées  (fig.  40).  On  compte  à  la  périphérie  environ  12  lames  ligneuses. 
Chacune  d'elles  est  pourvue  à  son  extrémité  d'une  boucle  périphérique 
allongée  radialement,  mais  plus  petite  que  chez  Ardopodium. 

Les  lames  ligneuses  sont  parfaitement  homogènes  sur  toute  leur 
étendue;  elles  sont  composées  jusqu'au  centre  de  l'étoile  de  trachéides 
à  ornementation  réticulée. 


Fig.  41.     Asteropteris  noveboracensis  Dawson.    —    Section  transversale   du   stipe, 

montrant  l'étoile  ligneuse,  entourée  de  traces  foliaires. 

D'après  l'échantillon  original  de  Dawson. 

Les  frondes  de  V Asteropteris  sont  verticillées  avec  superposition 
d'un  verticille  au  suivant.  La  trace  foliaire  est  plus  compliquée  que 
celle  du  Clepsydropsis  antiqua;  elle  est  émise  sous  forme  annulaire  aux 
dépens  d'une  boucle  périphérique;  elle  passe  par  un  état  clepsy- 
droïde;  plus  haut,  elle  se  montre  pourvue,  semble-t-il,  de  quatre 
boucles  périphériques  au  lieu  de  deux;  nous  ne  savons  pas  ce  que 
deviendrait  la  trace  foliaire  à  son  plein  épanouissement  dans  le  pétiole 
primaire.  Ces  premières  données  révèlent  déjà  une  très  grande  affinité 
entre  V Asteropteris  et  les  Cladoxylon;  elles  ne  sont  pas  suffisantes  pour 
préciser  davantage  la  position  de  V Asteropteris  par  rapport  aux  autres 
genres  de  la  famille  des  Zygoptéridées. 


^)  Nous  devons  la  connaissance  de  ce  stipe  à  Dawson.  J'ai  pu  récemment, 
préciser  certains  points  de  la  structure  de  VAsterojiteris  grâce  à  M.  le  Professeur 
Frank  Adams,  qui  a  bien  voulu  m'envoyer  en  communication  une  partie  de 
l'échantillon  tj^pe,  figuré  par  Dawson.  Je  tiens  à  exprimer  ici  à  M.  Frank 
Adams,  ma  très  vive  reconnaissance. 

J.  W.  Dawson,  On  New  Erian  Devonian  Plants.  Quart.  Journ.  of  the  Geol. 
Soc,  Vol.  87,  Londres  1881,  p.  299,  PI.  XII,  fig.  1  à  9. 


256  Paul  Bertrand. 

4.  Caractères  de  l'étoile  libéro-ligneuse  filicinéeime. 

Le  système  vasculaire  des  Cladoxylon  et  de  Y Asteropteris  constitue 
une  forme  vraiment  nouvelle,  sans  analogue  dans  la  classe  des 
Filicinées.  Nous  appellerons  cette  forme:  masselibéro-ligneuse 
é 1 0 i  1  é e  ou  plus  simplement  étoile  libéro-ligneuse.  L'étoile  est 
continue  chez  Asteropteris  ;  elle  est  dispersée  chez  les  Cladoxylon  ; 
elle  serait  compacte  chez  le  Zygopteris  Kidstoni,  dont  nous  parlerons 
plus  loin.     Ce  sont  là  des  variantes  d'un  même  type. 

Dans  le  système  étoile,  chaque  lame  ligneuse  rayonnante  a  la 
valeur  d'une  réparatrice  simple;  elle  a  pour  rôle  de  fournir 
toutes  les  traces  foliaires  situées  sur  la  même  génératrice.  Les  lames 
réparatrices  s'anastomosent  entre  elles  radiale  ment,  c'est  à-dire 
au  centre  de  figure  du  stipe,  et  non  latéralement.  Il  n'y  a 
pas  de  brèches  foliaires.  Ce  sont  là  des  caractères  archaïques, 
bien  différents  de  ceux,  que  nous  avons  rencontrés  au  début  dans  le 
réseau  tubulaire,  pourvu  de  brèches  foliaires,  des  Os- 
mondacées  récentes.  On  se  souvient  que  chez  ces  dernières,  la 
coopération  de  deux  massifs  réparateurs  est  indispensable  pour  la 
production  des  traces  foliaires  situées  sur  une  même  génératrice.  Les 
massifs  réparateurs  alternent  avec  les  génératrices  foliaires. 

Cette  remarque  suffit  à  écarter  toute  velléité  de  comparaison 
entre  les  Cladoxylon  et  les  Fougères  dites  polycycliques  (Psaroniées, 
Marattiées).  Le  système  vasculaire  des  Fougères  polycycliques  dérive 
d'un  anneau  discontinu  par  complication  et  addition  de  systèmes  in- 
ternes. Le  système  vasculaire  des  Cladoxylon  a  une  origine  toute 
différente;  il  résulte  d'une  dispersion,  s'opérant  sur  une  étoile  libéro- 
ligneuse,  dispersion  qui  est  en  rapport  avec  le  gros  volume  de  ces 
stipes. 

Les  Cladoxylon  et  V Asteropteris  offrent  un  autre  caractère  archaïque: 
c'est  la  présence  de  groupes  de  protoxylème,  appartenant  en  propre 
au  stipe  et  ne  représentant  pas  seulement  le  prolongement  des  cordons 
de  protoxylème  descendus  des  traces  foliaires.  Ces  pôles  sont  intérieurs 
au  bois  et  situés  au  voisinage  de  la  périphérie;  le  bois  primaire 
centrifuge  est  donc  très  réduit;  la  grande  masse  du  bois  primaire  est 
franchement  centripète  (non  pas  centripète  et  tangentielle). 

La  disposition  verticillée  des  appendices  paraît  être  également 
un  caractère  primitif. 

5.  La  forme  la  plus  compliquée  de  l'étoile  libéro-ligneuse.  — 
Les  stipes  ([''AsterochJaena, 

Avant  de  passer  à  l'étude  du  Zijgopteris  Kidstoni,  il  est  nécessaire 
de  décrire  rapidement  les  stipes  à'AsterocJdaena,  chez  lesquels  l'étoile 


L"étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    257 

libéro-ligneuse  semble  atteindre  son  plus  haut  degré  de  différenciation. 
Les  Asterochlaena  proviennent  des  tufs  permiens  de  Neu-Paka  (Bohême) 
et  de  Chemnitz  (Saxe).  Ils  représentent  par  conséquent  des  formes^ 
relativement  très  jeunes  de  Zygoptéridées.  Néanmoins  par  la  simpli- 
cité de  leurs  traces  foliaires  et  par  les  caractères  anatomiques  de 
leurs  stipes,  ils  se  relient  directement  aux  Cladoxylon  et  à  V Asteropteris  ; 
ils  offrent  certains  perfectionnements,  qui  dénotent  un  état  d'évolution 
plus  avancé,  mais  dans  l'ensemble,  ils  sont  caractérisés  par  la  persistance 
d'une  structure  primitive. 

Au  point  de  vue  morphologique,  ils  rappellent  les  stipes  des  Os- 
mondacées;  ils  étaient  dressés  et  possédaient  un  épais  revêtement^ 
constitué  par  les  bases  des  pétioles  et  par  des  racines  bipolaires. 


Fig.  42.  Asterochlaena  laxa,  var.  Solmsi  P.Bertrand.  —  Développement  schéma- 
tique d'une  partie  de  l'étoile  ligneuse,  montrant  une  branche  trilobée  et  deux  branches- 
bilobées.  L,  L,  portion  anastomotique  des  lames  ligneuses;  J2;,  R^.  R,,,  trois  lames 
ligneuses   réparatrices   courtes,    constituant   par  leur  réunion   une   branche   trilobée; 

F3,   Vi,  Vô,  trois  verticilles  foliaires  successifs;    VI f,   VIII,  IX XIII^ 

génératrices  foliaires;  jjjî,  bande  médiane  de  protoxylèrae. 


Les  frondes  étaient  verticillées  avec  alternance  d'un  verticille  au; 
suivant.  La  trace  foliaire  est  analogue  à  celle  des  Clepsijdropsis;  elle  s'en 
distingue  par  la  perte  du  plan  de  symétrie  accessoire  et  par  le  rejet 
des  boucles  périphériques  vers  la  face  postérieure  (lig.  45)  ;  les  pétioles- 
secondaires  s'inséraient  en  effet  sur  la  face  postérieure  ou  inférieure 
du  pétiole  primaire,  fait  dont  nous  n'avons  pas  encore  l'explication. 

Le  système  vasculaire  du  stipe  est  une  étoile  libéro-ligneuse  à 
branches  irrégulièrement  ramifiées.  \)  L'agencement  des  branches  de 
l'étoile,  c'est-à-dire  l'aspect  de  la  région  anastomotique  centrale,  est 
très  semblable  à  ce  que  nous  avons  vu  chez  V Asteropteris  noveboracensis. 
Mais  chez  Asterochlaena,  les  branches  de  l'étoile  ne  sont  pas  simples,, 
elles  sont  toutes  bilobées  ou  trilobées   à  leur  extrémité.    Cela 


'j  P.  Bertrand,   Structure   des   stipes   à' Asterochlaena  laxa  Stenzel.     Mém. 
Soc.  Géol.  du  Nord,  t.  VII,  mém.  Xo.  1.     1911. 


258  Paul  Bertrand. 

tient  à  ce  que  chaque  branche  alimente  non  pas  une,  mais  deux  ou 
trois  génératrices  foliaires  (fig.  42  et  46  p.  268).  Les  branches  unilobées, 
<î'est-à-dire  les  branches,  qui  n'alimenteraient  qu'une  génératrice  foliaire 
comme  chez  Asteropteris,  sont  exceptionnelles.  Ainsi  chez  Asterochlaena, 
chaque  branche  de  l'étoile  est  équivalente  suivant  les  cas  à  deux  ou 
à  trois  lames  ligneuses  réparatrices  courtes,  soudées  ensemble.  Ce 
dispositif  représente  une  condensation  du  système  primitif,  réalisé 
•chez  les  Cladoxylon  et  chez  Asteropteris. 

D'autre  part,  la  présence  d'une  moelle  mixte  au  centre  de 
l'étoile  et  la  présence  de  bandes  de  protoxyléme,  occupant  la 
région  moyenne  de  toutes  les  branches  de  l'étoile,  révèlent  une  compli- 
cation plus  grande.  Il  n'y  a  plus  de  boucles  périphériques,  mais  les 
l3andes  médianes  de  protox3-lème  paraissent  résulter  de  l'allongement 
considérable  des  boucles  périphériques  jusqu'au  centre  de  l'étoile.  Les 
pôles  sortants,  destinés  aux  traces  foliaires,  prennent  naissance  à  l'ex- 
trémité des  bandes  de  protoxj^lème. 

Les  stipes  à' Asterochlaena  sont  donc  pourvus  d'éléments  de  pro- 
toxyléme, leur  appartenant  en  propre,  caractère  que  nous  avons  trouvé 
également  chez  Asteropteris  et  Cladoxylon.  La  situation  des  ces  éléments 
toutefois  est  telle,  que  la  différenciation  ligneuse  devient  ici  franche- 
ment centrifuge  à  l'intérieur  même  du  stipe. 

La  structure  des  racines  bipolaires  et  leur  insertion  sur  les  flancs 
•des  traces  foliaires  sortantes  rappellent  les  Osmondacées   {lî,  fig.  45). 


0.  Le  stipe  du  Zygopteris  Kidstoni, 

On  peut  rapprocher  de  V Asteropteris  noveboracensis,  le  Zygopteris 
Kidstoni,  trouvé  par  M.  R.  Kids  ton  dans  le  Culm  du  Berwickshire. 
Le  système  vasculaire  est  ici  très  simplifié  (fig.  43) ;  l'étoile  ligneuse 
est  compacte,  car  elle  se  réduit  à  5  branches  relativement  courtes, 
largement  soudées  entreelles;  elle  est  homogène,  car  le  centre  est 
plein,  composé  des  mêmes  vaisseaux  scalariformes  que  la  périphérie. 
€haque  branche  est  encore  pourvue  d'une  boucle  périphérique,  qui 
tend  à  s'allonger  tangentiellement;  la  formation  des  boucles  péri- 
phériques est  très  probablement  ici  en  relation  directe  avec  l'émission 
des  traces  foliaires.    Celles-ci  sont  disposées  suivant  le  cycle  -/s- 

La  fronde  n'est  pas  connue,  mais  l'aspect  général  du  stipe  et  la 
structure  des  boucles  périphériques  suggèrent  un  rapprochement  avec 
le  genre  AnJcyropferis.  Le  passage  du  Z.  Kidstoni  à  VA.  Grayi  pourrait 
■d'ailleurs  s'accomplir  facilement  en  supposant  que  le  centre  de  l'étoile 
au  lieu  de  demeurer  plein,  tombe  à  l'état  de  moelle  mixte.  Chez 
le  premier  type,  les  lames  ligneuses  réparatrices  étaient  placées  en 
face  des  génératrices  foliaires;  chez  le  second,  par  division  longitu- 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    259 

dinale  des  cinq  branches  de  l'étoile,  on  arrive  à  réaliser  cinq  lames 
ligneuses  réparatrices  en  forme  d'U,  alternant  avec  les  génératrices 
foliaires  (Voir  Chap.  IV,  p.  244).    Le  cycle  n'a  pas  changé. 

Nous  avons  indiqué 
plus  haut  les  réserves, 
qu'il  y  a  lieu  de  faire 
sur  la  parenté  du  Z. 
Kidstoni  avec  le  genre 
Anhjropteris.  Il  n'en  est 
pas    moins    curieux    de 

constater     qu'une     forme  Fig.    43.     Zygopteris   Kidstoni   p.   Bertrand.    — 

aussi    différenciée     Ciu'^.  Développement  schématique  de  l'étoile  ligneuse  toute 

■^  .  11  *  entière.     B,  E,  lames  ligneuses  réparatrices,  placées 

Grmß,  comparable  aux  en  face  des  génératrices  foliaires;  l,  2,  3,  4,  5,  états 
tVPGS    les  plus  modernes  successifs  de  la  trace  foliaire  sortante. 

des    Osmondacées ,    peut 

être  dérivée  directement  et  très  simplement  d'une  forme  archaïque 
comme  le  Z.  Kidstoni.  Il  suffit  pour  cela  d'admettre,  que  la  m  é  d  u  1  - 
lation  de  l'étoile  libéro-ligneuse  peut  s'opérer  de  la  même  façon  que 
celle  de  la  „protostèle". 

Nous  avons  vu  que  le  genre  Anhjropteris  renferme  à  côté  d'J.. 
Grayi,  des  espèces  comme  A.  corrugata  et  Botrijchioxylon,  que  la  struc- 
ture de  leurs  traces  foliaires  oblige  à  classer  dans  le  même  genre, 
mais  qui  possèdent  dans  leur  stipe  un  cylindre  ligneux  plein  ou  avec 
moelle  mixte.  Cette  forme  de  système  vasculaire  peut  être  également 
dérivée  d'une  étoile  ligneuse,  dont  les  branches  auraient  subi  un 
raccourcissement  considérable. 

L'hypothèse  d'une  réduction  nous  permettrait  de  relier  entre 
elles  d'une  manière  simple  les  différentes  espèces  du  genre  AnJcyro- 
pteris  et  d'expliquer  leurs  analogies  avec  le  Zygopteris  Kidstoni.  Cette 
hypothèse  suppose  que  l'étoile  libéro-ligneuse  est  la  forme  primitive 
du  système  vasculaire  des  Anhjropteris. 


7.  Théorie  de  la  condensation. 

Les  considérations  précédentes  ne  s'appliquent  pas  seulement  au 
genre  Ankyropteris,  mais  à  toute  la  famille  des  Zygoptéridées.  Elles 
sont  contraires  aux  idées  généralement  admises  par  la  plupart  des 
paléobotanistes;  je  ne  me  dissimule  pas  leur  caractère  hypothétique. 
J'estime  cependant  qu'il  y  a  là  un  problème  des  plus  intéressants  à 
résoudre,  problème  qui  s'impose  à  notre  attention  dans  l'état  actuel 
de  nos  connaissances  sur  la  famille  des  Zygoptéridées. 

Il  est  très  remarquable  en  eifet  de  constater,  que  les  trois  types 
les  plus  anciens  de  cette  famille,  ou  du  moins  les  seuls  types  vraiment 

Progressus  rei  botanicae  lY.  17 


260  P'ï"!  Bertrand. 

anciens,  qui  nous  soient  connus  pour  l'instant,  offrent  tous  dans  leur 
stipe  une  masse  libéro-ligneuse  étoilée.  De  ces  trois  types,  les 
Clepsijdropsis  par  la  simplicité  de  leur  trace  foliaire  semblent  les  plus 
primitifs  de  toutes  des  Zygoptéridées.  ^)  Les  principales  séries  de 
formes,  que  nous  avons  signalées,  Diplolabis,  Stauropteris,  Ankyropteris, 
sont  incontestablement  issues  d'ancêtres,  chez  lesquels  la  trace  foliaire 
présentait  une  masse  ligneuse  bipolaire;  chez  toutes  ces  formes  en 
effet,  la  trace  foliaire  traverse  un  état  clepsydroïde  en  rentrant 
dans  le  stipe.  Cela  revient  à  dire,  que  les  ancêtres  en  question 
devraient  être  classés  dans  le  même  genre  que  les  Clepsijdropsis  que 
nous  connaissons,  ou  au  moins  dans  leur  voisinage  immédiat. 

D'autre  part,  les  Clepsijdropsis  ne  sont  pas  isolés,  puisqu'il  y  a 
à  côté  d'eux  VAsteropteris  et  le  Zijgopteris  Kidstoni.  Cela  nous 
autorise  à  prévoir  l'existence  dans  le  Dévonien  supérieur  d'un  groupe 
de  Fougères  important,  possédant  des  caractères  analogues  à  ceux 
des  Cladoxijlon. 

L'idée  de  considérer  la  forme  étoilée  comme  la  forme  primitive  du 
système  vasculaire  chez  toutes  les  Zygoptéridées  se  trouve  dès  lors 
justifiée  par  un  certain  nombre  de  faits.  Elle  mérite  d'être  discutée 
et  les  recherches  effectuées  en  vue  de  la  vérifier  ne  pourront  être 
que  fructueuses. 

Cette  idée  entraîne  une  conséquence  importante:  le  cj^lindre 
ligneux  plein,  autrement  dit  la  protostèle,  et  ses  variantes  seraient 
dérivés  par  condensation  d'un  système  étoile.  Ainsi  s'expliquerait  la 
structure  moyenne  du  stipe,  que  nous  avons  rencontrée  simultanément 
chez  IDiplolaUs,  Metadepsijdropsis,  Anhjropteris  corrugata,  Tubicaulis, 
types  que  la  structure  de  leurs  traces  foliaires  nous  a  conduit  à 
placer  dans  des  séries  très  différentes. 

La  théorie  de  l'étoile  libéro-ligneuse  s'étendrait  enfin  à  la  souche 
commune  des  Inversicaténales.  La  famille  des  Botryoptéridées  est 
d'apparition  notablement  plus  récente  que  celle  des  Zygoptéridées; 
l'espèce  la  plus  ancienne  que  nous  connaissions  est  le  B.  antiqua, 
dont  le  stipe  est  pourvu  d'un  cylindre  ligneux  plein  à  pôle  central. 
Cette  structure  dénoterait,  non  pas  un  état  primitif,  mais  une  con- 
densation très  avancée  du  système  vasculaire. 

L'étoile  libéro-ligneuse  primitive,  était-elle  continue  ou  composée 
en  réalité  d'un  certain  nombre  de  massifs  rayonnants,  disposés  sur  un 
même  cercle?  Il  paraît  difficile  de  préciser  ce  point.  Certes,  il 
n'est  pas  douteux,  que  chez  Cladoxijlon  taeniatum  et  Cl.  miraUle, 
l'étoile   libéro-ligneuse   a   subi   une   véritable   dispersion    radiale   en 


1)  M.  Bower  remarque  avec  raison,   que  les  types  les  plus   anciens  que  nous 
connaissions  dans  une  famille  donnée,  ne  sont  pas  nécessairement  des  types  primitifs. 
F.  0.  Bower,  The  origin  of  a  land  flora,  1908,  p.  424, 


L'étude  anatomique  des  Fougères  ancieuues  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    261 

rapport  avec  le  gros  volume  de  ces  stipes;  mais  les  formes  plus 
petites  comme  Sijncardia  possèdeut,  elles  aussi,  un  système  étoile 
discontinu.  Cependant  le  genre  Clepsydropsis,  pourrait  avoir  renfermé 
des  formes  avec  système  vasculaire  continu. 

La  disposition  verticillée  et  le  grand  nombre  des  appendices  chez 
Cladoxijlon  et  Asteropferis  paraissent  être  des  caractères  primitifs.  On 
peut  imaginer  que  Z.  Kidstoni  et  Anhjropteris  Graiji  sont  dérivés 
de  formes  analogues  par  réduction  du  nombre  des  branches  de  l'étoile 
et  par  diminution  de  leur  longueur.  En  même  temps  la  disposition 
verticillée  aurait  fait  place  à  une  disposition  spiralée  (cycle  %). 

Il  est  à  remarquer  que  la  condensation  d'un  système  vasculaire 
étoile  s'accorderait  assez  bien  avec  la  disparition  du  bois  secondaire 
et  avec  celle  du  bois  primaire  centripète  chez  les  Fougères  plus 
récentes.  Si  l'on  considère,  la  position  du  bois  secondaire  sur  les 
flancs  et  à  la  partie  antérieure  des  lames  ligneuses  rayonnantes  chez 
Cladoxijlon,  on  comprend  sans  peine  comment  ce  tissu  a  pu  disparaître 
lors  d'une  condensation  des  différents  massifs  au  centre  du  stipe.  Le 
bois  secondaire  se  retrouve  il  est  vrai  chez  JBotri/chioxylon,  mais  ce 
sont  les  parties  périphériques  de  ce  tissu,  qui  ont  subsisté  et  pris  un 
grand  développement;  le  bois  primaire,  enfermé  au  centre  du  système 
a  subi  au  contraire  une  réduction:  une  condensation,  considérable. 

Le  déplacement  des  pôles  vers  le  centre  de  figure  de  l'organe, 
ou  si  l'on  veut  la  pénétration  de  plus  en  plus  profonde  des  pôles 
rentrants,  chez  Botrijopteris,  Metadepsydropsis,  Diplolahis,  AsterocJilaena  etc., 
montre  comment  la  différenciation  ligneuse,  d'abord  en  partie  centri- 
fuge et  en  partie  centripète,  tend  à  devenir  franchement  centrifuge; 
ce  phénomène  paraît  être  également  en  rapport  avec  la  condensation 
du  système. 

Enfin  la  condensation  préalable  du  système  vasculaire  ne  s'oppo- 
serait nullement  à  sa  différenciation  ultérieure,  c'est-à-dire  à  sa  trans- 
formation en  anneau  discontinu,  avec  brèches  foliaires.  ^) 


8.  Théorie  de  la  protostèle. 

La  théorie  de  l'étoile  libéro-ligneuse  tient  compte  de  tous  les 
faits  connus  actuellement  sur  les  Inversicaténales.  Elle  permet 
d'interpréter  et  d'harmoniser  les  résultats  obtenus  séparément  par 
l'étude  de  la  trace  foliaire  et  par  celle  du  stipe.  Si  séduisante  pour- 
tant que  soit  cette  théorie,   elle  ne  saurait   être   considérée    comme 


')  La  théorie   de  l'étoile  libéro-ligueuse   à  été  présentée  pour  la  première  fois, 
dans:  P.  Bertrand,  Structure  des  stipes  à^ AsUroclaena  laxa  Stenzel.     1911. 

La  théorie  de  la  protostèle,   à  quelques  variantes  près,   paraît  acceptée  par  la 
plupart  des  auteurs  anglais. 

17* 


262  P'^"!  Bertrand. 

définitivement  établie.  Il  est  indispensable  d'examiner  maintenant 
d'un  point  de  vue  tout  différent,  les  faits  mêmes  sur  lesquels  elle 
se  base. 

Les  études  d'anatomie  comparée  ont  conduit  beaucoup  de  botanistes 
à  supposer,  que  la  forme  la  plus  primitive  du  système  vasculaire  chez 
les  végétaux  supérieurs  était  un  cj'lindre  ligneux  plein  homogène, 
avec  liber  périphérique.  C'est  là  une  tendance  très  générale  de 
l'époque  présente,  tendance  qui  se  trouve  exprimée  dans  un  grand 
nombre  de  travaux  de  valeur.  Nous  bornerons  notre  exposé  au  cas 
des  Fougères, 

Il  paraît  bien  établi,  que  les  formes  les  plus  perfectionnées  du 
système  vasculaire  caulinaire,  que  l'on  observe  chez  les  Fougères 
récentes,  résultent  de  la  transformation  d'une  protostèle,  c'est-à-dire 
d'un  cylindre  ligneux  plein  avec  liber  périphérique.  L'étude 
des  Osmondacées  fossiles  nous  en  a  fourni  une  démonstration  partielle, 
très  approchée. 

La  médullation  du  cylindre  ligneux  a  pu  varier  suivant  les  groupes 
considérés,  comme  M.  le  Professeur  Bower  l'a  fait  observer.  Elle 
a  pu  se  produire  tantôt  par  différenciation  interne,  tantôt  par  intrusion 
du  tissu  cortical;  mais  le  point  de  départ  est  resté  le  même  pour 
toutes  les  séries. 

La  protostèle  est  donc,  à  n'en  pas  douter,  une  forme  primitive. 
Pour  beaucoup  d'auteurs,  elle  est  non  seulement  primitive,  c'est  encore 
la  plus  primitive,  que  l'on  puisse  concevoir.  Ici  nous  quittons 
de  nouveau  le  terrain  des  faits  pour  entrer  dans  le  domaine  des  hypo- 
thèses, car  si  simples  et  si  primitives,  que  soient  les  Inversicaténales 
dévoniennes,  nous  ne  connaissons  pas  encore  les  Fougères  les  plus 
primitives  de  toutes,  celles  qui  mériteraient  vraiment  le  nom  de 
Primofilices,  proposé  par  M.  A r b e r ,  ou  celui  de  C œ n o p t é r i d é e s , 
proposé  par  M.  Seward;  or  c'est  précisément  sur  le  système  vascu- 
laire de  ces  formes  encore  inconnues,  que  nos  raisonnements  sont 
échaffaudés. 

Tous  les  auteurs  s'accordent  pour  attribuer  à  la  protostèle  origi- 
nelle une  structure  homogène.  Elle  serait  composée  toute  entière  de 
vaisseaux  scalariformes  pour  les  uns,  de  vaisseaux  réticulés  pour  M. 
W.  T.  Gordon \)  qui  estime  ce  second  mode  d'ornementation,  plus 
primitif  que  le  premier. 

Les  opinions  diffèrent,  quant  à  la  position  des  groupes  de  protoxy- 

lème    dans   le   cylindre    ligneux   primitif.      Pour   MM,  Kidston    et 

Gwynne  Vaughan,  la  protostèle  chez  les  ancêtres  des  Osmondacées 

.  permiennes  devait  être  pourvue  sur  toute  sa  périphérie  d'éléments  de 


')    W.    T.    Gordon,    Structure    and    affinities    of   Metaclepsydropsis   duplex, 
loc.  cit.  p.  183. 


L'étude  anatomiqiie  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    263 

protoxylème,  constituant  une  couronne  continue.  ^)  Les  auteurs  de 
cette  hypothèse  ont  été  manifestement  influencés  par  la  convergence 
progressive,  qui  semble  s'accuser,  quand  on  remonte  dans  la  série  des 
formes  anciennes,  entre  le  système  vasculaire  des  Filicinées  et  celui 
des  Lycopodinées. 

Pour  M.  Tan  s  ley,  il  est  impossible  d'imaginer  les  cordons  de 
protoxylème  ailleurs  qu'au  centre  de  figure  du  système.  -}  En  corré- 
lation avec  cette  hypothèse,  M.  Tansley  suppose  en  outre  que  la 
fronde  avait  primitivement  la  valeur  d'un  stipe  modifié  et  offrait 
parconséquent  comme  le  stipe  une  masse  ligneuse  pleine  à  pôle  central. 
Le  système  vasculaire  caulinaire  du  Botryopteris  antiqua  serait  évidem- 
ment, d'après  M.  T  a  n  s  1  e  y ,  la  forme  la  plus  primitive,  que  l'on  puisse 
observer  dans  la  fronde  et  dans  le  stipe  des  Filicinées. 

Enfin,  il  y  aurait  une  troisième  hypothèse:  ce  serait  que  dans  la 
forme  primitive  du  système  vasculaire,  les  pôles  soient  intérieurs 
au  bois  primaire,  mais  situés  au  voisinage  de  la  périphérie.  C'est,  à 
notre  avis,  l'hypothèse  la  plus  vraisemblable  en  l'état  actuel  de  nos 
connaissances,  celle  qui  paraît  le  mieux  en  accord  avec  la  structure 
des  Cïadoxylon  et  de  V Aster opteris;  elle  tient  compte  aussi  des  struc- 
tures rencontrées  chez  les  Sphénophyllées.  Mais  quelle  que  soit  l'hypo- 
thèse adoptée  pour  la  situation  des  pôles,  cela  n'apporte  qu'une  modi- 
fication accessoire  à  la  théorie  de  la  protostèle. 

L'essentiel  est  de  savoir  si  cette  théorie  est  encore  vraie  dans  le 
cas  des  Inversicaténales  anciennes.  Il  faut  pour  cela  de  toute  nécessité 
admettre  que  l'étoile  libéro-ligneuse  n'est  pas  une  forme  primitive,  mais 
une  forme  dérivée:  Nous  ne  connaîtrions  pas  les  formes  vraiment  primitives 
de  la  famille  des  Zygoptéridées.  Cïadoxylon,  Asteropteris,  AsterocJdaena, 
représenteraient  seulement  un  rameau  latéral  différencié  de  bonne 
heure  aux  dépens  de  la  souche  mère  de  tout  le  groupe,  souche  encore 
inconnue.  —  Z.  Kidstoni,  et  les  Anhjroptens,  représenteraient  un  autre 
rameau  latéral  voisin  du  précédent.  C'est  cette  hypothèse,  que  j'ai 
essayé  de  traduire  dans  toute  la  partie  droite  du  tableau  II,  p.  224. 

La  protostèle  serait  susceptible  par  conséquent  de  subir  deux 
processus  de  différenciation  bien  distincts.  Dans  le  processus  le  plus 
habituel,  la  protostèle  se  transformerait  en  tube,  puis  en  réseau,  avec 
cordons  réparateurs  alternant  avec  les  génératrices  foliaires;  c'est  ce 
que  l'on  observe  chez  les  Osmondacées  et  dans  certains  cas  chez 
les  Zygoptéridées.  Dans  le  second  processus,  le  cylindre  vasculaire 
se  loberait  de  plus  en  plus  profondément,  de  manière  à  constituer 
une  lame  réparatrice  en  face  de  chaque  génératrice  foliaire.     L'exa- 


^)  Kidston  et  Gwynne  Vaughan,  Fossil  Osmundaceœ,  part  I,  p.  777. 
^)  A.  Ct.  ïansley,  Lectures  on  the  evolution  of  the  Filicinean  vascular  system, 
loc.  cit.  p.  57,  119,  120. 


264  Paul  Bertrand. 

gératiou  de  ce  dispositif  conduirait  à  l'étoile  libéro-ligneuse  à  branches 
allongées  et  ramifiées  de  Y Asteropteris,  à  l'étoile  dispersée  des  Cladoxylon, 
ou  à  l'étoile  plus  compliquée  des  Aster ochlaena. 

Ce  processus  pourrait  d'ailleurs  se  répéter  dans  toutes  les  séries 
de  l'ordre  des  Inversicaténales,  où  les  traces  foliaires  sont  nombreuses 
et  peu  volumineuses  relativement  au  système  vasculaire  du  stipe.  La 
seule  objection,  que  l'on  pourrait  faire  à  la  théorie  de  la  protostèle, 
réside  dans  la  simplicité  de  la  trace  foliaire  des  Clepsydropsis,  qui 
conduit  à  les  placer  à  la  base  de  l'arbre  généalogique  des  Zj'goptéridées. 

Ou  voit  que  la  théorie  de  la  protostèle  suppose,  elle  aussi, 
l'existence  d'un  groupe  de  Fougères  dévoniennes  très  nombreuses  et 
très  variées,  groupe  essentiellement  pol3i3h3iétique,  qui  aurait  donné 
naissance  à  la  fois  aux  séries  multiples  de  la  famille  des  Zygoptéridées 
et  aux  deux  séries  connues  actuellement  de  la  famille  des  Botryo- 
ptéridées. 

A  l'appui  de  cette  théorie,  on  peut  invoquer  l'exemple  des  Lyco- 
podiacées  actuelles,  chez  lesquelles  le  système  vasculaire  revêt  des 
formes  rappelant  beaucoup  celles  des  Cladoxt/lon.  Citons  notamment 
l'étoile  ligneuse  continue  de  Lycopodium  serratum,  l'étoile  ligneuse 
dispersée  avec  branches  s'unissant  pour  former  des  U  ou  des  V  de 
L.  annotinum.  M.  le  Professeur  Bower  n'hésite  pas  à  considérer 
l'étoile  continue  de  L.  serratum,  comme  une  p  r  o  t  o  s  t  è  l  e  faiblement 
lobée; ^)  la  forme  la  plus  primitive  du  système  vasculaire  chez  les 
Lycopodiacées  serait  d'après  lui  une  protostèle  cylindrique.  Mais  là 
encore  cette  forme  i)rimitive  nous  échappe  et  l'existence  d'une  proto- 
stèle chez  le  Lepidodendron  Rliodumnense  ne  saurait  constituer  un 
argument  décisif. 

En  résumé,  les  deux  théories  en  présence  ouvrent  toutes  les  deux 
de  vastes  aperçus  sur  la  structure  et  sur  l'extension  des  plantes  mères 
des  Inversicaténales.  Elles  permettent  de  prévoir  la  découverte  d'un 
groupe  important  de  Fougères  dévoniennes. 

Il  n'est  pas  douteux  que  la  théorie  de  la  protostèle  a  pour  elle 
des  arguments  très  forts.  L'adoption  de  cette  théorie  nous  oblige  à 
tracer  de  nouveaux  rameaux  à  l'intérieur  de  la  famille  des  Zygo- 
ptéridées, c'est-à-dire  à  compléter,  très  heureusement  semble-t-il,  le 
tableau  provisoire  basé  uniquement  sur  la  structure  de  la  trace  foliaire. 
C'est  là  un  corollaire,  qui,  bien  loin  d'affaiblir  la  théorie  de  la  protostèle, 
ne  peut  que  la  renforcer.  Ce  que  nous  savons  aujourd'hui  de  l'évo- 
lution d'un  groupe  par  rameaux  parallèles  nous  montre  en  effet,  que 
le  nombre  des  rameaux  est  toujours  plus  considérable,  qu'on  ne  l'avait 
supposé  lors  d'une  première  étude. 


')  F.  0.  Bower,  The  origin  of  a  land  flora,  p.  328  et  ss. 


L'étude  auatomique  des  Foug^ères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    265 

Il  nous  faut  avouer  cependant  que  les  découvertes  récentes,  faites 
dans  la  famille  des  Zygoptéridées,  remettent  entièrement  en  question 
l'origine  du  système  vasculaire  dans  le  stipe  des  Fougères  anciennes. 
La  protostèle  représente  très  certainement  un  stade  dans  l'évolution 
de  ce  système;  mais  est-ce  réellement  l'état  le  plus  primitif  qui  ait 
existé?  ou  bien  cet  état,  est-il  lui-même  le  produit  d'une  transformation 
antérieure?  Seule  la  découverte  de  nouveaux  documents  pourra  nous 
permettre  de  résoudre  définitivement  ce  problème. 


Chapitre  VI. 

Problèmes  phyiogéniques  généraux  soulevés  par  Tanatomie  des 

Inversioaténales. 

Sommaire. 

1.  Eclations  avec  les  Osmondacées. 

2.  Relations  avec  les  Sphénophyllales. 

3.  Eelations  avec  les  Lycopodiales. 

4.  Relations  avec  les  Ptéridospermées. 

5.  Problème  de  l'origine  de  la  fronde  chez  les  Fougères. 


Dans  les  pages  qui  précédent,  nous  avons  essayé  de  résumer 
l'état  actuel  de  nos  connaissances  sur  les  Inversicaténales.  L'étude 
de  leur  anatomie  et  de  leurs  fructifications  établit  que  les  Inversi- 
caténales sont  des  Fougères  liomosporées  ;  mais  la  structure  de  leurs 
traces  foliaires  nous  apprend,  qu'elles  se  sont  différenciées  dans  une 
direction  bien  spéciale.  D'autre  part,  nous  avons  mis  en  évidence 
dans  la  famille  des  Zygoptéridées,  l'existence  de  tout  un  groupe  de 
plantes  très  anciennes,  avec  masse  libéro-ligneu.se  étoilée,  dont  la 
structure  soulève  le  problème  très  important  de  l'origine  du  sj'^stème 
vasculaire  chez  les  Fougères. 

L'anatomie  des  Inversicaténales  soulève  encore  d'autres  problèmes, 
les  uns  relatifs  à  la  phylogénie  des  plantes  vasculaires,  les  autres 
relatifs  à  la  valeur  morphologique  des  membres  de  la  plante.  Nous 
allons  les  examiner  rapidement. 

1.  Relations  des  Inversicaténales  avec  les  Osmondacées. 

Les  Fougères,  qui  paraissent  offrir  le  plus  d'affinités  avec  les 
Inversicaténales  sont  les  Osmondacées  permiennes,  appartenant  aux 
genres  Zalesshja  et  Thamnopteris.  -  - 


266 


Paul  Bertrand. 


D'une  manière  générale  le  système  vasculaire  paraît  avoir 
évolué  parallèlement  chez  les  Osmondacées  et  chez  les  Zygoptéridées 
du  l^i-  groupe  (groupe  Metadepsydropsis-Diplolabis).    Il   paraît   dériver 

d'un  cj'lindre  ligneux 
plein  homogène  (pro- 
tostèle), dont  le  cen- 
tre s'est  progressive- 
ment différencié  et 
transformé  en  bois 
interne,  puis  en 
moelle  mixte.  Mais 
chez  Zalessl'ya  et 
Tliamnopteris.  les  élé- 
ments de  la  zone 
ligneuse  externe  sont 
plus  étroits  que  les 
éléments  centraux. 
C'est  le  contraire 
chez  Metaclepsydrop- 
sis  et  Diplolahis. 

Le  système  vas- 
culaire avec  deux 
sortes  de  bois,  ou 
avec  moelle  mixte 
paraît  devoir  se 
transformer    en    un 

réseau  tubulaire, 
pourvu  de  brèches 
foliaires.  Un  état 
aussi  caractérisé  n'a 
pas  encore  été  ob- 
servé dans  le  groupe 

Metadepsydropsis- 
Diplolabis.    Mais  un 
Fig.  44.    Etats  successifs  de  la  trace  foliaire  sortante  chez    état     très     analogue 
Thainnopteris    Schlechtendalii.      1,    2.    état    de    divergeant    „p      trmiva      véoT    ' 
fermé;    3,    état    annulaire;    4    à   8,    états    intermédiaires;  i-iouve      realise, 

9,  trace  foliaire  en  fer  à  cheval.  comme    nous   l'avons 

D'après  MM.  Kidston  et  Gwynne  Vaughan.  y^      dans    le     ffCnre 

Ankyropteris. 
D'autre  part  la  famille  des  Botryoptéridées,  nous  offre  l'état  le 
plus  simple,  sinon  le  plus  primitif  du  système  vasculaire  chez  les 
Inversicaténales  :  masse  de  bois  pleine  à  pôle  central.  Un  état  aussi 
simple  ne  s'observe  chez  les  Osmondacées,  que  lorsqu'on  s'adresse 
aux  très  jeunes  plantes,  c'est-à-dire  aux  parties  initiales  du  stipe  ou 


L'étude  auatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    267 


aux   embryons.      Ce    caractère    conduit    également    à   comparer    le» 
Bouyoptéridées  aux  Hyménophyllacées. 

Les  plus  grandes 
analogies,  que  l'on  ait 
relevées  jusqu'ici  entre 
les  Osmondacées  per- 
miennes  et  les  In- 
versicaténales,  se  trou- 
vent dans  les  états 
successifs  de  la  trace 
foliaire  sortante.  A 
son  plein  épanouisse- 
ment dans  la  fronde, 
la  trace  foliaire  os- 
mondacéenne  se  pré- 
sente avec  une  struc- 
ture radicalement 
différente  de  celle  de 
la  trace  zygoptéri- 
dienne  et  de  la  trace 
botryoptéridienne  ;  il 
n'en  est  plus  de  même, 
si  au  lieu  de  comparer 
les  traces  foliaires 
complètement  étalées, 
on  compare  entre  elles 
leurs  réduites, 
c'est-à-dire  les  états 
plus  condensés,  sous  lesquels  elles  se  présentent  à  l'intérieur  du 
stipe  (fig.  44  et  45). 

A  cet  égard,  des  ressemblances  inattendues  ont  été  signalées 
entre  Thamnopteris  et  Asterochlaena.  Chez  Asterochlaena  (fig.  45  et  46)^ 
la  trace  foliaire  passe  successivement  par  les  états  suivants  ^)  : 

1.  Masse   ligneuse   pleine   à   pôle    central    (état  de   divergeant 

fermé). 

2.  Masse  ligneuse  pleine,   avec  deux  pôles  situés  au  voisinage 

du  centre. 

3.  Masse  ligneuse  ovale,  pourvue  d'une  petite  boucle  périphérique 

à  chaque  extrémité  (fig.  48). 

4.  Trace  foliaire  zygoptéridienne. 

Si  l'on  se  reporte  au  tableau  des  états  successifs  de  la  trace 
foliaire  chez  Thamnopteris,  que  nous  avons  donné  ci-dessus,  p.  203,  on 


Fig.  45.  Etats  successifs  de  la  trace  foliaire  chez 
Asterochlaena  laxa.  1,  état  de  divergeant  fermé; 
2,  division  du  pôle  ;  B,  racine  ;  3,  état  bipolaire  ;  4,  état 
clepsydroïde  ;  5,  trace  foliaire  à  son  plein  épanouisse- 
ment. 


P.  Bertrand,  Structure  des  stipes  à' Asterochlaena  laxa  Stenzel,  loc.  cit. 


268 


Panl  Bertrand. 


voit  que  l'état  No.  1  (divergeant  fermé)  est  commun  aux  deux  séries. 
Même  l'état  No.  2,  masse  ligneuse  bipolaire,  qui  paraît  plutôt 
•caractéristique  de  la  trace  zygoptéridienne,  peut  se  rencontrer  chez 
Thamnopteris.  MM.  Kidston  etGwj'uneVauglianM  ont  observé 
«n  effet  certaines  traces  foliaires  de  Thamnopteris  à  l'état  de  masse 
ligneuse  bipolaire,  ce  qui  paraît  dû  à  la  division  hâtive  du  pôle 
(fig.  47).  De  plus  chez  AsterocMaena,  il  y  a  régulièrement  insertion 
de  deux  racines  sur  les  flancs  de  la  trace  foliaire,  caractère  qui 
rappelle  les  Osmondacées.  AsterocMaena  et  Thamnopteris  sont  également 
caractérisés  par  l'absence  de  brèches  foliaires. 


Fig.  46.    AsterocMaena  laxa,  var.  Solntsi  P.  Bertrand.  —  Extrémité  d'une  branche 

trilobée,   montrant  le  mode  d'émission  des  traces  foliaires.     A,   pôle  ligneux  d'une 

trace  foliaire  sortante   (état  de  divergeant  fermé);    F,  F,  traces  foliaires  sortantes  à 

l'état  bipolaire;  px,  bande  médiane  de  protoxylème.     (X  18.) 


En  définitive,  malgré  la  structure  différente  du  système  vasculaire 
(étoile  chez  le  premier  et  cylindrique  chez  le  second),  le  mode 
d'émission  des  traces  foliaires  est  le  même  de  part  et  d'autre.  Toute- 
fois, il  faut  se  garder  d'exagérer  l'importance  de  ces  analogies  entre 
les  réduites  de  la  trace  foliaire  chez  deux  types  aussi  éloignés  et  à 
beaucoup  d'égards   aussi  spécialisés,   qn'Asterochlaena  et  Thamnopteris. 

Les  Botryoptéridées  semblent  moins  spécialisées  que  les  Zygo- 
ptéridées;  leurs  frondes  n'ont  qu'un  seul  plan  de  symétrie;  dès  lors, 
il  paraît  plus  facile   de  les  comparer  aux  Osmondacées.    D'après  les 


0  Fossil  Osmundace*,  part  III,  PL  Y.  fig.  33,  34,  35. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    269 


Fig.  47.   Thmnnopteris  Schlechtendalii  E  i  c  h  w  a  1  d.  — 

Trace  foliaire  bipolaire.     fX  20.j 

D'après  Kids  ton  et  Gwj-nne  Vaughan. 


observations  de  M^'**  M  g.  Benson  M.  la  trace  foliaire  du  Botrijopteris  antiqua 
est  émise  sous  forme  d'une  masse  de  bois  pleine  à  pôle  intérieur  au 
bois,  mais  voisin  du  bord  antérieur  (fig.  28,  p.  233).  Plus  haut,  la  trace 
foliaire  se  présente  sous 

forme  d'un  anneau  à  arc  ^      ~  ~ 

postérieur  très  épais,  à 
arc  antérieur  mince,  la 
quantité  de  parenchyme 
enfermée  à  l'intérieur  de 
l'anneau  étant  excessive- 
ment réduite.  Or  la  trace 
foliaire  du  Thamnopieris 
passe  par  des  états  ana- 
logues (fig.  44)  :  on  sait  que 
l'anneau,  en  s'ouvrant  à 
sa  face  antérieure,  donne 
naissance  à  la  trace  en 
fer  à  cheval,  pourvue  de 
plusieurs  pôles  sur  son 
bord  interne.  Chez  B.  an- 
tiqua ,  l'anneau  s'ouvre 
aussi  à  sa  face  anté- 
rieure; mais  la  trace 
foliaire  reste  massive; 
l'ouverture  de  l'anneau 
a  seulement  pour  ré- 
sultat la  formation  d'un 
pôle  en  cupule,  qui  se 
place  devant  le  bois. 

Nous  avons  vu,  que 
les  réduites  de  la  trace 
foliaire  chez  une  espèce 
donnée ,  peuvent  être 
considérées  comme  re- 
produisant la  structure 
de  la  trace  foliaire  à 
l'état  adulte  chez  les 
ancêtres  de  l'espèce  en  question.  Il  y  a  donc  là  un  procédé  commode, 
permettant  de  rechercher  les  affinités  d'un  type  donné  (p.  213). 

D'après  les  remarques  précédentes,  il  semble  que  les  Osmondacées 
et  les  Inversicaténales  soient   dérivées   d'une  souche  commune,  chez 


Fig.   48.     Asterochlaena  laxa   Stenzel.    —    Trace 

foliaire  pourvue  d'une  petite  boucle   périphérique    à 

chaque  extrémité.     (X  4^-) 


1)    M  g.    Benson,     New    observations    on    Botryopieris    antiqua    Kids  ton, 
op.  cit.,  p.  1051. 


270  P^^'l  Bertrand. 

laquelle  la  trace  foliaire  comprendrait  une  masse  de  bois  pleine 
ovale  à  pôle  central  ou  encore  un  anneau  ligneux  avec  éléments  de 
protoxylème  sur  son  bord  interne.  Quant  au  stipe,  il  serait  pourvu 
d'un  cylindre  ligneux  plein.  Telle  est  la  conclusion  à  laquelle  sont 
arrivés  MM,  Kids  ton  et  Gwynne  Vau  g  h  an  dans  leurs  études 
sur  les  Osmondacées. 

Les  affinités  entre  les  Osmondacées  et  les  Botryoptéridées,  ne 
sont  cependant  pas  aussi  étroites,  qu'on  serait  tenté  de  le  croire  au 
premier  abord.  Les  deux  familles  peuvent  avoir  une  origine  commune, 
mais  l'évolution  de  leurs  traces  foliaires  s'est  poursuivie  dans  des  sens 
très  différents.  La  trace  botryoptéridienne,  bien  que  n'ayant  qu'un 
seul  plan  de  symétrie,  évolue  dans  le  sens  inversicaténal:  elle 
tend  à  acquérir  deux  pièces  réceptrices  différenciées  et  les  pôles  peu 
nombreux  restent  placés  sur  la  convexité  des  lames  ligneuses.  C'est 
ce  que  l'on  observe  en  passant  du  Botryopteris  antiqiia  au  B.  forensis; 
par  suite,  la  trace  botryoptéridienne  offre  les  plus  grandes  ressem- 
blances avec  la  trace  zygoptéridienne.  Au  contraire  dans  le  phylum 
des  Osmondacées,  la  trace  foliaire  évolue  dans  le  sens  osmonda- 
céen:  elle  forme  un  arc  à  concavité  antérieure,  pourvu  de  nombreux 
pôles. 

Ainsi  les  deux  familles  des  Zygoptéridées  et  des  Botryoptéridées 
paraissent  infiniment  plus  voisines  l'une  de  l'autre,  qu'aucune  d'elles 
ne  l'est  des  Osmondacées.  C'est  ce  qui  justifie,  comme  nous  l'avons 
déjà  vu,  leur  réunion  dans  un  même  ordre.  Par  contre,  la  souche 
commune  des  Osmondacées  et  des  Inversicaténales  paraît  plus  reculée, 
qu'on  ne  l'avait  supposé. 

La  comparaison  des  Hyménophyllacées  avec  les  Inversicaténales 
conduit  à  des  conclusions  analogues.  La  présence  de  stipes  axillaires 
chez  les  Ankyropteris,  qui  sont  des  types  très  différenciés,  ne  suffit 
pas  à  les  rapprocher  des  Trichomanes.  Les  ressemblances  sont  plus 
grandes  entre  les  Botryoptéridées  et  les  Hyménophyllacées;  les 
Botryopteris  possèdent  un  cylindre  ligneux  plein  dans  leur  stipe  comme 
les  Trichomanes;  le  mode  d'émission  des  traces  foliaires  est  le  même 
de  part  et  d'autre.^)  Mais  l'étude  de  la  trace  foliaire  à  son  plein 
épanouissement  établit,  comme  pour  les  Osmondacées,  que  l'on  a  affaire 
en  réalité  à  deux  séries  ti-ès  divergentes. 


1)  L.  A.  Boodle,  Comparative  anatomy  of  the  Hymeuophyllaceœ,  Schizeacese 
and  Gleicheniacese.  —  I.  Hymenophyllacese.     Ann.  of  Bot.,  Vol.  XIV.     läOO. 

D.  H.  Scott,  Studies  in  fossil  Botany,  Vol.  I,  1908,  p.  342. 

A.  G.  Tansley,  The  evolution  of  the  Filiciuean  vascular  system.  —  III.  The 
Hymenophyllace?e,  pp.  112  et  ss. 

Isabel  Browne,  The  phylogeny  and  interrelationships  of  the  Pteridophyta. 
New  Phytologist,  1908,  p.  235,  236. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    271 


2.  Relations  des  Inversicaténales  avec  les  Sphéuopliyllales. 

Tous  les  auteurs  s'accordent  à  considérer  les  genres  Sphenoplnjïïum 
et  Cheirostrohus  comme  constituant  une  classe  spéciale,  qui  doit  être 
rapprochée  des  Equisétales.  Mais  les  affinités  des  Sphénophyllales 
avec  les  autres  classes  de  Cryptogames  vasculaires  donnent  lieu  à  de 
nombreuses  discussions.  Deux  opinions  principales  se  manifestent  à 
ce  sujet.  La  première  a  été  émise  par  M.  le  Dr.  Scott,  la  seconde 
par  M.  0.  Lignier. 

M.  le  Dr.  Scott  a  suggéré  un  rapprochement  entre  les  SpJieno- 
phyllum  et  les  genres  vivants  :  PsiJotum  et  Tmesipteris,  qui  sont  générale- 
ment considérés  comme  voisins  des  Lycopodiales.  ^)  M.Scott  estime 
que  les  Psilotales  et  les  Sphénophyllales  représentent  deux  groupes 
très  voisins,  mais  qu'il  est  préférable  de  les  laisser  distincts.  Psilofum 
pourrait  être  regardé  comme  intermédiaire  entre  les  Sphénophyllales 
et  les  Lycopodiales.  M.  Scott  admet  cependant  la  possibilité  d'affi- 
nités entre  les  Sphenophyllum  et  les  Fougères.  -) 

Les  recherches  de  M.  Thomas^)  sur  les  sporophylles  des  Psilofum 
et  des  Imesiptei'is  ont  apporté  des  argument  très  importants  en  faveur 
des  vues  de  M.  le  Dr.  Scott.  M.  Thomas  a  reconnu  que  les  sporo- 
phylles des  Psilotum  et  des  Tmesipteris  pouvaient  subir  deux  ou  trois 
dichotomies  successives  et  porter  un  groupe  de  sporanges  dans  la 
fourche  de  chaque  division;  ce  dispositif  fructifère  est  comparable  à 
celui  du  Sphenoplnjïïum  majus. 

M.  Bower*)  adopte  également  les  vues  de  M.  Scott,  mais  il 
va  plus  loin  et,  à  l'exemple  de  M.  Thomas,  il  considère  les  Sphéno- 
phyllées  comme  rentrant  dans  la  classe  des  Psilotales;  les  Psilotales 
constituent  avec  les  Equisétales  le  groupe  des  Cryptogames  vascu- 
laires pourvues  de  sporangiophores.  Ce  groupe  aurait  des  affinités 
avec  les  Lycopodiales. 

L'opinion  la  plus  contraire  à  celle  des  auteurs  précédents,  est 
soutenue  par  M.  Lignier,  qui  s'est  efforcé  à  plusieurs  reprises 
d'établir  les  affinités  filicinéennes  des  Sphenophyllum. 

Il  serait  trop  long  d'examiner  ici  les  arguments  présentés  par 
chaque  auteur  à  l'appui  des  deux  thèses.  Ces  arguments  sont 
d'ailleurs  basés  principalement  sur  l'organisation  de  l'appareil  fructi- 


1)  D.  H.  Scott.  Studies.     1900. 

^j  D.  H.  Scott,   The  present  position  of  Palaeozoic  Botany,   pp.  165.  174.  175. 
*)  A.  P.  W.  Thomas.   The  affinity   of  Tmesipteris  with  the  Sphénophyllales. 
Proc.  R.  Soc,  Vol.  LXIX,  1902.  p.  34::i. 

*)  F.  0.  BovA'er,  The  origin  of  a  Land  Flora,  p.  423. 


272  Paul  Bertrand. 

fère.    Au  point  de  vue  anatomiqne,   on  a  comparé  le  système  vascu- 
laire  étoile  du  Psilotum  à  celui  du  Sphenophyllum.  ^) 

Nous  nous  abstiendrons  de  critiquer  le  rapprochement  entre  les 
Spliénophyllales  et  les  Psilotales;  nous  nous  bornerons  à  rappeler  que 
toute  comparaison  entre  des  types,  aussi  éloignés  dans  le  temps,  est 
des  plus  risquées.  Nous  rappellerons  en  outre  que  le  stipe  des 
Psilotum  et  des  Tmesipferis  est  un  cl  ad  ode,  chose  qui  paraît  avoir 
été  oubliée  au  cours  de  la  discussion.  -) 

La  présence  d'une  étoile  libéro  -  ligneuse  chez  Cladoxylon  et 
Ästeropteris,  la  tendance  à  la  verticillation  des  appendices  chez  ces 
deux  types  justifient  une  comparaison  avec  les  Splienophylhmi.  Le 
système  vasculaire  des  Sphenophyllum  peut-être  considéré  comme  une 
étoile  compacte,  réduite  à  trois  branches.  Le  Zygopteris  Kidstoni, 
parmi  les  Zygoptéridées ,  présente  aussi  une  étoile  libéro-ligneuse 
compacte,  réduite  à  cinq  branches,  mais  la  verticillation  a  fait  place 
à  une  disposition  spiralée. 

Quelle  que  soit  l'origine  du  sj^stèrae  vasculaire  étoile  chez  les 
Sphénophyllales  et  les  Inversicaténales  anciennes,  il  peut  n'y  avoir 
là  qu'une  répétition  de  formes  dans  deux  groupes  très  éloignés.  Pour 
apprécier  la  valeur  de  ces  analogies,  il  faudrait  rechercher,  si  la 
structure  des  régions  polaires  et  si  le  mode  de  ramification  sont 
réellement  comparables  dans  les  deux  groupes. 

La  structure  des  régions  polaires  chez  les  Sphenophyllum  est 
assez  variable  suivant  les  espèces,  suivant  que  l'on  s'adresse  à  un 
axe  stérile  ou  à  un  épi  fructifère.  On  peut  affirmer  que  chacun  des 
sommets  du  triangle  ligneux  primaire  a  une  structure  complexe. 
B.  Renault  a  constaté  sur  les  spécimens  d'Autun,  qu'il  y  avait  un 
double  pointement  trachéen  à  chaque  sommet  du  triangle.  '^)  Chez 
d'autres  tj-pes,  comme  le  S.  plurifoliatum  de  Williamson  et  Scott, 
les  deux  pointements  ne  seraient  pas  distincts;  ils  formeraient, 
croyons-nous,  une  cupule  polaire  très  plate.  ^) 

Chez  le  Sphenophyllum  insigne  de  la  Cakiferoiis  sandstone  series 
d'Ecosse  {=  Culm)  Williamson  et  Scott  ont  signalé'^)  la  pré- 


*)  0.  Lignier,  Equisétales  et  Sphénophyllales.  Leur  origine  filicinéenne 
commune.    Bull.  Soc.  Linn.  de  Normandie,  5ème  sér.,  Téme  Vol.     19U3. 

Idem,  Sur  l'origine  des  Sphénophyllées.    Bull.  Soc.  Bot.  de  France,  Vol.  55.    3908. 

^)  C.  Eg.  Bertrand,  Eecherches  sur  les  Tmésiptéridées.  Arch.  Bot.  du  Nord 
de  la  France.    Lille  1883. 

^)  B.  Eenault,  Nouvelles  recherches  sur  la  structure  des  Sphenophyllum  et 
sur  leurs  affinités  botaniques.    Ann.  Sc.  Nat.,  6ème  sér.,  Bot.  IV,  p.  277.     1876. 

Idem,  Cours  de  Botanique  fossile.  Vol.  II  et  IV.     1881 — 85. 

*)  W.  C.  Williamson  et  D.  H.  Scott,  Further  observ.  on  the  organ,  of  the 
fossil  plants  of  the  lower  coal  measures.  —  I.  Calamités,  Calamostachys  et  Spheno- 
phyllum.   Phil.  Trans,  of  the  R.  Soc.  Londres.  Vol.  185,  1895,  PI.  75. 

•')  Williamson  et  Scott,  Même  travail.  —  p.  926,  PI.  76;  PI.  85,  fig.  53. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    273 

sence  d'un  canal  (canal  carénai)  à  chaque  sommet  du  triangle. 
Ce  canal  résulte  évidemment  de  la  dissociation  des  premières  trachées^ 
peut-être  aussi  de  la  disparition  d'éléments  à  parois  minces  mélangés 
avec  elles.  Le  Sphenophyllum  insigne  d'autre  part  offre  des  caractères- 
plus  simples  que  ceux  des  espèces  plus  récentes:  au  lieu  d'un  pa- 
renchyme ligneux  disséminé  entre  les  vaisseaux,  il  possède  de  véritables 
ra3^ons  médullaires;  les  vaisseaux  ont  des  ornements  scalariformes  au 
lieu  des  ornements  aréoles. 


Fig.  49.     Sphenophyllum  hmgne  Williamson.  —  Section  transversale  dn  système 

vasciüaire  du  stipe.     D'après  une  préparation  de  la  collection  Unger  de  Berlin.  — 

Echantillon  de  Saalfeld  en  Tliliringe.     (X  28.) 


Il  y  a  lieu  de  se  demander,  si  le  canal  carénai  de  S.  insigne  ne 
l'eprésente  pas  une  petite  boucle  périphérique,  comparable  aux  boucles 
périphériques  des  Cladoxijlon.  Pour  le  vérifier,  il  faudrait  étudier  en 
détail  le  mode  d'émission  des  traces  foliaires  chez  S.  insigne;  c'est  là 
le  point  difficile;  on  sait  en  effet  que  les  traces  foliaires  des  Spheno- 
phyllum s'échappent  presque  horizontalement. 

Je  crois  devoir  présenter  ici  les  quelques  documents  que  j'ai  pu 
recueillir  sur  les  préparations  du  Sphenophyllum  insigne  de  Saalfeld, 
décrites  par  M.  d  e  S  o  1  m  s  -  L  a  u  b  a  c  h.  ^)    Ces  préparations  m'ont  été 


^)  H.  de  S  olm  s- Laub  ach,  Pflanzeureste  des  Unterkulm  von  Saalfeld.  Loc. 
cit.  1896,  p.  80,  PI.  V,  fig.  3  et  4. 

Le  Sphenophyllum  insigne  se  trouve  à  Saalfeld  dans  le  Dévonien  supérieur, 
associé  aux  Clepsyclropsis  et  aux  Cladoxylon. 


274 


Paul  Bertrand. 


Pig.  50.  Sphenophyllum  insigne  William- 
son. —  Extrémité  d'une  des  branches  de 
l'étoile  lig-neuse,  montrant  le  canal  carénai. 
k,  arc  ligneux  composé  de  petits  éléments, 
fermant  la  boucle  périphérique.  D'après  une 
préparation  de  la  collection  U  n  g  e  r  de 
Berlin.     (X  lôO.) 


aimablement  communiquées  par  M.  Potonié.  à  qui  j'adresse  mes  sin- 
<îères  remerciements.  En  section  transversale  (fig-.  49  et  50),  les  sommets 
^u  triangle  ligneux   présentent  souvent  l'aspect  d'une  boucle  fermée, 

quelquefois  ouverte  en  son 
milieu;  les  éléments  de  pro- 
toxylème  ne  peuvent  être  qu'à 
l'intérieur  de  la  boucle  ou  sur 
son  bord  interne.  L'arc  ligneux, 
l;  très  mince,  à  petits  éléments, 
qui  ferme  la  boucle,  doit-il 
être  considéré  comme  du  bois 
primaire  centrifuge  ou  comme 
constitué  par  les  premiers  élé- 
,^  .  'fWMTto -T~r^ir  tl  -  wm.'  me^^ts  du  bois  secondaire?  La 
g  t^J^RSrtStSÊlf^^^  M  §^*2m         première      interprétation      me 

paraît  plus  rationnelle.    Si  elle 
était    vérifiée,     le    petit    arc 
ligneux     en     question     repré- 
senterait incontestablement  une 
trace    foliaire    sortante. 
Il    serait    facile    alors    de 
rétablir   par   la  pensée   toutes 
les   phases   de   la  ramification: 
au  niveau  d'un  nœud,  l'arc  sortant  se  détache;  il  subit  une  dichotomie 
hâtive,  suivie  plus  tard  de  plusieurs  autres.    Le  départ  de  l'arc  sortant 

a   eu  pour  effet  d'ouvrir  la 
5^v  /^ß       boucle    périphérique    qui    s'est 

transformée  en  cupule.  La 
cupule  polaire  se  refermera  plus 
haut  par  boui-geonnement  de 
ses  bords  latéraux,  qui  se 
réuniront  pour  préparer  la  sortie 
suivante  (flg.  51). 

SphenophyUum  insigne  diffé- 
rerait donc  de  Cladoxylon  en  ce 
que  les  boucles  périphériques 
s'ouvrent  au  moment  de 
l'émission  des  traces  foliaires; 
chez  Cladoxylon  et  Asteropteris 
les  boucles  périphériques  sont 
toujours  fermées.  L'émission 
des  traces  foliaires  chez  S. 
insigne,  offrirait  une  ressem- 
blance   plus    frappante    encore 


rig.  51.  Sphenophyllum  insigne. 'Willi Sim- 
eon. —  Dessin  scJaématique,  destiné  à  montrer 
comment  se  ferait  l'émission  d'une  trace 
foliaire  sortante,  dans  l'hypothèse  où  le  canal 
carénai  aurait  la  valeur  d'une  boucle  péri- 
phérique. A,  boucle  périphérique  fermée; 
B,  émission  d'une  trace  foliaire,  qui  se  divise 
bientôt  en  deux  masses,  S. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    275 


avec  l'émission  des  arcs  sortants  destinés  aux  pétioles  secondaires 
dans  la  fronde  des  Bineuron.  La  trace  foliaire  des  Bineuron  est 
pourvue  d'une  cupule  polaire  à  chaque  extrémité.  Pour  préparer 
une  sortie,  la  cupule,  prx,  se  ferme  et  se  transforme  en  boucle  péri- 
phérique (bp,  fig".  52);  l'arc  sortant  se  détache  ensuite  et  subit  une 
dichotomie  hâtive  (flg.  52  et  53)  ;  il  se  divise  en  deux  arcs,  S^,  S^. 

Si  l'émission  des  traces  foliaires  chez  Sphenophyllum  insigne  était 
vraiment  conforme  à  notre  description,  il  y  aurait  là  l'indication  d'une 
affinité  réelle  avec  les  Inversicaténales  anciennes.  Ces  observations 
seraient  d'accord  avec  l'opinion  courante  (soutenue  par  M.  Li  gui  er), 
d'après  laquelle  les  Sphenophyllum  possèdent  trois  frondes  seulement  à 
chaque  verticille  ;  si  l'on  observe  d'ordinaire  six  frondes  ou  davantage, 
cela  provient  de  la  dichotomie  hâtive  des  trois  frondes  primitives. 


prx 


Fig.  52.  Dineuron  ellipticum  Kids  ton.  — 
Trace  foliaire  montrant  une  cupule  polaire  à 
gauche  et  une  boucle  périphérique  à  droite. 
prx,  cupule  polaire;  bp,  boucle  périphérique. 
(X  60.) 
D'après  E.  Kids  ton. 


T 


Sa 

Fig.  53.  Dineuron.  —  Masse 
ligneuse  d'un  pétiole  primaire 
montrant  le  mode  d'émission  des 
sorties.  /S„,  S^,  arcs  sortants 
destinés  à  deux  pétioles  secon- 
daires. 1,  2,  3,  états  successifs 
de  la  sortie. 


L'étoile  libéro-ligneuse  du  Chdrostrohus  ^)  avec  ses  branches  mul- 
tiples, ses  pôles  intérieurs  au  bois  primaire,  et  son  bois  secondaire 
est  également  comparable  aux  Cladoxylon.  Il  est  possible,  que  les 
stipes,  qui  ont  porté  cette  belle  fructification,  offrent  une  structure 
encore  plus  semblable  à  celle  des  Cladoxylon. 

La  problème  soulevé  ici  par  l'anatomie  singulière  des  stipes  de 
Cladoxylon  et  à.' Asteroj^teris  peut  avoir  des  conséquences  très  étendues. 
On  s'en  rendra  compte  en  lisant  certaines  des  conclusions,  énoncées 
par  M.  L  ig  ni  er,  dans  son  essai  sur  l'origine  des  Equisétales  et  des 
Sphénophyllales.  -)    Pour  M.  L  i  g  n  i  e  r ,  les  Articulées  (c'est-à-dire  les 


^)  D.  H.  Scott,  On  the  structure  and  affinities  of  fossil  plants  from  the 
Palseozoïc  rocks.  —  On  Cheirostrobus,  a  new  type  of  fossil  cone  from  the  Lower 
carboniferous  strata.     Phil.  Trans.  R.  Soc,  Vol.  189.     1897. 

Idem.  —  Studies,  Vol.  I,  1908,  p.  114. 

^)  0.  Lignier,  Equisétales  et  Sphénophyllales.  Leur  origine  filicinéeune 
commune.    Op.  cit.,  p.  132. 


Progressas  rei  botauicae  IV. 


18 


276  P3,ul  Bertrand. 

Sphénophyllales  et  les  Equisétales  réunies)  sont  probablement  dérivées 
d'un  type  filicinéen  (il  serait  plus  exact  de  dire  profllicinéen),  pourvu 
de  bois  primaire  centripète  dans  le  stipe. 

„Elles  ont  acquis  comme  caractères  propres:  la  verticillation,  la 

réduction  consécutive  des  feuilles, ,  la  destruction  fréquente  des 

trachées  dans  les  faisceaux  caulinaires  et  leur  remplacement  par  des 
canaux,  etc. 

„Ce  qui  caractérise  les  Equisétales  c'est  que  le  bois  primaire 
centripète  est  toujours  très  réduit  et  fragmenté  à  la  périphérie  d'une 
moelle  bien  définie,  mais  fistuleuse 

„Par  la  conservation  du  bois  primaire  centripète  ....  les  Sphéno- 
phyllales se  montrent  moins  élevées  en  organisation  (nous  dirions 
aujourd'hui  moins  évoluées)  que  les  Equisétales." 

Au  nombre  des  faits,  qui  viennent  appuyer  la  manière  de  voir 
de  M.  Lignier,  il  faut  citer: 

1**  La  découverte  de  bois  primaire  centripète  dans  le  stipe  du 
Frotocalamites  Pettycurensis.  ^) 

2°  L'anatomie  des  Ciadoxylon  et  de  V Asteropferis ,  qui  sont  en 
somme  de  véritables  Fougères  avec  bois  primaire  centripète,  avec 
boucles  périphériques,  comparables  aux  canaux  polaires  des  Equisétales 
et  des  Sphénophyllales;  en  outre  les  frondes  de  ces  Fougères  étaient 
verticillées,  tantôt  avec  superposition,  et  tantôt  avec  alternance  d'un 
verticille  au  suivant. 


3.  Relations  des  Inversicaténales  avec  les  Lycopodiacées. 

Il  y  a  des  analogies  évidentes  entre  l'étoile  libéro-ligneuse  des 
Ciadoxylon,  de  V Asteropferis,  des  Asteroclaena  et  la  masse  libéro-ligneuse 
radiée  des  Lycopodiacées  actuelles.  Chez  ces  dernières  toutefois 
l'ensemble  du  système  vasculaire  conserve  un  contour  circulaire;  seul 
le  bois  prend  une  forme  étoilée;  le  liber  remplit  complètement  les 
intervalles  entre  les  coins  ligneux.  Chez  Ciadoxylon  et  Asteropteris  au 
contraire,  le  liber  ne  forme  qu'une  mince  couche  à  la  surface  des  lames 
ligneuses  rayonnantes,  de  sorte  que  le  tissu  fondamental  externe  peut 
pénétrer  jusqu'au  centre  du  stipe.  A  part  cette  différence  peu  im- 
portante, la  structure  généi-ale  du  stipe  est  sensiblement  la  même  des 
deux  côtés:  l*'  les  pôles  ligneux  sont  situés  au  voisinage 
de  la  périphérie;  2*^  il  y  a  émission  d'un  grand  nombre 
de  traces  foliaires,  relativement  peu  volumineuses,  à 
pôle  central;   S'*  il  n'y  a  pas  de  brèches  foliaires. 

Dès  lors  on  s'explique  sans  peine  l'erreur  des  auteurs,  qui,  comme 
Un  g  er,  ont   classé  nos  Fougères   dévoniennes  parmi  les  Lycopodia- 


')  D.  H.  Scott,  Studies,  Vol.  I,  1908,  p.  37,  fig-.  11. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    277 

cées.  ^)  Les  Cladoxijlon  surtout  pouvaient  aisément  passer  pour  des 
Lycopodiacées  anciennes,  pourvues  d'accroissement  secondaire. 

Pour  le  paléobotaniste,  il  y  a  là  un  problème  très  important  à 
résoudre;  il  importe  de  rechercher,  s'il  existe  des  caractères  précis, 
permettant  de  ranger  sans  hésitation  telle  plante  ancienne  à  masse 
libéro-ligneuse  radiée  parmi  les  Fougères  et  telle  autre  parmi  les 
Lycopodiacées.  Certains  détails  de  structure  permettent  assurément 
de  séparer  les  Zygoptéridées  anciennes  des  Lycopodiacées.  Par 
exemple,  si  nombreuses  que  soient  les  génératrices  foliaires  dans  un 
stipe  à.' AsterocJdaena,  d^ Asteropteris  ou  de  Cladoxyïon,  elles  ne  sont  pas 
encore  aussi  nombreuses,  relativement  au  diamètre,  que  dans  un  stipe 
de  Lépidodendrée  ou  de  Lycopodiacée.  De  même,  si  petites  que  nous 
paraissent  les  traces  foliaires,  elles  sont  notablement  plus  volumineuses 
que  celles  d'une  Lépidodendrée.  Enfin  le  mode  d'émission  des  traces 
foliaires,  si  semblable  qu'il  nous  paraisse  à  première  vue,  n'est  pas 
identique  de  part  et  d'autre.  Mais  pour  constater  ces  petites  dilfé- 
rences,  il  est  déjà  nécessaire  de  soumettre  à  une  analyse  plus 
minutieuse  chacun  des  deux  types;  on  se  demandera,  sans  doute,  si, 
après  tout,  il  n'y  a  pas  là  simplement  une  question  de  degré,  si  chez 
les  plantes  anciennes  la  distinction  entre  les  Filicinées  et  les  Lyco- 
podiacées ne  tend  pas  à  s'effacer. 

Il  faut  le  dire  très  nettement,  la  séparation  des  deux  grandes 
classes  de  Cryptogames  vasculaires  est  rendue  possible,  facile  même, 
grâce  à  la  structure  de  la  trace  foliaire,  qui  a  permis  de 
relier  immédiatement  les  Clepsydropsis  et  V Asteropteris  à  la  famille  des 
Zygoptéridées  et  leur  a  donné  ainsi  droit  de  cité  parmi  les 
Fougères. 

Les  analogies  de  structure,  que  nous  avons  relevées  entre  les 
Zygoptéridées  anciennes  et  les  Lycopodes  actuels,  se  réduiraient  par 
conséquent  à  un  de  ces  phénomènes  d'homœomorphie,  que  l'on  a  signalés 
si  fréquemment  entre  les  groupes  les  plus  divers.  Pourtant,  ce  serait 
peut-être  aller  trop  loin  que  de  regarder  ces  phénomènes  comme  tout 
à  fait  négligeables.  L'homœomorphie  révèle  des  modes  d'évolution 
parallèles,  et  par  suite  des  propriétés  communes  aux  deux  groupes 
considérés.  Ces  propriétés  communes  ne  peuvent  s'expliquer,  semble- 
t-il,  que  s'il  y  a  également  communauté  d'origine.  La  souche  mère  des 
deux  groupes  peut  être  évidemment  plus  ou  moins  éloignée;  cela 
dépend  uniquement  du  nombre  de  propriétés,  qu'ils  ont  en  commun. 
Or  les  Cladoxyïon,  plus  que  tout  autre  groupe,  possèdent  de  nombreux 
caractères  communs  avec  plusieurs  classes:  avec  les  Ptéridospermées, 
avec   les   Lycopodinées ,   avec   les   Sphénophyllées.      Il   semble   ainsi 


')  Richter  et  Unger,  op.  cit.     1856. 

18* 


278  Paul  Bertrand. 

qu'avec  les  Cladoxylon,  nous  ayons  fait  un  grand  pas  vers  la  souche 
mère  de  tous  les  végétaux  vasculaires,  souche  qui  est  certainement 
encore  très  éloignée. 


4.  Belatîons  avec  les  Ptéridospermées. 

Il  est  clair,  dès  maintenant,  que,  si  la  souche  commune  des 
Inversicaténales  et  des  Osmondacées,  nous  apparaît  finalement  plus 
reculée,  que  nous  ne  l'avions  espéré,  il  en  est  de  même  à  plus  forte 
raison,  de  la  souche  commune  des  Fougères  et  des  Ptéridospermées. 
Nous  ne  discuterons  pas  ici  les  relations  des  Inversicaténales  avec 
les  Ptéridospermées,  réservant  cette  question  pour  un  prochain  article. 


5.   Problème  de  l'origine  de  la  fronde  chez  les  Fougères. 

Nombreux  sont  les  auteurs,  qui  ont  successivement  abordé  ce 
problème  sous  les  points  de  vue  les  plus  variés.  Il  ne  saurait  entrer 
dans  le  cadre  de  cet  article  de  donner  un  aperçu  même  succint  de 
la  question.^)  Deux  théories  principales  sont  actuellement  en  présence; 
il  nous  suffira  de  rappeler  les  traits  essentiels  de  chacune  d'elles,  en 
nous  aidant  des  auteurs,  qui  les  ont  exposées  avec  le  plus  de  clarté. 

Pour  M.  T  a  n  s  1  e  y  -),  la  forme  primitive  du  corps  de  la  plante 
chez  les  Fougères  est  un  thalle  à  symétrie  dorsiventrale,  à  ramifica- 
tion dichotome.  Plus  tard  certains  systèmes  de  rameaux  devenant 
dressés,  acquièrent  une  symétrie  radiaire;  la  ramification  dichotome 
fait  place  à  une  ramification  sympodiale,  c'est-à-dire  avec  dichotomies 
s'efi"ectuant  dans  toutes  les  directions  de  l'espace;  puis  à  chaque 
dichotomie,  il  y  a  une  branche  forte  ou  culminante  et  une  branche 
faible  ou  culminée.  Les  branches  fortes  finissent  par  constituer  un 
axe  à  ramification  monopodiale.  Les  branches  faibles  avec  leurs 
rameaux  s'appendicularisent  de  plus  en  plus;  elles  conservent  ou 
reprennent  la  symétrie  dorsiventrale  primitive,  et  constituent  les 
frondes. 

Ainsi  d'après  M.  Tansley,  la  symétrie  dorsiventrale  est  primi- 
tive; la  symétrie  radiaire  serait  dérivée.  En  outre  le  type  méga- 
phyllide  serait  primitif;  les  Fougères  auraient  eu  primitivement  des 


^)  On  en  trouvera  un  excellent  résumé  dans  le  livre  de  M.  Bower. 
F.  0.  Bower,  The  origin  of  a  land  flora,  p.  136  et  ss. 

^)  A.   G.   Tanslej-,   The   evolution  of  the   Filicineau   vascular   system.    New 
Phytologist,  Vol.  VI,  p.  25.     1907. 


L'étude  auatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    279 

frondes  très  grandes,  à  croissance  prolongée.  Le  type  microphyllide 
dériverait  pas  réduction  du  type  mégaphyllide.  ^) 

M.  Bower  objecte  à  la  théorie  de  M,  Tansley  que  tous  les 
sporophytes  connus  ont  primitivement  une  organisation  radiaire. 
Quand  la  symétrie  dorsiventrale  apparaît,  c'est  au  contraire  par  une 
modification  du  type  radiaire.  M.  Bower  objecte  encore,  qu'on  ne 
connaît  aucun  exemple  de  dichotomie  du  sporophyte,  dans  lequel  Tune 
des  branches  de  la  dichotomie  donnerait  une  fronde  et  l'autre  un  axe. 
Sans  doute,  chez  les  plantes  anciennes  la  ramification  dichotome  est 
la  règle  aussi  bien  pour  la  fronde,  que  pour  le  stipe;  mais  ces  dicho- 
tomies sont  toujours  homogènes;  en  d'autres  termes,  on  n'a  jamais 
observé  le  passage  d'une   fronde   à  un   stipe   par  voie  de  dichotomie. 

M.  Bower  soutient  une  théorie  toute  différente-):  pour  lui  la 
structure  radiaire  du  stipe  est  primitive;  l'axe  est  la  partie  la  plus 
primitive  du  corps  de  la  plante  chez  les  Filicinées;  les  frondes 
apparaissent  comme  des  excroissances  latérales  sur  l'axe;  ce  ne  sont 
pas  des  rameaux  résultant  de  dichotomies  inégales  du  stipe;  ce  sont 
dès  l'origine  des  organes  distincts.  Dans  cette  hypothèse,  les  frondes 
sont  au  début  des  appendices  de  petite  taille,  dépourvus  même  d'un 
système  vasculaire  différencié.  La  microphyllie  est  primitive,  la  méga- 
phyllie  est  dérivée.  '^) 

Nous  avons  cru  devoir  aborder  ici  ces  questions,  malgré  leur 
caractère  essentiellement  hypothétique,  parce  que  les  Inversicaténales 
sont  de  toutes  les  Fougères  celles  qui  ont  paru  fournir  les  meilleurs 
arguments  à  l'appui  de  la  thèse  soutenue  par  M.  T  a  n  s  1  e  y.  L'étude  des 
états  successifs  de  la  trace  foliaire  chez  les  Zygoptéridées  et  les  Botryo- 


*)  Avec  quelques  variantes  d'interprétation,  la  théorie  de  M.  Tansley  a  été 
soutenue  également  par  M.  H.  Potouié  et  par  M.  0.  Lignier,  pour  ne  citer  que 
les  auteurs  qui  ont  apporté  à  son  appui  les  arguments  les  plus  sérieux. 

H.  Potonié,  Lehrbuch  der  Pflanzenpaläontologie,  1897,  p.  156. 

Idem,  Ein  Blick  in  die  Geschichte  der  botanischen  Morphologie  und  der  Peri- 
caulomtheorie.     1903. 

0.  Lignier,  Equisétales  et  Sphénophyllales :  leur  origine  filicinéenne  commune. 
Bull.  Soc.  Linn,  de  Normandie,  1904,  p.  93. 

Ha  Hier,  Beiträge  zur  Morphologie  der  Sporophylle  und  des  Trophophylls. 
Hamburg  1902. 

Chose  curieuse,  cette  théorie  fut  suggérée  d'abord  par  M.  Bower,  qui 
l'abandonna  ensuite: 

F.  0.  Bower,  Phil.  Trans.,  1884,  part  II,  p.  605. 

^)  F.  0.  Bower,  The  origin  of  a  Land  Flora,  Londres  1908,  p.  132. 

Nous  devons  renoncer  à  donner  ici  un  aperçu  de  la  théorie  du  strobile,  proposée 
par  M.  Bower,  malgré  tout  l'intérêt  qu'elle  présente.  Cette  théorie  englobe  des 
considérations  importantes  sur  la  structure  et  la  situation  des  organes  fructifères 
chez  les  Cryptogames  vasculaires;  elle  nous  entraînerait  trop  loin  de  notre  sujet. 

^)  Nous  laisserons  ici  entièrement  de  côté  la  question  de  savoir  si  la  fronde  a 
la  même  valeur  morphologique  chez  les  Lycopodinées  et  les  Filicinées. 


280  Paul  Bertrand. 

ptéridées  conduit  eu  effet  à  admettre,  comme  nous  l'avons  montré  ci- 
dessus,  que  la  fronde  des  Inversicaténales  offrait  primitivement  une 
masse  de  bois  pleine  à  pôle  central,  c'est-à-dire  qu'elle  possédait  une 
symétrie  radiaire.  En  partant  de  cette  idée  et  en  suivant  un 
raisonnement  tout  semblable  à  celui  de  M.  Tansley,  j'ai  moi-même 
essayé  d'expliquer  la  structure  sing-ulière  des  frondes  de  Zyg-optéridées 
et  l'édification  rectangulaire  de  leurs  pétioles  primaires.  ^) 

Pour  M.  Tansley,  comme  pour  beaucoup  d'auteurs,  les  Botrj'o- 
ptéridées  offrent  des  caractères  plus  primitifs  que  les  Zyg-optéridées. 
Certaines  sections  transversales  pratiquées  au  niveau  de  l'émission 
d'une  trace  foliaire  dénotent  une  ressemblance  étonnante  entre  le 
système  vasculaire  du  stipe  et  le  système  vasculaire  réduit  destiné 
à  la  fronde:  ils  sont  constitués  tous  deux  par  une  masse  de  bois 
pleine  à  pole  central,  enveloppée  par  le  liber,  forme  qui  est  d'après 
M.  Tansley,  l'état  le  plus  primitif  du  système  vasculaire  chez  les 
Filicinées. 

Nous  avons  déjà  mentionné  que  tous  les  auteurs  ne  sont  pas 
d'accord  sur  la  position,  qu'il  convient  d'attribuer  aux  protoxylèmes 
dans  le  système  vasculaire  ancestral.  D'autre  part,  il  est  difficile 
d'admettre  que  les  Botryoptéridées  sont  plus  primitives  que  les  Zyg-o- 
ptéridées. Nous  avons  montré  précédemment  que  les  deux  familles 
n'étaient  probablement  pas  dérivées  l'une  de  l'autre,  mais  avaient 
subi  une  évolution  parallèle,  qui  avait  rapidement  conduit  leurs  frondes 
à  des  deg-rés  de  différenciation  très  analogues. 

En  ce  qui  concerne  la  structure  axiale  des  pétioles  primaires  des 
Zygoptéridées  MM.  Kidston  et  Gwynne  Vaughan  estiment  que 
ce  caractère  est  dû  à  la  station  verticale  de  ces  pétioles  fixés  sur 
un  rhizome  rampant.  Ce  ne  serait  donc  pas  un  caractère  primitif, 
mais  simplement  un  caractère  adaptatif. 

Enfin,  chez  les  Inversicaténales  les  plus  anciennes,  que  nous 
connaissions  jusqu'ici,  c'est-à-dire  chez  Cladoxylon  et  Asteropteris,  la 
distinction  entre  le  stipe  et  la  fronde  est  des  plus  nettes,  et  ceci 
malgré  la  possession  de  deux  plans  de  symétrie  rectangulaires,  qui 
confère  aux  pétioles  primaires  la  valeur  d'axes.  Si  la  théorie  de  la 
condensation  était  vérifiée,  les  Cladoxijlon  bien  loin  d'appuyer  la  thèse 
de  M.  Tansley,  tendraient  à  confirmer  les  vues  de  M.  Bower,  qui 
considère  le  stipe  et  la  fronde  comme  deux  organes  originairement 
distincts.  On  peut  juger,  par  ces  brèves  remarques,  combien  est 
incertain,  le  terrain  sur  lequel  nous  nous  avançons. 

Quelqu'intéressantes  que  soient  les  théories  en  présence  nous 
devons  avouer  qu'en  l'état  actuel  de  nos  connaissances,  il  est  im- 
possible  de  les  vérifier.    Nous  ne  savons  rien  des  plantes  mères  des 


')  P.  Bertrand,  Etudes  sur  la  fronde  des  Zygoptéridées,  p.  259. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    281 

Cryptogames  vasculaires.  Si  nous  voulons  rester  en  étroite  communion 
avec  les  faits  observés,  tout  ce  que  nous  pouvons  faire  pour  le  moment, 
c'est  de  reconstruire  aussi  exactement  que  possible  quelques  uns  des 
rameaux  phj-létiques  de  l'arbre  généalogique  des  Filicinées;  il  faudra 
nous  estimer  heureux  de  pouvoir  dans  une  certaine  mesure  préciser 
les  relations  de  ces  diiférents  rameaux  entre  eux. 


Chapitre  VII. 

Problèmes  relatifs  aux  Psaroniées. 

Sominaire. 

1.  La  trace  foliaire  des  Psaronius. 

2.  Le  système  vasculaire  du  stipe. 

3.  Origine  du  revêtement  radiculaire  des  Psaronius. 

4.  Classification  des  Psaron'ms. 

5.  Affinités  des  Psaroniées. 

6.  Conclusions. 


Les  Psaronius  occupent  une  place  considérable  dans  la  flore 
stéphanienne  et  permienne;  ils  existaient  déjà  dans  le  Westphalien, 
ainsi  qu'en  témoignent  les  échantillons  trouvés  dans  les  lower  coal 
measures  d'Angleterre  et  celui  recueilli  tout  récemment  dans  le 
bassin  houiller  du  Nord  de  la  France.  ^)  L'abondance  des  Psaronius 
dans  certains  gisements  de  végétaux  silicifiés,  Bohême,  Saxe,  Autunois, 
leur  état  de  conservation  souvent  excellent,  la  beauté  de  leur  structure 
font  que  de  tout  temps  ils  ont  retenu  l'attention.  Ils  ont  donc  été 
étudiés  avec  beaucoup  de  soin.  Leur  anatomie  paraît  assez  bien  com- 
prise dans  son  ensemble. 

Les  Psaronius  offrent  plusieurs  caractères,  qui  permettent  de  les 
classer  sans  hésitation  parmi  les  Fougères.  Les  dimensions  considé- 
rables de  leurs  stipes,  leur  épais  revêtement  de  racines,  la  disposition 
des  bandes  de  tissu  sclérifié  à  l'intérieur  du  stipe  rappellent  beaucoup 
ce  que  l'on  observe  chez  les  Fougères  arborescentes  actuelles. 

Les  caractères  les  plus  importants  toutefois  sont  ceux  tirés  de 
la  trace  foliaire  et  de  la  différenciation  ligneuse.  Malheureusement 
la  structure  de  la  trace  foliaire  n'est  connue  que  dans  ses  grandes 
lignes. 


')  A.  Carpentier,   Note   sur  un  végétal   à  structure  conservée   du  terrain 
houiller  de  Vicoigne.    Ann.  Soc.  Géol.  du  Nord,  t.  XLI.    1912. 


282  Pa«l  Bertrand. 

1.   La  trace  foliaire  des  Psavonius, 

Les  Stipiiopteris  ou  pétioles  de  Psaronius  à  structure  conservée 
sont  en  effet  relativement  très  rares;  on  sait  que  leur  trace  foliaire, 
en  chaîne  continue,  a  généralement  la  forme  dite  en  fer  à  cheval. 
L"arc  vasculaire  est  mince  et  ses  extrémités  antérieures  sont  fortement 
recourbées  en  crosses  et  rabattues  vers  l'intérieur  (A,  fig.  54).  Les 
marges  ou  points  de  sortie,  paraissent  occuper  la  même  position  que 
dans  la  trace  osmondacéenne.  Parfois  la  trace  foliaire  est  fermée  en 
avant;  les  deux  crosses  s'unissent  sur  la  ligne  médiane  pour  donner 
un  système  interne  (B,  fig.  54);  cet  aspect  peut  d'ailleurs  dépendre  du 
niveau  auquel  la  section  a  été  faite.  ^)  Le  bois  est  tapissé  de  liber 
sur  ses  deux  faces.  Les  pôles  sont  distribués  régulièrement  sur  le 
bord  interne  de  la  lame  ligneuse  ;  la  différenciation  est  donc  centrifuge 


B 


Fig.  54.     Sections  transversales  de  Stipiiopteris,  d'après  M.  R.  Zeil  1er.  —  A,  Stipi- 
iopteris Retiaulti  Zeiller;    trace    foliaire    à    crosses    antérieures   très   développées. 
B,  Stipiiopteris  peltigeriformis  Zeiller;   trace  foliaire  avec  système  interne. 

et  tangentielle.  La  structure  de  la  trace  foliaire  rappelle  celle  des 
Osmondacées  et,  par  son  système  interne,  celle  des  Dicksoniées.  Sur 
les  flancs  de  l'arc  postérieur,  deux  dépressions  faiblement  marquées 
correspondraient  aux  plis  directs. 

A  côté  de  ces  caractères,  les  Psaronius  en  offrent  d'autres  qui 
leur  appartiennent  en  propre  et  qui  sont  par  cela  même  plus  difficiles 
à  interpréter.  Les  plus  frappants  résident  dans  l'agencement  du 
système  vasculaire  de  leurs  stipes  et  dans  la  genèse  du 
manteau  de  racines,  qui  les  enveloppe. 


^)  Le  Caulopteris  varians,  présente  réunis  les  deux  tj'pes  de  cicatrices  foliaires. 
E.  Zeiller,  Flore  Houillère  de  Commentrj,  PI.  XXXV. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  auciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    285 


2.  Le  système  vasculaire  du  stipe. 

On  sait  que  le  système  vasculaire  des  stipes  de  Psaronius  com- 
prend un  grand  nombre  de  lames  réparatrices,  disposées  tangentielle- 
ment  suivant  plusieurs  cercles  concentriques  et  alternant  avec  les 
génératrices  foliaires.  Il  y  a  sur  chaque  cercle  autant  de  lames 
vasculaires  qu'il  y  a  de  génératrices  foliaires.  Les  lames  du  cercle 
le  plus  extérieur  constituent  les  lames  ou  stèles  périphériques; 
elles  sont  souvent  fortement  arquées  et  plus  ou  moins  isolées  des 
autres  par  des  bandes  de  tissu  sclérifié.  Elles  prennent  part  à 
l'élaboration  des  traces  foliaires  définitives;  mais  elles  ont  aussi  pour 
rôle  de  donner  insertion  aux  nombreuses  racines  adventives,  qui  con- 
stituent le  revêtement  du  stipe. 

Toutes  ces  bandes  réparatrices  comprennent  un  lame  ligneuse 
tapissée  de  liber  sur  tout  son  pourtour;  entre  les  trachéides,  il  peut 
y  avoir  du  parenchyme  ligneux.  Chez  le  Psaronius  RenauUi,  on  a 
constaté  la  présence  de  pôles  trachéens  sur  le  bord  interne  des  lames 
ligneuses.^)  Il  y  a  donc  des  protoxj^èmes  appartenant  en  propre  au 
stipe  et  leur  situation  est  la  même  que  dans  la  fronde.  Il  est  pro- 
bable que  ce  caractère  se  retrouverait  chez  la  plupart  des  Psaronius. 

Malgré  la  complexité  apparente  du  système  vasculaire,  le  mode 
d'émission  des  traces  foliaires  demeure  très  simple.  Pour  donner  une 
trace  foliaire,  un  petit  arc  libéro-ligneux,  issu  de  la  région  centrale^ 
s'engage   dans  le   rayon  foliaire  entre  deux  réparatrices,  qu'il  soude 

^j     /.    J'^    F,  Fn       F„  F,,  F„  F.,  F,  F,   P,     />    P,  F, 


(? 


^  )(j^fh^^o  i^f^o\^\/(r^'i}bJ(!'^A\i 


Fig.  55.  Psaronius  infarctus  Unger.  —  Développement  schématique  du  système 
vasculaire  du  stipe,  pour  montrer  le  mode  d'émission  des  traces  foliaires.  F^,  F^,  etc., 
traces  foliaires  sortantes  ;  P,  lames  ligneuses  périphériques  ;  J  à  F,  cercles  réparateurs 
successifs;  Q,  petit  arc  venu  du  centre  et  destiné  à  une  trace  foliaire.  Les  traces 
foliaires  appartenant  à  un  même  verticille  sont  teintées  de  la  même  façon. 
D'après  Rudolph. 

temporairement  l'une  à  l'autre;  il  chemine  de  l'intérieur  vers  l'ex- 
térieur et  de  bas  en  haut,  en  prenant  place  successivement  sur  chacun 
des  cercles  réparateurs  (fig.  55  et  56).  L'arc  sortant  ne  commence  à 
acquérir  une  étendue  notable,  que  lors  de  son  intercalation  sur  l'avant 
dernier  cercle.    Mais  la  trace  foliaire  définitive  n'est  complètement 


D.  H.  Scott,  Studies  in  fossil  Botany,  Vol.  I,  1908,  p.  302,  fig.  114. 


284 


Paul  Bertrand. 


individualisée,  comme  Ta  montré  M.  Zeiller  ^),  qu'après  avoir  reçu 
une  adjonction  de  chacune  des  deux  lames  périphériques  situées  de  part 
€t  d'autre  du  rayon  foliaire.  Souvent  du  reste,  la  trace  foliaire  s'inter- 
cale simplement  sur  le  cercle  des  lames  périphériques  comme  précé- 
demment sur  tous  les  autres  cercles.  Il  n'est  pas  douteux,  que  tous 
les  cercles  réparateurs  jouent  le  même  rô\e:  ils  contribuent  tous  pour 
une  part  plus  ou  moins  importante  à  l'élaboration  de  la  trace  foliaire. 

Ces  phénomènes  s'observent  parti- 
culièrement bien  sur  le  Psaronius 
infarctus  Unger,  figuré  par  M. 
Zeiller  et  dont  M.  Rudolph  a 
donné  une  représentation  schématique 
excellente  (fig.  55)  en  développant  la 
section  transversale.  -) 

Si  l'on  suit  la  rentrée  d'une  trace 
foliaire,  on  voit  qu'une  grande  partie 
s'ajoute  au  cercle  des  lames  péri- 
phériques et  au  cercle  immédiatement 
intérieur.  Puis  elle  se  prolonge  vers 
le  bas  par  un  cordon,  qui,  pénétrant 
plus  avant  vers  le  centre,  provoque 
des  anastomoses  rapides  entre  les 
lames  réparatrices  des  cercles  plus 
intérieurs.  Au  centre  du  stipe,  les 
prolongements  des  cordons  foliaires 
s'éteignent  en  se  jetant  les  uns  sur 
les  autres,  d'une  façon  en  apparence 
irrégulière. 


Fig.  56.  Système  vasculaire  d'un 
Psaronius  distique,  montrant  le  mode 
d'émission  des  traces  foliaires.  — 
a,  b,  c.  d,  traces  foliaires  sortantes; 
f,  manteau  radiculaire. 
D'après  G.  Stenzel. 


3.  Origine  du  revêtement  radiculaire  des  Psaronius. 

L'ensemble  du  système  vasculaire  des  Psaronius  est  env^eloppé 
par  un  tissu  fondamental  à  parois  minces  et  par  une  gaine  mécanique 
sclériflée;  à  l'extérieur  de  la  gaine,  s'étend  une  couche  épaisse  de 
racines,  qui  peut  arriver  à  décupler  le  diamètre  du  stipe.  C'est  ce 
que  l'on  observe  sur  le  grand  Psaronius  du  Musée  de  Vienne.  Ces 
racines  ont  une  structure  caractéristique;  elles  possèdent  un  faisceau, 
le  plus  souvent  penta-  ou  hexapolaire,  enveloppé  d'un  tissu  fondamental 


1)  R.  Zeil  1er,  Flore  fossile  du  Bassin  houiller  et  permien  d'Autun  et  d'Epinac. 
l€i-e  partie,  Paris  1890,  p.  208  et  ss. 

^)  R.  Zeiller,  même  ouvrage,  p.  208. 

K.  Rudolph,  Psaronien  und  Marattiaceen.  Vergleichend  anatomische  Unter- 
suchungen. Denkschr.  d.  math.-naturw.  Klasse  d.  Kais.  Akad.  d.  Wissensch., 
Vol.  LXXVIII.  Wien  1905,  PI.  II,  fig.  1. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  ancieuues  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    285 

à  parois  minces  parcouru  par  des  canaux  gommeux;  elles  sont  pour- 
vues d'une  gaine  mécanique  sclériflée,  qui  est  enveloppée  à  son  tour 
par  un  tissu  fondamental  externe. 

Les  premiers  auteurs  avaient  comparé  le  revêtement  radiculaire 
des  Psaronnis  à  celui  des  Fougères  arborescentes  actuelles.  Mais  on 
s'aperçut  bientôt  que  l'analogie  n'était  qu'apparente.  Chez  les  Cyathaea 
et  les  DicJcsonia,  le  manchon  radiculaire  est  constitué  par  des  racines 
qui  descendent  à  l'extérieur  du  stipe  et  qui  sont  nettement  isolées 
les  unes  des  autres.  Chez  les  Psaroniées  au  contraire,  les  racines  sont 
unies  les  unes  aux  autres  par  un  parenchyme  à  parois  minces  avec 
lequel  leurs  tissus  semblent  en  parfaite  continuité.  Elles  sont  disposées 
en  files  radiales  très  régulières  et  augmentent  peu  à  peu  de  diamètre 
de  l'intérieur  vers  l'extérieur.  Les  cellules  du  tissu  de  remplissage 
sont  également  alignées  radialement,  comme  les  cellules  d'un  liège.  Il 
y  a  lieu  cependant  de  distinguer  dans  le  revêtement  radiculaire  une 
zone  interne,  offrant  les  caractères  signalés  ci-dessus,  et  une  zone 
externe,  dans  laquelle  les  racines  s'isolent  les  unes  des  autres  et  sont 
alors  pourvues  chacune  d'une  surface  propre. 

Le  procédé,  par  lequel  ce  revêtement  a  pu  s'établir  sur  la  plante 
vivante  est  difficile  à  comprendre.  Il  est  à  remarquer  que  la  couche 
de  racines  n'est  jamais  traversée  par  les  pétioles;  elle  s'est  donc 
développée  seulement  après  la  chute  de  ceux-ci  et  a  recouvert  les 
cicatrices  foliaires. 

Stenzel  supposait  que  le  parenchyme  interradiculaire  faisait 
partie  de  l'écorce  du  stipe  ^)  ;  il  le  comparait  au  tissu  cortical  des 
Marattiées  actuelles,  qui  est  traversé  obliquement  de  haut  en  bas 
par  des  racines  adventives.  Dans  cette  hypothèse,  le  tissu  en  question 
était  un  tissu  secondaire  tardif,  périderme  ou  phelloderme,  dépendant 
du  stipe;  toutefois  Stenzel  n'expliquait  pas  d'une  façon  très  claire 
comment  ce  tissu  avait  recouvert  les  cicatrices  foliaires. 

MM.  Farmer  et  Hill,  au  cours  de  leurs  recherches  sur 
Angiopteris,  ont  montré  que  la  comparaison  de  Stenzel  était  in- 
exacte. ^)  Chez  les  Marattiées,  les  racines  sont  visiblement  des  intruses 
dans  le  tissu  cortical;  elles  restent  nettement  distinctes  de  celui-ci; 
elles  sont  toujours  enveloppées  d'un  manchon  mucilagineux ,  repré- 
sentant des  tissus  digérés  en  partie  et  écrasés.  Il  n'en  est  pas  de 
même  chez  les  Psaronius;  les  racines  font  corps  avec  le  tissu  dans 
lequel   elles   sont   plongées.     Il   n'y   a   aucune  trace   de  taraudage. 


^)  G.  Stenzel,  Über  die  Staarsteine.     Nova  Acta  Leop.  Carol.  1854. 

Idem,  Die  Psaronien;  Beobachtuugen  und  Betrachtungen.  Beiträge  z.  Pal.  u. 
Geol.  Österreich-Ungarns  und  des  Orients.     1906. 

^)  J.  B.  Farmer  et  T.  G.  Hill,  Ou  the  arrangement  and  structure  of  the 
vascular  strands  in  Angiopteris  evecta  and  some  other  Marattiacete.  Ann  of  Bot., 
Vol.  XVI.     1902. 


286  Paul  Bertrand. 

MM.  Farmer  et  Hill  ont  alors  suggéré  l'idée,  que  les  racines  des 
Psaronius  donnaient  elles-mêmes  naissance  à  des  productions  piliformes, 
qui  s'unissaient  et  s'entrelaçaient  pour  former  un  pseudo-parenchyme. 
Une  idée  analogue  avait  été  émise  précédemment,  mais  d'une  façon 
toute  incidente  par  Williamson.^) 

M.  Rudolph  paraît  avoir  été  très  frappé  de  l'explication  pro- 
posée par  MM.  Farmer  et  Hill;  il  l'a  cependant  rejetée  comme 
invraisemblable,  à  cause  de  la  longueur  des  poils  épidermiques,  que 
cela  supposerait.  Pour  lui  la  disposition  très  régulière  des  racines 
démontre,  qu'elles  pénétraient  dans  un  tissu  déjà  tout  formé.  Il  arrive 
à  la  notion  que  le  tissu  de  remplissage  est  intermédiaire  entre  un 
feutrage  piliforme  et  un  phelloderme.  Il  participe  de  la  nature  des 
deux.  -) 

De  nouvelles  recherches  étaient  indispensables  pour  résoudre  ce 
problème.  Il  était  réservé  à  M.  deSolms  d'apporter  la  solution 
tant  cherchée.  ^)  En  étudiant  des  exemplaires  particulièrement  bien 
conservés,  M.  de  Solms  a  montré  que  le  tissu  de  remplissage  doit 
son  origine  à  une  prolifération  cellulaire  très  active,  qui  a  son  siège 
aussi  bien  à  la  périphérie  du  stipe,  qu'à  la  périphérie  des  racines 
elles-mêmes.  La  prolifération  commence  au  voisinage  de  la  gaine 
sclérifiée  propre  à  chacun  de  ces  organes.  Elle  a  pour  résultat  la 
production  de  files  de  cellules  allongées  radialement,  ressemblant  à 
des  poils,  serrés  les  uns  contre  les  autres  et  cloisonnés  tangentielle- 
ment  (fig.  58).  En  ce  qui  concerne  les  racines,  la  prolifération  la  plus 
active  se  trouve  toujours  sur  leur  face  externe;  elle  est  faible  sur  les 
côtés,  elle  est  nulle  sur  la  face  des  racines  tournée  vers  le  stipe. 

On  peut  donc  concevoir  la  formation  du  manteau  radiculaire  de 
la  manière  suivante:  les  racines  adventives,  qui  ont  pris  naissance 
sur  le  bord  externe  des  lames  ligneuses  périphériques,  sortent  en 
perforant  la  gaine  mécanique  sclérifiée.  Elles  descendent  le  long  du 
stipe  et  s'accolent  par  leur  face  interne  aux  cellules  résultant  de  la 
prolifération  du  tissu  fondamental  externe  du  stipe.  Sur  leur  face 
externe,  elles  prolifèrent  à  leur  tour  et  donnent  naissance  à  des  files 
de  cellules,  qui  serviront  à  les  unir  aux  racines  extérieures,  plus 
jeunes.  Ainsi  le  manchon  radiculaire  est  constitué  par  des  couches 
successives  de  racines,  qui  s'unissent  les  unes  aux  autres  par  la 
prolifération  de  leurs  tissus  superficiels.  Le  cloisonnement  des  files  de 
cellules  paraît  s'arrêter  immédiatement  après  leur  accolement  avec 


^)  W.  C.  Williamson,  Ou  the  org.  of  the  foss.  plants  of  the  lower  coal- 
measures,  part  VII.    Phil.  Traus.  of  the  R.  Soc.  London.     1876. 

^)  K.  Rudolph,  Psarouien  und  Marattiaceen.     Op.  cit.  p.  6. 

^)  H.  zu  Solms- Laub  ach,  Der  tief  schwarze  Psaronius  Haidingeri  von 
Manebach  in  Thüringen.    Zeitschr.  f.  Bot.,  3éme  année,  fasc.  11.     1911. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    287 


les  racines  placées  devant  elles,  ce  qui  explique  qu'on  ne  trouve  nulle 
part  de  méristème  générateur. 

Ce  qui  est  vraiment  admirable,  c'est  l'extraordinaire  régularité 
avec  laquelle  s'accomplit  ce  phénomène,  et  qui  se  traduit  par  les 
alignements  radiaires  caractéristiques  du  manteau  de  racines  des 
Psaronius. 

Il  nous  reste  à 
examiner  la  valeur 
morphologique ,  qu'il 
convient  d'attribuer  au 
tissu  de  remplissage. 
M.  de  So  1ms  consi- 
dère les  files  de 
cellules  radiales  comme 
des  poils  épidermiques 
cloisonnés.  Malheu- 
reusement nous  ne 
connaissons  jusqu'ici 
aucune  formation  ana- 
logue chez  les  Fougères 
actuelles.  Les  poils 
radicaux  des  Cyathéa- 
cées,  restent  toujours 
simples.  Ils  ne  donnent 
pas  naissance  à  un 
pseudo-parenchyme. 

La  comparaison  des  deux  figures  n°s  57  et  58  reproduites  d'après 
les  dessins  de  M.  de  So  1ms,  suggère  une  autre  interprétation.  La 
première  figure  représente  une  section  transversale  du  manteau  radi- 
culaire,  pratiquée  dans  la  zone  externe;  les  racines  sont  isolées  les 
unes  des  autres;  autour  de  leur  gaine  sclérifiée,  elles  off"rent  un  tissu 
fondamental  externe  à  parois  minces,  dans  lequel  on  remarque  des 
alignements  radiaux  et  des  cloisonnements  tangentiels.  La  seconde 
figure  représente  une  section  transversale  de  la  zone  interne.  On  y 
voit  très  nettement  les  files  de  cellules  partant  de  la  face  externe  de 
chaque  racine  et  se  prolongeant  jusqu'au  contact  de  la  racine  placée 
devant  elles.  Latéralement,  les  files  de  cellules,  issues  d'une  racine, 
entrent  en  contact  avec  les  files  issues  des  racines  voisines.  Çà  et 
là,  il  peut  y  avoir  des  cellules  écrasées  (fig.  58). 

Le  tissu  de  remplissage  oftVe  en  définitive  tous  les  caractères 
d'un  liège,  qui  serait  peu  développé  sur  les  racines  de  la  zone  externe; 
le  liège  serait  aussi  à  peu  près  nul  sur  la  face  interne  des  racines 
de  la  zone  profonde.  M.  de  So  1ms,  il  est  vrai,  essaie  d'établir  que 
le  tissu   de  remplissage  de  la  zone   interne  ne   peut  pas  être  homo- 


Fig.  57.     Psaronius  Haidingeri.     Section  transversale 

d'une  racine  de  la  zone  externe,    a,  écorce  normale  d'une 

racine    externe;    à   droite   une    racine,   présentant   des 

recloisonnements  manifestes  dans  l'écorce  externe. 

D'après  de  Solms-Laubach. 


288 


Paul  Bertrand. 


logué  directement  au 
tissu  fondamental  su- 
perficiel des  racines 
de  la  zone  externe.  ^) 
Nous  ne  voyons  pour 
notre  part  aucune 
raison  de  rejeter  cette 
homologation. 

Le  caractère  subé- 
reux du  tissu  de 
remplissage  nous  pa- 
raît d'abord  confirmé 
par  une  intéressante 
observation  de  M.  de 
8  0 1  m  s.  Il  existe  en 
eifet  de  nombreuses 
solutions  de  continuité 
dans  la  gaine  scléreuse 
des  racines.  Grâce  à 
ces  solutions  de  con- 
tinuité, le  tissu  interne 
à  parois  minces  peut 
se  cloisonner ,  faire 
saillie  vers  l'extérieur 
et  prendre  part  ipso 
facto  à  la  proliféra- 
tion cellulaire  du  tissu 
externe. 

D'autre  part,  une 
fusion  d'organes,  aussi 
étroite  que  celle  que 
nous  observons  entre 
le  stipe  et  les  racines 
des  Psaronius,  com- 
porte inévitablement, 
semble -t-il,   la   sup- 

Fig.  58.     Psaronms  du  Musée  de  Rio  de  Janeiro.     Section   Pression^     de     l'assiSB 
transversale  de  la  zone  interne  du  revêtement  radiculaire.    épidermique.    On  peut 
I,  côté  tourné  vers  le  stipe;  A,  côté  tourné  vers  l'extérieur,    (['ailleurs     aller     pluS 
D'après  deSoIms-Laubach.  ^. 

loin  et  remarquer,  que 

les   racines  sont   en   réalité   normalement   dépourvues   d'un   véritable 

épidémie,  puisque  l'assise  mère  de  ce  tissu  est  tombée  avec  la  coiffe. 


'")  H.  de  Solms-Laubach.     Loc.  cit.  pp.  752,  753,  754  etc. 


L'étude  anatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    289 

Nous  conclurons  que  le  tissu  de  remplissage  des  Psaronius  est  dû 
simplement  à  une  prolifération  de  nature  subéreuse,  produite  aux 
dépens  des  tissus  superficiels. 

Le  revêtement  radiculaire  soulève  encore  un  autre  problème: 
celui  des  racines  emboîtée  s:  on  rencontre  souvent  des  racines 
de  Psaronius,  qui  renferment  à  côté  de  leur  faisceau  une  ou  plusieurs 
racines  ayant  pénétré  par  intrusion.  L'explication  de  ce  phénomène 
paraît  être,  que  les  racines  jeunes  ou  plus  résistantes  taraudent  les 
racines  plus  âgées,  en  pénétrant  dans  les  lacunes  du  liège  interne. 


4.  Classification  des  Psaronius. 

L'ancienne  classification  des  Psaronius,  proposée  par  Stenzel, 
faisait  intervenir  en  premier  lieu  la  présence  ou  l'absence  de  lacunes 
dans  le  liège  interne  (=  tissu  situé  à  l'intérieur  de  la  gaine  scléreuse) 
du  stipe  et  des  racines.  ^)  Ce  caractère  avait  l'avantage  d'être  toujours 
observable,  puisque  souvent  on  ne  possède  que  des  fragments  du 
revêtement  radiculaire  et  rien  du  stipe.  M.  Z  e  i  1 1  e  r  a  fait  remarquer 
combien  les  distinctions  basées  sur  ce  caractère  étaient  fragiles  -}  ; 
récemment  encore  M.  de  Solms  constatait  que  chez  une  même  espèce,, 
le  liège  interne  des  racines  était  lacuneux  en  certains  points  et 
dépourvu  de  lacunes  en  d'autres  points.  ^) 

Un  grand  progrès  dans  l'étude  des  Psaronius  a  été  réalisé  par 
la  classification  de  M.  Zeiller^},  qui  est  encore  suivie  par  tous  les 
paléobotanistes.  Cette  classification  a  pour  base  la  disposition  des 
frondes  sur  le  stipe.  Les  Psaronius  sont  divisés  en  trois  grands  groupes: 

1.  Distiques. 

2.  Tétrastiques. 

3.  Polystiques.  ^) 

Chez  les  premiers,  les  frondes  sont  disposées  sur  deux  files 
diamétralement  opposées;  elles  alternent  d'un  côté  à  l'autre.  Ex.: 
Psaronius  musaeformis.  Chez  les  seconds,  elles  sont  disposées  sur  quatre 
files;  elles  sont  verticillées  par  deux  avec  alternance  d'un  verticille 
au  suivant.  Ce  groupe  ne  comprend  qu'un  très  petit  nombre  d'espèces,. 
parmi  lesquelles  il  faut  citer  le  P.  Brasiliensis. 


^)  G.  Stenzel,  Über  die  Staarsteine.     Op.  cit.     1854. 

-)  E.  Zeiller,  Bassin  Houiller  et  Permien  d'Autun  et  d'Epinac.     1890. 

^)  H.  de  Solms-Laubach.     Op.  cit.  p.  731. 

*j  R.  Zeil  1er.     Op.  cit.     1890. 

•^)  Chose  digne  d'être  notée,  on  n'a  pas  éprouvé  le  besoin  de  créer  plusieurs- 
genres  chez  les  Psaronius;  il  est  certain  que  l'uniformité  du  revêtement  radiculaire 
et  la  rareté  des  stipes  entiers  sont  causes  de  cette  abstention. 


290  Paul  Bertrand. 

Enfin  chez  les  derniers,  il  y  a  un  grand  nombre  de  cicatrices 
foliaires.  Il  est  possible  de  diviser  encore  les  Psaronius  polystiques 
€n  deux  groupes: 

A.  Psaronius  à  frondes  verticillées, 

B.  Psaronius  à  frondes  spiralées. 

Dans  le  groupe  A,  chaque  verticille  comprend  jusqu'à  10  ou  12  frondes; 
il  y  a  alternance  d'un  verticille  au  suivant.  C'est  ce  que  l'on  observe 
chez  le  P.  infarctus  Unger.  Dans  le  groupe  B,  la  divergence  reste 
simple;  elle  est  égale  à  -/^  chez  le  P.  Demolei.  Pour  pousser  plus 
loin  les  divisions,  il  faudrait  se  servir  de  la  trace  foliaire,  qui  n'est 
malheureusement  connue  que  sur  quelques  pétioles  détachés. 

La  structure  des  Psaronius  demeure  très  constante;  elle  est  la 
même  dans  tous  les  groupes,  si  ce  n'est  que  les  lames  vasculaires 
périphériques  sont  moins  caractérisées  chez  les  Psaronius  distiques. 
Aussi,  bien  que  l'on  ait  réuni  de  nombreux  documents  sur  les  Psaronius 
stéphaniens  et  permiens,  il  n'est  pas  encore  possible  de  préciser  les 
relations  des  3  ou  4  grands  groupes  entre  eux.  S'il  est  exact  que  les 
empreintes  de  Megaphjion  du  Westphalien  sont  dues  à  des  Psaronius 
distiques,  ce  groupe  serait  le  plus  ancien.  A-t-il  donné  naissance  au 
groupe  des  Psaronius  polystiques  à  frondes  verticillées,  ou  bien  ceux-ci 
représentent-ils  un  rameau  parallèle  au  précédent,  mais  à  évolution 
plus  tardive?  Nous  savons  actuellement  trop  peu  de  choses  sur  les 
Psaronius  westphaliens  pour  résoudre  ce  problème. 

Le  Psaronius  RenauUi  est  la  seule  espèce  westphalienne,  dont  la 
structure  soit  connue.  ')  Le  système  vasculaire  du  stipe  est  beaucoup 
plus  simple  que  chez  les  autres  Psaronius;  il  se  réduit  à  un  anneau, 
pourvu  de  pôles  sur  son  bord  interne  et  interrompu  seulement  par 
des  brèches  foliaires.  Les  brèches  foliaires  n'empiètent  pas  les  unes 
sur  les  autres:  une  section  transversale  ne  rencontre  qu'une  seule 
brèche  foliaire;  c'est  la  forme  dite  solénostélique,  qui  n'a  pas 
nécessairement  une  origine  distincte  de  la  dictj-ostèle.  Le  centre  du 
stipe  est  occupé  par  un  tissu  fondamental  interne.  Le  revêtement 
radiculaire  öftre  les  mêmes  caractères,  que  chez  les  autres  espèces. 
Quelles  sont  les  relations  de  ce  tj^pe  ancien  avec  les  formes  plus 
récentes?  B  est  à  supposer  que  les  cercles  réparateurs  internes 
représentent  des  complications  ajoutées  successivement  au  système 
annulaire  primitif.  Leur  développement  est  dû  vraisemblablement  à 
la  pénétration  de  plus  en  plus  profonde  de  la  région  médiane  de  la 
trace  foliaire  à  l'intérieur  du  stipe.  ^) 

')  D.  H.  Scott,  Studies,  Vol.  I,  1808,  p.  .^02,  fig.  114. 

W.  C.  Williamson,   Foss.  plants   of  the   lower  coal-measures,  p.  VII.     1876. 
^)  Les   expressions  de   stèle   ou   cylindre   central,    appliquées   aux  lames 
vasculaires  réparatrices  des  Psaronius  sont  donc  tout  à  fait  fausses. 


L'étude  aiiatomique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    291 

Les  bandes  périphériques  sont -elles  homologues  de  l'anneau 
vasculaire  primitif?  ou  bien  représentent-elles  un  cercle  réparateur 
supplémentaire,  développé  secondairement  dans  la  zone  corticale? 
Mous  pensons  que  c'est  la  première  hj-pothèse  qui  est  la  bonne. 
Mais,  c'est  là  encore  un  problème,  qui  ne  pourra  être  résolu  qu'à 
l'aide  de  nouveaux  documents. 

En  tout  cas,  on  peut  très  raisonnablement  espérer  la  découverte 
de  nouveaux  Psaronius  westphalieus  à  structure  conservée.  Cette 
découverte  permettra  sans  aucun  doute  de  projeter  une  vive  lumière 
sur  l'évolution  générale  de  toute  la  famille. 


5.  Affinités  des  Psaroniées. 

Tous  les  auteurs  s'accordent  à  reconnaître  que  les  Psaroniées, 
ont  de  grandes  affinités  avec  les  Marattiées.  Pourtant  nous  ne  devons 
pas  oublier  que  cette  opinion  est  basée  essentiellement  sur  les  carac- 
tères des  fructifications.  Au  point  de  vue  anatomique  le  problème 
reste  toujours  entier;  c'est  pourquoi  nous  croyons  devoir  l'examiner 
brièvement. 

Dans  la  discussion  des  affinités  des  Psaronius,  la  structure  de  la 
trace  foliaire  et  l'anatomie  du  stipe  doivent  naturellement  être  mises 
au  premier  plan;  le  revêtement  radiculaire  fournit  aussi  des  carac- 
tères, mais  seulement  de  second  ordre.  Or  la  trace  foliaire  des 
Psaronius  appartient  au  même  type,  que  celle  des  Osmondacées;  c'est 
une  chaîne  simple,  à  épaisseur  uniforme  sur  toute  son  étendue,  à 
extrémités  antérieures  recourbées  en  crosses,  à  pôles  nombreux  placés 
à  l'intérieur  de  la  concavité.  D'autre  part,  l'anneau  vasculaire  simple 
(solénostèle)  du  stipe  du  Psaronius  RenauUi,  le  type  le  plus  ancien  de 
la  famille,  est  vraisemblablement  dérivé  d'un  cylindre  ligneux  plein 
homogène,  tapissé  de  liber,  analogue  à  celui  que  l'on  suppose  avoir 
existé  chez  les  ancêtres  des  Osmondacées  permiennes;  mais  la 
médullation  chez  les  Psaronius  s'est  probablement  produite  aux  dépens 
des  pochettes  foliaires  et  non  par  différenciation  interne  du  système. 
Ajoutons  que  le  système  vasculaire  du  stipe  de  P.  ItenauUi  est  plus 
évolué  que  celui  des  Thamnopteris.  P.  Renauïti  possède  déjà  nettement 
les  caractères  des  Psaronius  ;  de  même  Thamnopteris  se  rattache  claire- 
ment aux  Osmondacées. 

La  trace  foliaire  des  Psaronius  offre  des  analogies  plus  marquées 
avec  celle  des  Cyathéacées  ou  plus  exactement  avec  celle  des  Dick- 
soniées  (DicJcsonia,   Cihotium).  ^)     Ces  analogies  résident  dans  la  forme 


')     Voir    la     discussion     de    la     position    systématique    des    Psaronius    dans 
A.  C.  Seward,  Fossil  Plants,  Vol.  11^  p.  424. 

Progressus  rei  botanicae  IV.  19 


292  Paul  Bertrand. 

générale  et  dans  la  propriété  de  donner  une  bande  interne  par  union 
des  deux  crosses  antérieures  dans  le  plan  de  S5'métrie.  La  trace 
foliaire  des  Cibotium  est  toutefois  plus  différenciée  que  celle  des 
Psaroniées:  elle  possède  des  plis  doubles  très  accusés  sur  Tare  posté- 
rieur et  les  divergeants,  qui  la  composent,  avec  leurs  ailes  très 
rabattues  en  avant  ont  un  aspect  très  spécial.  D'ailleurs  ce  tj-pe  de 
trace  foliaire,  avec  plis  plus  ou  moins  accusés  sur  l'arc  postérieur  et 
système  interne,  peut  se  rencontrer  chez  d'autres  tj-pes  comme  les 
Matonia  et  les  Dipteris.  Pour  préciser  la  signification  de  ces  analogies, 
il  faudrait  évidemment  que  la  structure  de  la  trace  foliaire  psaronienne 
et  son  mode  de  ramification  aient  été  étudiés  dans  tous  leurs  détails. 
Malheureusement  la  rareté  des  Stipitopteris  n'a  pas  permis  jusqu'ici 
de  faire  cette  étude. 

Le  stipe  des  Dicksoniées  possède  un  anneau  vasculaire  souvent 
ondulé,  composé  de  lames  apolaires  réparatrices  épaisses,  alternant 
avec  les  génératrices  foliaires;  les  ondulations  sont  dues  aux  départs 
foliaires.  Chaque  lame  peut  être  enfermée  dans  un  étui  de  sclérenchyme. 
Il  y  a  parfois  des  massifs  internes,  divergeants  fermés,  provenant  de 
la  base  des  branches  ascendantes  des  plis  directs.  Ces  divergeants 
se  rejettent  plus  ou  moins  vite  sur  les  apolaires  réparatrices.^) 

Un  type  intéressant  à  signaler  est  le  Saccoloma  adianfoïdes  ;  le 
stipe  de  cette  espèce  avec  ses  cercles  réparateurs  internes  réalise 
un  dispositif  tout  à  fait  comparable  à  celui  des  Psaronius.-)  Mais 
contrairement  aux  Psaronius,  les  bandes  réparatrices  des  Cyathéacées 
sont  dépourvues  de  protoxylème;  les  cordons  vasculaires  corticaux  des 
Cyathéacées  ne  sont  pas  non  plus  homologues  des  bandes  périphériques 
des  Psaronius,  puisqu'ils  sont  des  portions  vasculaires,  plus  ou  moins 
étendues,  de  la  partie  comprise  entre  les  plis  directs,  qui  rentrent 
individuellement  dans  les  réparatrices.  Au  total,  les  affinités  des 
Psaroniées  avec  les  Cyathéacées  ne  sont  pas  aussi  étroites,  qu'on 
serait  tenté  de  le  supposer  d'après  une  comparaison  superficielle  des 
traces  foliaires  ou  des  systèmes  vasculaires  des  stipes.  Le  caractère 
arborescent  est  insuffisant  pour  établir  une  parenté  entre  les  deux 
familles  et  le  revêtement  radiculaire  des  Psaronius  offre  des  parti- 
cularités, qui  jusqu'ici  n'ont  été  signalées  que  chez  eux. 

Chose  curieuse,  c'est  avec  les  Marattiales  que  les  Psaronius  offrent 
le  moins  de  ressemblances  au  point  de  vue  anatomique.    A  première 


1)  J.   P.   Lachmaun,    Contribution    à   Thistoire    naturelle    de    la    racine   des 
Fougères.     Lyon  1889. 

2)  A.  G.  Tansley,  The  evolution  of  the  Filicinean  vascul.  system,  p.  200. 

G.  Mettenius,   Über  den   Bau   von  Angiopteris.     Abb.  d.  math.-phys.  Kl.  d. 
Kgl.  Sachs.  Gesellsch.  d.  Wisseusch.,  t.  VI,  1863,  PI.  VI. 


L'étude  anatoniique  des  Fougères  anciennes  et  les  problèmes  qu'elle  soulève.    293 


vue,  ou  remarque  des  différences  profondes  entre  les  deux  types,  aussi 
bien  dans  la  structure  de  l'axe,  que  dans  celle  des  frondes. 

La  trace  foliaire  des  Marattiées,  prise  à  son  plein  épanouissement 
chez  VAngiopteris  evecta,  par  exemple,  possède  plusieurs  chaînes  ex- 
centriques, fermées  en  avant,  à  l'exception  de  la  dernière  représentée 
par  un  arc  ouvert.  Les  massifs 
libéro-lig-neux  tendent  à  se  frag- 
menter en  petites  chaînes  à  2,  3 
ou  1  pôles.  L'émission  des  sorties 
destinées  aux  pétioles  secondaires 
intéresse  à  la  fois  le  cercle  externe 
et  les  chaînes  internes,  jusqu'à 
l'arc  central.  Ce  dispositif  est  tout 
différent  de  celui  des  Psaronitis. 
La  trace  foliaire  des  Psaronms 
peut,  il  est  vrai,  développer  aussi 
un  système  interne  ouvert  en 
avant;  nous  noterons  même  que 
chez  le  Megaphijion  Mac  Layi 
Lesquereux^),  la  bande  interne 
paraît  prendre  naissance  aux 
dépens  de   la  région  médiane  de 

l'arc  postérieur  (fig.  59j,  caractère  qui  rappelle  un  fait  signalé  par 
Mettenius  et  M.  Gwynne  Vaughan  chez  les  Marattiées 
actuelles  -)  :  c'est  l'intervention  des  faisceaux  externes  de  la  trace 
sortante  dans  la  constitution  de  l'arc  interne  des  Angiopteris.  Mais 
la  bande  interne  des  pétioles  de  Psaronms  ne  prend  pas  part  à 
l'ém